Un liquen ( / l aɪ k ə n / LY-ken o, a veces en el Reino Unido, / l ɪ tʃ ə n / , LICH-en ) es un compuesto organismo que surge de algas o cianobacterias de estar entre los filamentos de múltiples hongos especie [1] en una relación mutualista . [2] [3] [4]Los líquenes tienen propiedades diferentes a las de los organismos que los componen. Vienen en muchos colores, tamaños y formas y, a veces, son similares a plantas, pero los líquenes no son plantas . Pueden tener ramas diminutas y sin hojas ( fruticosas ); estructuras planas en forma de hojas ( foliosas ); como una costra, adhiriéndose firmemente a una superficie (sustrato) como una capa gruesa de pintura ( costrosa ); [5] apariencia de polvo ( leprosa ); u otras formas de crecimiento. [6]
Un macrolichen es un liquen parecido a un arbusto o frondoso; todos los demás líquenes se denominan microlichens . [2] Aquí, "macro" y "micro" no se refieren al tamaño, sino a la forma de crecimiento. [2] Los nombres comunes de los líquenes pueden contener la palabra musgo (por ejemplo, " musgo de reno ", " musgo de Islandia "), y los líquenes pueden parecerse y crecer superficialmente con los musgos, pero no están relacionados con los musgos ni con ninguna planta. [4] : 3 Los líquenes no tienen raíces que absorban agua y nutrientes como lo hacen las plantas, [7] : 2 pero, al igual que las plantas, producen su propia nutrición mediante la fotosíntesis . [8] Cuando crecen en las plantas, no viven como parásitos , sino que utilizan la superficie de la planta como sustrato .
Los líquenes se encuentran desde el nivel del mar hasta las altas elevaciones alpinas , en muchas condiciones ambientales, y pueden crecer en casi cualquier superficie. [8] Crecen abundantemente en la corteza, hojas , musgos y otros líquenes, [7] y cuelgan de las ramas "que viven en el aire" ( epífitas ) en las selvas tropicales y en los bosques templados . Crecen en rocas, paredes, lápidas , techos , superficies expuestas del suelo, caucho, huesos y en el suelo como parte de las costras biológicas del suelo . Diferentes tipos de líquenes se han adaptado para sobrevivir en algunos de los entornos más extremos de la Tierra: tundra ártica , desiertos cálidos y secos , costas rocosas y montones de escoria tóxica . Incluso pueden vivir dentro de la roca sólida, creciendo entre los granos.
Se estima que entre el 6 y el 8% de la superficie terrestre de la Tierra está cubierta por líquenes. [9] Hay alrededor de 20.000 especies conocidas. [10] Algunos líquenes han perdido la capacidad de reproducirse sexualmente, pero continúan especializándose . [7] [11] Pueden verse como ecosistemas en miniatura relativamente autónomos, donde los hongos, algas o cianobacterias tienen el potencial de interactuar con otros microorganismos en un sistema funcional que puede evolucionar como un organismo compuesto aún más complejo . [12] [13] [14] [15] Los líquenes pueden ser longevos , y algunos se consideran entre los seres vivos más antiguos. [4] [16] Se encuentran entre los primeros seres vivos que crecieron en rocas frescas expuestas después de un evento como un deslizamiento de tierra. La larga vida útil y la tasa de crecimiento lenta y regular de algunas especies pueden usarse para fechar eventos ( liquenometría ).
Pronunciación y etimología
En Inglés Americano, "liquen" se pronuncia el mismo que el verbo "comparar" ( / l aɪ k ən / ). En Inglés británico, tanto en esta pronunciación y uno que rima con "cocina" / l ɪ tʃ ən / ) se utilizan. [17] [18] [19]
El liquen inglés se deriva del griego λειχήν leichēn ("musgo de árbol, liquen, erupción similar a un liquen en la piel") a través del latín liquen . [20] [21] [22] El sustantivo griego, que literalmente significa "lamer", deriva del verbo λείχειν leichein , "lamer". [23] [24]
Al igual que la palabra musgo , la palabra liquen también se usa como un sustantivo incontable , como en "El liquen crece en las rocas".
Formas de crecimiento
Los líquenes crecen en una amplia gama de formas y formas ( morfologías ). La forma de un liquen suele estar determinada por la organización de los filamentos fúngicos. [25] Los tejidos no reproductivos, o partes vegetativas del cuerpo, se denominan talo . Los líquenes se agrupan por tipo de talo, ya que el talo suele ser la parte visualmente más prominente del liquen. Las formas de crecimiento del talo corresponden típicamente a unos pocos tipos de estructuras internas básicas. Los nombres comunes de los líquenes a menudo provienen de una forma de crecimiento o color que es típico de un género de líquenes .
Los grupos comunes de formas de crecimiento de liquen talo son:
- fruticosa [26] [27] [28] - creciendo como un mechón o un mini-arbusto sin hojas de múltiples ramas, erguido o colgando, ramas tridimensionales con una sección transversal casi redonda ( terete ) o aplanadas
- foliosa [26] [27] - creciendo en lóbulos bidimensionales, planos, con forma de hoja
- incrustante [5] [26] [27] - como una costra, adhiriéndose firmemente a una superficie ( sustrato ) como una capa gruesa de pintura
- escamosa [28] - formada por pequeñas escamas en forma de hojas, incrustadas en la parte inferior pero libres en las puntas
- leprosa [29] - en polvo
- gelatinoso - gelatinoso
- filamentoso - fibroso o similar al cabello enmarañado
- byssoid - tenue, como lana burlada
- sin estructura
Existen variaciones en los tipos de crecimiento en una sola especie de líquenes, áreas grises entre las descripciones de los tipos de crecimiento y superposición entre los tipos de crecimiento, por lo que algunos autores pueden describir los líquenes utilizando diferentes descripciones de los tipos de crecimiento.
Cuando un liquen incrustante envejece, el centro puede comenzar a agrietarse como pintura vieja seca, pavimento de asfalto roto o como las "islas" poligonales de barro agrietado en el lecho de un lago seco. A esto se le llama ser bordeado o areolado , y las piezas en "isla" separadas por las grietas se llaman areolas . [26] Las areolas parecen separadas, pero están (o estaban) [ cita requerida ] conectadas por un "protalo" o "hipotalo" subyacente. [29] Cuando un liquen incrustante crece desde un centro y parece irradiarse, se llama placodioide incrustante . Cuando los bordes de las areolas se levantan del sustrato, se llama escamosa . [30] : 159 [28]
Estos grupos de formas de crecimiento no están definidos con precisión. Los líquenes foliosos a veces pueden ramificarse y parecer fruticosos. Los líquenes fruticosos pueden tener partes ramificadas aplanadas y parecer frondosas. Pueden aparecer líquenes escamosos donde los bordes se levantan. Los líquenes gelatinosos pueden parecer frondosos cuando se secan. [30] : 159 Los medios para diferenciarlos en estos casos se encuentran en las secciones siguientes.
Las estructuras involucradas en la reproducción a menudo aparecen como discos, protuberancias o líneas onduladas en la superficie del talo. [7] : 4 El talo no siempre es la parte del liquen que se nota más visualmente. Algunos líquenes pueden crecer dentro de la roca sólida entre los granos ( líquenes endolíticos ), con solo la parte de la fructificación sexual visible creciendo fuera de la roca. [26] Estos pueden ser dramáticos en color o apariencia. [26] Las formas de estas partes sexuales no se encuentran en las categorías de formas de crecimiento anteriores. [26] Las partes reproductoras más perceptibles visualmente son a menudo excrecencias circulares, elevadas, en forma de placa o en forma de disco, con bordes arrugados, y se describen en las secciones siguientes.
Color
Los líquenes vienen en muchos colores. [7] : 4 La coloración suele estar determinada por el componente fotosintético. [25] Los pigmentos especiales, como el ácido úsnico amarillo , dan a los líquenes una variedad de colores, incluidos rojos, naranjas, amarillos y marrones, especialmente en hábitats secos y expuestos. [31] En ausencia de pigmentos especiales, los líquenes suelen ser de color verde brillante a gris oliva cuando están húmedos, grises o de color verde grisáceo a marrón cuando están secos. [31] Esto se debe a que la humedad hace que la superficie de la piel ( corteza ) se vuelva más transparente, exponiendo la capa verde del fotobionte. [31] Líquenes de diferentes colores que cubren grandes áreas de superficies rocosas expuestas o líquenes que cubren o cuelgan de la corteza pueden ser una exhibición espectacular cuando las manchas de diversos colores "cobran vida" o "brillan" en exhibiciones brillantes después de la lluvia.
Líquenes de diferentes colores pueden habitar diferentes secciones adyacentes de una pared rocosa, dependiendo del ángulo de exposición a la luz. [31] Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular, dominando gran parte de la superficie del paisaje visual en bosques y lugares naturales, como la "pintura" vertical que cubre las vastas paredes rocosas del Parque Nacional Yosemite . [32]
El color se usa en la identificación. [33] : 4 El color de un liquen cambia dependiendo de si el liquen está húmedo o seco. [33] Las descripciones de color utilizadas para la identificación se basan en el color que se muestra cuando el liquen está seco. [33] Los líquenes secos con una cianobacteria como socio fotosintético tienden a ser de color gris oscuro, marrón o negro. [33]
La parte inferior de los lóbulos en forma de hoja de los líquenes foliosos es de un color diferente al de la parte superior ( dorsiventral ), a menudo marrón o negra, a veces blanca. Un liquen fruticoso puede tener "ramas" aplanadas, parecidas a un liquen folioso, pero la parte inferior de una estructura en forma de hoja en un liquen fruticoso es del mismo color que la parte superior. Los lóbulos en forma de hoja de un liquen folioso pueden ramificarse, dando la apariencia de un liquen fruticoso, pero la parte inferior será de un color diferente al de la parte superior. [29]
El brillo de algunos líquenes gelatinosos gelatinosos es creado por secreciones mucilaginosas . [25]
Estructura interna y formas de crecimiento.
Un liquen consiste en un organismo fotosintetizador simple, generalmente un alga verde o cianobacteria , rodeado por filamentos de un hongo. Generalmente, la mayor parte de la masa de un liquen está hecha de filamentos de hongos entretejidos, [34] aunque en los líquenes filamentosos y gelatinosos [25] este no es el caso. El hongo se llama micobionto . El organismo fotosintetizador se llama fotobionte . Los fotobiontes de algas se denominan ficobiontes . [35] Los fotobiontes de cianobacterias se denominan cianobiontes . [35]
La parte de un liquen que no está involucrada en la reproducción, el "cuerpo" o "tejido vegetativo" de un liquen, se llama talo . La forma de talo es muy diferente de cualquier forma en la que el hongo o el alga crezcan por separado. El talo está formado por filamentos del hongo llamado hifas . Los filamentos crecen ramificándose y luego volviéndose a unir para crear una malla, que se denomina " anastomosis ". La malla de filamentos de hongos puede ser densa o suelta.
Generalmente, la malla fúngica rodea las células de algas o cianobacterias , a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos que son exclusivos de las asociaciones de líquenes. El talo puede tener o no una "piel" protectora de filamentos de hongos densamente empaquetados, que a menudo contienen una segunda especie de hongos, [1] que se llama corteza. Los líquenes fruticosos tienen una capa de corteza que envuelve las "ramas". Los líquenes foliosos tienen una corteza superior en la parte superior de la "hoja" y una corteza inferior separada en la parte inferior. Los líquenes incrustantes y escamosos tienen solo una corteza superior, con el "interior" del liquen en contacto directo con la superficie sobre la que crecen (el sustrato ). Incluso si los bordes se despegan del sustrato y parecen planos y con forma de hoja, carecen de una corteza inferior, a diferencia de los líquenes foliosos. Filamentosos, byssoid, leprose, [29] gelatinosa, y otros líquenes no tienen una corteza, que se llama ser ecorticate . [36]
Los líquenes fruticosos, foliosos, crustosos y escamosos generalmente tienen hasta tres tipos diferentes de tejido, que se diferencian por tener diferentes densidades de filamentos fúngicos. [34] La capa superior, donde el liquen entra en contacto con el medio ambiente, se llama corteza . [34] La corteza está hecha de filamentos de hongos densamente tejidos, empaquetados y pegados ( aglutinados ). [34] El denso empaquetamiento hace que la corteza actúe como una "piel" protectora, manteniendo fuera a otros organismos y reduciendo la intensidad de la luz solar en las capas inferiores. [34] La capa de la corteza puede tener hasta varios cientos de micrómetros (μm) de espesor (menos de un milímetro). [37] La corteza puede estar coronada además por un epicortex de secreciones, no de células, de 0,6 a 1 μm de espesor en algunos líquenes . [37] Esta capa de secreción puede tener o no poros. [37]
Debajo de la capa de la corteza hay una capa llamada capa fotobiónica o capa simbionte . [27] [34] La capa simbionte tiene filamentos fúngicos menos densamente empaquetados, con el socio fotosintético incrustado en ellos. [34] El empaquetamiento menos denso permite la circulación de aire durante la fotosíntesis, similar a la anatomía de una hoja. [34] Cada célula o grupo de células del fotobionte suele estar envuelto individualmente por hifas y, en algunos casos, penetrado por un haustorio . [25] En líquenes crustosos y foliosos, las algas en la capa fotobiónica se difunden entre los filamentos de hongos, disminuyendo su gradación en la capa inferior. En los líquenes fruticosos, la capa fotobiónica es claramente distinta de la capa inferior. [25]
La capa debajo del simbionte llamada capa se llama médula . La médula está menos densamente empaquetada con filamentos de hongos que las capas superiores. En los líquenes foliosos, por lo general, como en Peltigera , [30] : 159 hay otra capa densamente empaquetada de filamentos fúngicos llamada corteza inferior. [29] [34] Estructuras fúngicas parecidas a raíces llamadas rizinas ( generalmente ) [30] : 159 crecen desde la corteza inferior para unir o anclar el liquen al sustrato. [2] [29] Los líquenes fruticosos tienen una única corteza que envuelve los "tallos" y las "ramas". [30] La médula es la capa más baja y puede formar un núcleo interior blanco algodonoso para el talo en forma de rama, o puede ser hueco. [30] : 159 Los líquenes incrustantes y escamosos carecen de corteza inferior y la médula está en contacto directo con el sustrato sobre el que crece el liquen.
En líquenes areolados incrustantes, los bordes de las areolas se desprenden del sustrato y aparecen frondosos. En los líquenes escamosos, la parte del liquen talo que no está adherida al sustrato también puede aparecer frondosa. Pero estas partes frondosas carecen de una corteza inferior, que distingue a los líquenes crustosos y escamosos de los líquenes foliosos. [34] Por el contrario, los líquenes foliosos pueden aparecer aplanados contra el sustrato como un liquen incrustante, pero la mayoría de los lóbulos en forma de hojas se pueden levantar del sustrato porque está separado de él por una corteza inferior muy compacta. [29]
Los líquenes gelatinosos, [30] : 159 bisoides y de leprosa carecen de corteza (están ecorticados ) y, por lo general, solo tienen tejido indiferenciado, similar a tener solo una capa simbionte. [ cita requerida ]
En líquenes que incluyen simbiontes de algas verdes y cianobacterias, las cianobacterias pueden estar retenidas en la superficie superior o inferior en pequeñas pústulas llamadas cefalodias .
Pruinia es una capa blanquecina en la parte superior de una superficie superior. [38] Una capa epinecral es "una capa de hifas fúngicas muertas y córneas con luz indistintaen o cerca de la corteza por encima de la capa de algas". [38]
En agosto de 2016, se informó que los macrolichen tienen más de una especie de hongo en sus tejidos. [1]
Fisiología
Relación simbiótica
Los líquenes son hongos que han descubierto la agricultura
- Trevor Goward [39]
Un liquen es un organismo compuesto que surge de las algas o cianobacterias que viven entre los filamentos ( hifas ) de los hongos en una relación simbiótica mutuamente beneficiosa . Los hongos se benefician de los carbohidratos producidos por las algas o cianobacterias a través de la fotosíntesis . Las algas o cianobacterias se benefician al estar protegidas del medio ambiente por los filamentos de los hongos, que también recogen humedad y nutrientes del medio ambiente, y (normalmente) le proporcionan un ancla. Aunque algunos socios fotosintéticos en un liquen pueden sobrevivir fuera del liquen, la asociación simbiótica de líquenes extiende el rango ecológico de ambos socios, por lo que la mayoría de las descripciones de asociaciones de líquenes los describen como simbióticos. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El socio fúngico protege el alga reteniendo agua, sirviendo como un área de captura más grande para los nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos del sustrato . Si está presente una cianobacteria , como socio principal u otro simbionte además de un alga verde como en ciertos líquenes tripartitos, pueden fijar nitrógeno atmosférico , complementando las actividades del alga verde.
En tres linajes diferentes, el hongo asociado ha perdido de forma independiente el gen mitocondrial atp9, que tiene funciones clave en la producción de energía mitocondrial. La pérdida hace que los hongos dependan completamente de sus simbiontes. [40]
Las células de algas o cianobacterias son fotosintética y, como en las plantas, que reducen atmosférica de dióxido de carbono en azúcares de carbono orgánico para alimentar ambos simbiontes. Los ficobiontes (algas) producen alcoholes de azúcar ( ribitol , sorbitol y eritritol ), que son absorbidos por el micobionto (hongo). [35] Los cianobiontes producen glucosa . [35] Las células fúngicas liquenizadas pueden hacer que el fotobionto "filtre" los productos de la fotosíntesis, donde luego pueden ser absorbidos por el hongo. [7] : 5
Parece que muchos, probablemente la mayoría, de los líquenes también viven en una relación simbiótica con un orden de levaduras basidiomicetas llamadas Cyphobasidiales. La ausencia de este tercer socio podría explicar las dificultades del cultivo de líquenes en el laboratorio. Las células de levadura son responsables de la formación de la corteza característica del liquen talo y también podrían ser importantes por su forma. [41]
La combinación de liquen de alga o cianobacteria con un hongo tiene una forma (morfología), fisiología y bioquímica muy diferente a la del componente hongo, alga o cianobacteria que crece por sí solo, de forma natural o en cultivo. El cuerpo ( talo ) de la mayoría de los líquenes es diferente al de los hongos o algas que crecen por separado. Cuando se cultiva en el laboratorio en ausencia de su fotobionte, un hongo liquen se desarrolla como una masa sin estructura e indiferenciada de filamentos fúngicos ( hifas ). Si se combina con su fotobionto en condiciones adecuadas, emerge su forma característica asociada con el fotobionto, en el proceso llamado morfogénesis . [4] En unos pocos casos notables, un solo hongo liquen puede convertirse en dos formas de liquen muy diferentes cuando se asocia con un alga verde o un simbionte cianobacteriano. Naturalmente, al principio se consideró que estas formas alternativas eran especies diferentes, hasta que se descubrió que crecían de manera conjunta.
La evidencia de que los líquenes son ejemplos de simbiosis exitosa es el hecho de que los líquenes se pueden encontrar en casi todos los hábitats y áreas geográficas del planeta. [12] Dos especies de dos géneros de algas verdes se encuentran en más del 35% de todos los líquenes, pero rara vez se pueden encontrar viviendo solas fuera de un liquen. [42]
En un caso en el que una pareja de hongos tuviera simultáneamente dos parejas de algas verdes que se superan entre sí en diferentes climas, esto podría indicar que tener más de una pareja fotosintética al mismo tiempo podría permitir que el liquen exista en una gama más amplia de hábitats y ubicaciones geográficas. [12]
Al menos una forma de liquen, los líquenes con forma de barba de América del Norte, están constituidos no por dos sino por tres socios simbióticos: un hongo ascomiceto, un alga fotosintética e, inesperadamente, una levadura basidiomiceto. [43]
Los ficobiontes pueden tener una producción neta de azúcares con solo vapor de agua. [35] El talo debe estar saturado con agua líquida para que los cianobiontes realicen la fotosíntesis. [35]
Las algas producen azúcares que son absorbidos por el hongo por difusión en hifas fúngicas especiales llamadas apresorios o haustorios en contacto con la pared de las células de las algas. [44] La apresoría o haustoria puede producir una sustancia que aumenta la permeabilidad de las paredes de las células de las algas y puede penetrar las paredes. [44] Las algas pueden contribuir hasta en un 80% de su producción de azúcar al hongo. [44]
Ecología
Las asociaciones de líquenes pueden ser ejemplos de mutualismo o comensalismo , pero la relación de líquenes puede considerarse parasitaria [45] en circunstancias en las que la pareja fotosintética puede existir en la naturaleza independientemente de la pareja fúngica, pero no al revés. Las células fotobiontes se destruyen de forma rutinaria durante el intercambio de nutrientes . La asociación continúa porque la reproducción de las células fotobiontes coincide con la velocidad a la que se destruyen. [45] El hongo rodea las células de las algas, [8] a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos exclusivos de las asociaciones de líquenes. En muchas especies, el hongo penetra en la pared celular de las algas, [8] formando clavijas de penetración ( haustorios ) similares a las producidas por hongos patógenos que se alimentan de un huésped. [28] [46] Las cianobacterias en entornos de laboratorio pueden crecer más rápido cuando están solas que cuando son parte de un liquen.
Ecosistema en miniatura y teoría del holobionte
La simbiosis en los líquenes está tan bien equilibrada que se ha considerado que los líquenes son ecosistemas en miniatura relativamente autónomos en sí mismos. [12] [13] Se cree que los líquenes pueden ser sistemas simbióticos aún más complejos que incluyen comunidades bacterianas no fotosintéticas que realizan otras funciones como socios en un holobionte . [14] [15]
Muchos líquenes son muy sensibles a las perturbaciones ambientales y se pueden utilizar para evaluar de forma económica [8] la contaminación del aire , [47] [48] [49] el agotamiento del ozono y la contaminación por metales. Los líquenes se han utilizado en la fabricación de colorantes , perfumes , [50] y en la medicina tradicional . Algunas especies de líquenes son devoradas por insectos [8] o animales más grandes, como los renos. [51] Los líquenes se utilizan ampliamente como indicadores ambientales o bioindicadores. Cuando el aire está muy contaminado con dióxido de azufre, es posible que no haya líquenes presentes; solo algunas algas verdes pueden tolerar esas condiciones. Si el aire está limpio, los líquenes arbustivos, peludos y frondosos se vuelven abundantes. Algunas especies de líquenes pueden tolerar niveles bastante altos de contaminación y se encuentran comúnmente en áreas urbanas, en aceras, paredes y cortezas de árboles. Los líquenes más sensibles son arbustivos y frondosos, mientras que los líquenes más tolerantes tienen una apariencia crujiente. Desde la industrialización, muchos de los líquenes arbustivos y frondosos como las especies Ramalina , Usnea y Lobaria tienen rangos muy limitados, a menudo confinados a las áreas que tienen el aire más limpio.
Hongos liquenícolas
Algunos hongos solo se pueden encontrar viviendo en líquenes como parásitos obligados . Estos se conocen como hongos liquenícolas y son una especie diferente del hongo que vive dentro del liquen; por lo tanto, no se consideran parte del liquen. [52]
Reacción al agua
La humedad hace que la corteza se vuelva más transparente. [7] : 4 De esta manera, las algas pueden realizar la fotosíntesis cuando hay humedad disponible y están protegidas en otros momentos. Cuando la corteza es más transparente, las algas se ven más claramente y el liquen se ve más verde.
Metabolitos, estructuras de metabolitos y bioactividad
Los líquenes pueden mostrar una intensa actividad antioxidante. [53] [54] Los metabolitos secundarios a menudo se depositan como cristales en el apoplasto . [55] Se cree que los metabolitos secundarios juegan un papel en la preferencia de algunos sustratos sobre otros. [55]
A veces, los líquenes contienen estructuras hechas de metabolitos de hongos , por ejemplo, los líquenes crustosos a veces tienen una capa de polisacárido [ aclaración necesaria ] en la corteza. [ cita requerida ]
Tasa de crecimiento
Los líquenes a menudo tienen una tasa de crecimiento regular pero muy lenta de menos de un milímetro por año.
En líquenes crustosos, el área a lo largo del margen es donde se está produciendo el crecimiento más activo. [30] : 159 La mayoría de los líquenes crustosos crecen sólo entre 1 y 2 mm de diámetro por año.
Esperanza de vida
Los líquenes pueden ser longevos , y se considera que algunos se encuentran entre los organismos vivos más antiguos. [4] [16] La esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define al "mismo" liquen individual no es preciso. [56] Los líquenes crecen al romper vegetativamente un trozo, que puede o no definirse como el "mismo" liquen, y dos líquenes pueden fusionarse, convirtiéndose luego en el "mismo" liquen. [56] Una especie ártica llamada "liquen de mapa" ( Rhizocarpon geographicum ) se ha fechado en 8.600 años, aparentemente el organismo vivo más antiguo del mundo. [57]
Respuesta al estrés ambiental
A diferencia de la deshidratación simple en plantas y animales, los líquenes pueden experimentar una pérdida completa de agua corporal en períodos secos. [8] Los líquenes son capaces de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de contenido de agua ( poiquilohidro ). [58] : 5–6 Absorben agua rápidamente cuando vuelve a estar disponible, volviéndose blandas y carnosas. [8] La reconfiguración de las membranas después de un período de deshidratación requiere varios minutos o más. [ cita requerida ]
En las pruebas, el liquen sobrevivió y mostró resultados notables sobre la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro del tiempo de simulación de 34 días en condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR). [59] [60]
La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los líquenes pueden sobrevivir sin protección en el espacio. En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho por la Universidad Complutense de Madrid, dos especies de líquenes geographicum Rhizocarpon y Xanthoria elegans -eran sellados en una cápsula y lanzado en un cohete ruso Soyuz 31 de mayo de 2005. Una vez en órbita, las cápsulas se abren y se los líquenes estaban directamente expuestos al vacío del espacio con sus temperaturas muy fluctuantes y radiación cósmica. Después de 15 días, los líquenes regresaron a la tierra y se descubrió que su capacidad de fotosíntesis no había cambiado. [61] [62]
Reproducción y dispersión
Reproducción vegetativa
Muchos líquenes se reproducen asexualmente, ya sea por una pieza que se desprende y crece por sí sola ( reproducción vegetativa ) o mediante la dispersión de diásporas que contienen algunas células de algas rodeadas de células fúngicas. [2] Debido a la relativa falta de diferenciación en el talo, la línea entre la formación de diásporas y la reproducción vegetativa a menudo es borrosa. Los líquenes fruticosos pueden fragmentarse fácilmente [ cita requerida ] y pueden crecer nuevos líquenes a partir del fragmento ( reproducción vegetativa ). [ cita requerida ] Muchos líquenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispersándose por la acción del viento, para reanudar el crecimiento cuando regresa la humedad. [63] [64] Soredia (singular: "soredium") son pequeños grupos de células de algas rodeadas por filamentos de hongos que se forman en estructuras llamadas soralia, de las cuales la soredia puede ser dispersada por el viento. [2] Isidia (singular: "isidium") son excrecencias ramificadas, espinosas y alargadas del talo que se desprenden por dispersión mecánica. [2] Los propágulos de liquen ( diásporas ) normalmente contienen células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" se basan en cambio en células de algas dispersadas por las "especies centrales". [sesenta y cinco]
Reproducción sexual
Las estructuras involucradas en la reproducción a menudo aparecen como discos, protuberancias o líneas onduladas en la superficie del talo. [7] : 4 Aunque se ha argumentado que se selecciona en contra de la reproducción sexual en fotobiontes, existe una fuerte evidencia que sugiere actividades meióticas (reproducción sexual) en Trebouxia . [66] [67] Muchos hongos líquenes se reproducen sexualmente como otros hongos, produciendo esporas formadas por meiosis y fusión de gametos. Después de la dispersión, estas esporas de hongos deben encontrarse con un compañero de algas compatible antes de que se pueda formar un liquen funcional.
Algunos hongos líquenes pertenecen a los basidiomicetos ( basidiolichens ) y producen estructuras reproductivas similares a hongos que se asemejan a las de sus parientes no licenciados.
La mayoría de los hongos líquenes pertenecen a Ascomycetes ( ascolichens ). Entre los ascoliquenos, las esporas se producen en estructuras productoras de esporas llamadas ascomatos . [7] Los tipos más comunes de ascomata son el apotecio (plural: apotecia) y el peritecio (plural: perithecia). [7] : 14 Los apotecios suelen ser vasos o discos en forma de plato ubicados en la superficie superior del liquen talo. Cuando las apotecias tienen la forma de segmentos de líneas onduladas en lugar de discos, se denominan lirelas . [7] : 14 Los peritecios tienen la forma de frascos que se sumergen en el tejido del liquen talo, que tiene un pequeño orificio para que las esporas escapen del frasco, y aparecen como puntos negros en la superficie del liquen. [7] : 14
Los tres tipos de cuerpos de esporas más comunes son discos elevados llamados apotecios (singular: apothecium), copas en forma de botella con un pequeño agujero en la parte superior llamado perithecia (singular: perithecium) y picnidios (singular: pycnidium), con forma de perithecia pero sin asci (un ascus es la estructura que contiene y libera las esporas sexuales en los hongos de la Ascomycota ). [68]
El apotecio tiene una capa de células productoras de esporas expuestas llamadas asci (singular: ascus), y generalmente es de un color diferente al del tejido del talo. [7] : 14 Cuando el apotecio tiene un margen exterior, el margen se llama exciple . [7] : 14 Cuando el excipiente tiene un color similar al tejido del talo coloreado, el apotecio o liquen se llama lecanorino , que significa similar a los miembros del género Lecanora . [7] : 14 Cuando el excipiente está ennegrecido como el carbón, se le llama lecideína, lo que significa similar a los miembros del género Lecidea . [7] : 14 Cuando el margen es pálido o incoloro se llama biatorina . [7] : 14
Un " podetium " (plural: podetia ) es una estructura similar a un tallo liquenizado del cuerpo fructífero que se eleva desde el talo, asociado con algunos hongos que producen un apotecio fúngico . [27] Dado que es parte del tejido reproductivo, las podetias no se consideran parte del cuerpo principal (talo), pero pueden ser visualmente prominentes. [27] El podetio puede estar ramificado y, a veces, en forma de copa. Por lo general, portan picnidios o apotecios fúngicos o ambos. [27] Muchos líquenes tienen apotecios visibles a simple vista. [2]
La mayoría de los líquenes producen abundantes estructuras sexuales. [69] Muchas especies parecen dispersarse solo por esporas sexuales. [69] Por ejemplo, los líquenes crustosos Graphis scripta y Ochrolechia parella no producen propágulos vegetativos simbióticos. En cambio, los hongos formadores de líquenes de estas especies se reproducen sexualmente por autofertilización (es decir, son homotálicos ). Este sistema de reproducción puede permitir una reproducción exitosa en ambientes hostiles. [69]
Mazaedia (singular: mazaedium) son apotecios con forma de alfiler de modista en ( pin liquen ) s, donde el cuerpo fructífero es una masa marrón o negra de ascosporas sueltas encerradas por un exciple en forma de copa, que se asienta sobre un pequeño tallo. [7] : 15
Taxonomía y clasificación
Los líquenes se clasifican según el componente fúngico. Las especies de líquenes reciben el mismo nombre científico ( nombre binomial ) que las especies de hongos en los líquenes. Los líquenes se están integrando en los esquemas de clasificación de hongos. El alga tiene su propio nombre científico, que no guarda relación con el del liquen u hongo. [70] Hay entre 13.500 y 17.000 especies de líquenes identificadas. [44] Casi el 20% de las especies de hongos conocidas están asociadas con líquenes. [44]
" Hongo liquenizado " puede referirse a todo el liquen o solo al hongo. Esto puede causar confusión sin contexto. Una especie de hongo en particular puede formar líquenes con diferentes especies de algas, dando lugar a lo que parecen ser diferentes especies de líquenes, pero que todavía se clasifican (a partir de 2014) como la misma especie de líquenes. [71]
Anteriormente, algunos taxónomos de líquenes colocaban a los líquenes en su propia división, los Mycophycophyta , pero esta práctica ya no se acepta porque los componentes pertenecen a linajes separados . Ni los ascoliquenos ni los basidiolichens forman linajes monofiléticos en sus respectivos filos fúngicos, pero sí forman varios grupos principales formadores de líquenes, única o principalmente, dentro de cada filo. [72] Incluso más inusual que los basidiolichens es el hongo Geosiphon pyriforme , un miembro de Glomeromycota que es único porque encierra un simbionte cianobacteriano dentro de sus células. Por lo general, el geosifón no se considera un liquen y su peculiar simbiosis no se reconoció durante muchos años. El género está más estrechamente relacionado con los géneros endomicorrízicos . Los hongos de Verrucariales también forman líquenes marinos con el alga marrón Petroderma maculiforme , [73] y tienen una relación simbiótica con algas marinas ( algas ) y Blidingia minima , donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las algas a resistir la desecación cuando se exponen al aire. [74] [75] Además, los líquenes también pueden utilizar algas verde amarillentas ( Heterococcus ) como su pareja simbiótica. [76]
Los líquenes surgieron de forma independiente a partir de hongos que se asociaron con algas y cianobacterias varias veces a lo largo de la historia. [77]
Hongos
El componente fúngico de un liquen se llama micobionto . El micobionto puede ser un ascomiceto o basidiomiceto . [10] Los líquenes asociados se denominan ascolichens o basidiolichens , respectivamente. Vivir como un simbionte en un liquen parece ser una forma exitosa para que un hongo obtenga nutrientes esenciales, ya que aproximadamente el 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida. [78]
Los talos producidos por un simbionte fúngico dado con sus diferentes socios pueden ser similares, [ cita requerida ] y los metabolitos secundarios idénticos, [ cita requerida ] indicando [ cita requerida ] que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología del liquen. Pero el mismo micobionto con diferentes fotobiontes también puede producir formas de crecimiento muy diferentes. [71] Se conocen líquenes en los que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas.
Aunque cada liquen talo generalmente parece homogéneo, alguna evidencia parece sugerir que el componente fúngico puede consistir en más de un individuo genético de esa especie. [ cita requerida ]
Dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen. [79]
La siguiente tabla enumera los órdenes y familias de hongos que incluyen especies formadoras de líquenes.
Fotobiontes
La pareja fotosintética de un liquen se llama fotobionte . Los fotobiontes en los líquenes provienen de una variedad de organismos procariotas y eucariotas simples . En la mayoría de los líquenes, el fotobionte es un alga verde ( Chlorophyta ) o una cianobacteria . En algunos líquenes están presentes ambos tipos. Los fotobiontes de algas se denominan ficobiontes , mientras que los fotobiontes cianobacterianos se denominan cianobiontes . [35] Según una fuente, aproximadamente el 90% de todos los líquenes conocidos tienen ficobiontes y aproximadamente el 10% tienen cianobiontos, [35] mientras que otra fuente afirma que dos tercios de los líquenes tienen algas verdes como ficobionto y aproximadamente un tercio tiene un cianobionto. . [28] Aproximadamente 100 especies de parejas fotosintéticas de 40 [35] géneros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae ; eucariotas: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) se han asociado con los hongos formadores de líquenes. [80]
Los fotobiontes de algas comunes son de los géneros Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia o Myrmecia . Trebouxia es el género más común de algas verdes en los líquenes y se encuentra en aproximadamente el 40% de todos los líquenes. "Trebouxioid" significa un fotobionte que pertenece al género Trebouxia o se parece a un miembro de ese género y, por lo tanto, es presumiblemente un miembro de la clase Trebouxiophyceae . [27] El segundo género de algas verdes más comúnmente representado es Trentepohlia . [28] En general, se sabe que alrededor de 100 especies de eucariotas se encuentran como fotobiontes en líquenes. Es probable que todas las algas puedan existir independientemente en la naturaleza, así como en los líquenes. [79]
Un " cianolénico " es un liquen con una cianobacteria como principal componente fotosintético (fotobionte). [81] La mayoría de cyanolichen son también ascolichens, pero algunos basidiolichen como Dictyonema y Acantholichen tienen cianobacterias como su pareja. [82]
El género de cianobacterias más común es Nostoc . [79] Otros [28] fotobiontes de cianobacterias comunes son de Scytonema . [10] Muchos cyanolichens son pequeños y negros, y tienen piedra caliza como sustrato. [ cita requerida ] Otro grupo cianólico, los líquenes gelatinosos de los géneros Collema o Leptogium son gelatinosos y viven en suelos húmedos. Otro grupo de especies grandes y foliosas, incluidas Peltigera , Lobaria y Degelia, son de color azul grisáceo, especialmente cuando están humedecidas o mojadas. Muchos de estos caracterizan a las comunidades de Lobarion de áreas de mayor precipitación en el oeste de Gran Bretaña, por ejemplo, en la selva tropical celta . Las cepas de cianobacterias que se encuentran en varios cyanolichens a menudo están estrechamente relacionadas entre sí. [83] Se diferencian de las cepas de vida libre más estrechamente relacionadas. [83]
La asociación de líquenes es una simbiosis cercana. Extiende el rango ecológico de ambos socios, pero no siempre es obligatorio para su crecimiento y reproducción en ambientes naturales, ya que muchos de los simbiontes de algas pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia , que forma poblaciones de color naranja en los troncos de los árboles y las paredes rocosas adecuadas. Los propágulos de liquen ( diásporas ) normalmente contienen células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" se basan en cambio en células de algas dispersas por las "especies centrales". [sesenta y cinco]
La misma especie de cianobiontes puede ocurrir en asociación con diferentes especies de hongos como socios de líquenes. [84] La misma especie de ficobiontes puede ocurrir en asociación con diferentes especies de hongos como socios de líquenes. [35] Más de un ficobionto puede estar presente en un solo talo. [35]
Un solo liquen puede contener varios genotipos de algas . [85] [86] Estos genotipos múltiples pueden permitir una mejor respuesta a la adaptación a los cambios ambientales y permitir que los líquenes habiten en una gama más amplia de ambientes. [87]
Controversia sobre el método de clasificación y los nombres de las especies
Hay alrededor de 20.000 especies de líquenes conocidas . [10] Pero lo que se entiende por "especie" es diferente de lo que se entiende por especies biológicas en plantas, animales u hongos, donde ser la misma especie implica que existe un linaje ancestral común . [10] Debido a que los líquenes son combinaciones de miembros de dos o incluso tres reinos biológicos diferentes , estos componentes deben tener un linaje ancestral diferente entre sí. Por convención, los líquenes todavía se llaman "especies" de todos modos, y se clasifican según la especie de su hongo, no según la especie de algas o cianobacterias. A los líquenes se les da el mismo nombre científico (nombre binomial ) que el hongo que contienen , lo que puede causar cierta confusión. El alga tiene su propio nombre científico, que no tiene relación con el nombre del liquen u hongo. [70]
Dependiendo del contexto, "hongo liquenizado" puede referirse a todo el liquen, o al hongo cuando está en el liquen, que puede crecer en cultivo aislado de las algas o cianobacterias. Algunas algas y cianobacterias se encuentran viviendo naturalmente fuera del liquen. El componente de hongos, algas o cianobacterias de un liquen se puede hacer crecer por sí solo en cultivo. Cuando crecen solos, los hongos, las algas o las cianobacterias tienen propiedades muy diferentes a las del liquen. Las propiedades del liquen, como la forma de crecimiento, la fisiología y la bioquímica, son muy diferentes de la combinación de las propiedades del hongo y las algas o cianobacterias.
El mismo hongo que crece en combinación con diferentes algas o cianobacterias, puede producir líquenes que son muy diferentes en la mayoría de las propiedades, cumpliendo con los criterios de no ADN para ser diferentes "especies". Históricamente, estas diferentes combinaciones se clasificaron como especies diferentes. Cuando se identifica que el hongo es el mismo utilizando métodos modernos de ADN, estas especies aparentemente diferentes se reclasifican como la misma especie según la convención actual (2014) para la clasificación por componente fúngico. Esto ha llevado a un debate sobre esta convención de clasificación. Estas "especies" aparentemente diferentes tienen su propia historia evolutiva independiente. [2] [71]
También existe un debate sobre la conveniencia de dar el mismo nombre binomial al hongo y al liquen que combina ese hongo con un alga o cianobacteria ( sinécdoque ). Este es especialmente el caso cuando la combinación del mismo hongo con diferentes algas o cianobacterias produce organismos líquenes dramáticamente diferentes, que se considerarían especies diferentes en cualquier medida que no sea el ADN del componente fúngico. Si todo el liquen producido por el mismo hongo que crece en asociación con diferentes algas o cianobacterias, se clasificara como "especies" diferentes, el número de "especies de líquenes" sería mayor.
Diversidad
El mayor número de hongos liquenizados se encuentra en Ascomycota , y alrededor del 40% de las especies forman dicha asociación. [70] Algunos de estos hongos liquenizados se encuentran en órdenes con hongos no liquenizados que viven como saprótrofos o parásitos de las plantas (por ejemplo, Leotiales , Dothideales y Pezizales ). Otros hongos líquenes ocurren en solo cinco órdenes en los que todos los miembros están involucrados en este hábito (Órdenes Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales y Teloschistales ). En general, alrededor del 98% de los líquenes tienen un micobionto ascomiceto. [88] Después de Ascomycota, la mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentra en los hongos imperfecti no asignados , una categoría general para los hongos cuya forma de reproducción sexual nunca se ha observado. [ cita requerida ] Comparativamente pocos basidiomicetos están liquenizados, pero estos incluyen agáricos , como especies de Lichenomphalia , hongos clavarioides , como especies de Multiclavula , y hongos corticioides , como especies de Dictyonema .
Métodos de identificación
La identificación de líquenes utiliza formas de crecimiento y reacciones a pruebas químicas.
El resultado de la "prueba de Pd" se llama "Pd", que también se utiliza como abreviatura de la sustancia química utilizada en la prueba, parafenilendiamina . [27] Si poner una gota sobre un liquen convierte un área de color amarillo brillante a naranja, esto ayuda a identificarlo como perteneciente al género Cladonia o Lecanora . [27]
Evolución y paleontología
El registro fósil de líquenes es pobre. [89] Los hábitats extremos que dominan los líquenes, como la tundra, las montañas y los desiertos, no suelen favorecer la producción de fósiles. [89] [90] Hay líquenes fosilizados incrustados en ámbar. La Anzia fosilizada se encuentra en trozos de ámbar en el norte de Europa y se remonta aproximadamente a 40 millones de años. [91] Los fragmentos de liquen también se encuentran en lechos de hojas fósiles, como Lobaria del condado de Trinity en el norte de California, EE.UU., que se remonta al Mioceno temprano a medio . [92]
El liquen fósil más antiguo en el que se han recuperado ambos socios simbióticos es Winfrenatia , una simbiosis de líquenes cigomicetosos tempranos ( Glomeromycotan ) que puede haber involucrado un parasitismo controlado, [ cita requerida ] está permineralizado en el Rhynie Chert de Escocia, que data del Devónico temprano , aproximadamente Hace 400 millones de años. [93] El fósil Spongiophyton, un poco más antiguo, también se ha interpretado como un liquen por motivos morfológicos [94] e isotópicos [95] , aunque la base isotópica es decididamente inestable. [96] Se ha demostrado que los fósiles Silúrico - Devónico Nematothallus [97] y Prototaxitas [98] fueron liquenizados. Así, Ascomycota y Basidiomycota liquenizados fueron un componente de los ecosistemas terrestres del Silúrico Temprano - Devónico . [99] [100] Investigaciones más recientes sugieren que los líquenes evolucionaron después de la evolución de las plantas terrestres. [101]
El estado ecológico ancestral tanto de Ascomycota como de Basidiomycota fue probablemente el saprobismo , y los eventos de liquenización independientes pueden haber ocurrido varias veces. [102] [103] En 1995, Gargas y sus colegas propusieron que había al menos cinco orígenes independientes de liquenización; tres en los basidiomicetos y al menos dos en los ascomicetos. [104] Sin embargo, Lutzoni et al. (2001) indican que la liquenización probablemente evolucionó antes y fue seguida por múltiples pérdidas independientes. Algunos hongos que no forman líquenes pueden haber perdido secundariamente la capacidad de formar una asociación de líquenes. Como resultado, la liquenización se ha considerado una estrategia nutricional de gran éxito. [105] [106]
Glomeromycota liquenizada puede extenderse bastante hacia el Precámbrico. Fósiles de tipo liquen que consisten en células cocoides ( ¿ cianobacterias ?) Y filamentos delgados (mucoromicotinan Glomeromycota ?) Están permineralizados en fosforita marina de la Formación Doushantuo en el sur de China. Se cree que estos fósiles tienen entre 551 y 635 millones de años o son ediacaranos . [107] Los acritarcos ediacáricos también tienen muchas similitudes con las vesículas y esporas de Glomeromycotan . [108] También se ha afirmado que los fósiles de Ediacara incluyendo Dickinsonia , [109] eran líquenes, [110] aunque esta afirmación es controvertida. [111] Glomeromycota endosimbiótico comparable con Geosiphon vivo puede extenderse hacia el Proterozoico en la forma de Horodyskia de 1500 millones de años [112] y Diskagma de 2200 millones de años . [113] El descubrimiento de estos fósiles sugiere que los hongos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares, aunque la hipótesis del liquen de Ediacara se rechaza en gran medida debido a una definición inapropiada de líquenes basada en la tafonomía y la ecología del sustrato. [114]
Ecología e interacciones con el medio ambiente
Sustratos y hábitats
Los líquenes cubren aproximadamente el 7% de la superficie del planeta y crecen en una amplia gama de sustratos y hábitats, incluidas algunas de las condiciones más extremas de la tierra. [115] Crecen abundantemente en la corteza, las hojas y cuelgan de las ramas "que viven en el aire" ( epífitas ) en las selvas tropicales y en los bosques templados . Crecen en rocas desnudas, paredes, lápidas, techos y superficies de suelo expuestas. Pueden sobrevivir en algunos de los entornos más extremos de la Tierra: tundra ártica , desiertos cálidos y secos , costas rocosas y montones de escoria tóxica . Pueden vivir dentro de la roca sólida, creciendo entre los granos y en el suelo como parte de una corteza biológica del suelo en hábitats áridos como los desiertos. Algunos líquenes no crecen en nada, viven su vida soplando sobre el medio ambiente. [2]
Cuando crecen en superficies minerales, algunos líquenes descomponen lentamente su sustrato al degradar químicamente y alterar físicamente los minerales, lo que contribuye al proceso de meteorización por el cual las rocas se convierten gradualmente en suelo. Si bien esta contribución a la intemperie suele ser benigna, puede causar problemas a las estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, existe un problema de crecimiento de líquenes en curso en el Monumento Nacional Mount Rushmore que requiere el empleo de conservadores de montañismo para limpiar el monumento.
Los líquenes no son parásitos de las plantas en las que crecen, sino que solo los utilizan como sustrato para crecer. Los hongos de algunas especies de líquenes pueden "apoderarse" de las algas de otras especies de líquenes. [8] [116] Los líquenes producen su propio alimento a partir de sus partes fotosintéticas y mediante la absorción de minerales del medio ambiente. [8] Los líquenes que crecen en las hojas pueden tener la apariencia de ser parásitos en las hojas, pero no lo son. Sin embargo, se sabe que algunos líquenes, en particular los del género Diploschistes, parasitan a otros líquenes. Diploschistes muscorum comienza su desarrollo en el tejido de una especie hospedadora de Cladonia . [46] : 30 [28] : 171
En la tundra ártica, los líquenes, junto con los musgos y las hepáticas , constituyen la mayor parte de la cobertura del suelo , lo que ayuda a aislar el suelo y puede proporcionar forraje para los animales que pastan. Un ejemplo es el " musgo de reno ", que es un liquen, no un musgo. [8]
Un liquen incrustante que crece en la roca se llama liquen saxicolous . [27] [30] : 159 Los líquenes crustosos que crecen en la roca son epilíticos , y los que crecen sumergidos dentro de la roca, creciendo entre los cristales con solo sus cuerpos fructíferos expuestos al aire, se denominan líquenes endolíticos . [26] [30] : 159 [81] Un liquen incrustante que crece en la corteza se llama liquen cortícola . [30] : 159 Un liquen que crece en la madera de la que se ha quitado la corteza se llama liquen lignícola . [36] Los líquenes que crecen sumergidos dentro de los tejidos vegetales se denominan líquenes endofloideos o líquenes endofloidales . [26] [30] : 159 Los líquenes que las hojas de su uso como sustratos, si la hoja está todavía en el árbol o en el suelo, se llaman epifilos o foliicolous . [35] Un liquen terrestre crece en el suelo como sustrato. Muchos líquenes escamosos son terrícolas. [30] : 159 Los líquenes umbillicados son líquenes foliosos que se adhieren al sustrato en un solo punto. [26] Un liquen errante no está adherido a un sustrato en absoluto, y vive su vida siendo arrastrado por el viento.
Líquenes y suelos
Además de los distintos mecanismos físicos por los cuales los líquenes descomponen la piedra en bruto, estudios recientes indican que los líquenes atacan la piedra químicamente, ingresando minerales recién quelados en la ecología.
Los exudados de liquen, que tienen una poderosa capacidad quelante, la aparición generalizada de neoformaciones minerales, en particular oxalatos metálicos, junto con las características de los sustratos erosionados, confirman la importancia de los líquenes como agentes meteorológicos químicos. [117]
Con el tiempo, esta actividad crea un nuevo suelo fértil a partir de piedra sin vida.
Los líquenes pueden ser importantes para contribuir con nitrógeno a los suelos en algunos desiertos al ser comidos, junto con su sustrato rocoso, por los caracoles, que luego defecan, poniendo el nitrógeno en los suelos. [118] Los líquenes ayudan a unir y estabilizar la arena del suelo en las dunas. [2] En los desiertos y las zonas semiáridas, los líquenes forman parte de costras biológicas del suelo extensas y vivas , esenciales para mantener la estructura del suelo. [2] Los líquenes tienen un largo registro fósil en suelos que se remonta a 2.200 millones de años. [113]
Interacciones ecológicas
Los líquenes son especies pioneras , entre los primeros seres vivos que crecieron sobre rocas desnudas o áreas despojadas de vida por un desastre. [2] Es posible que los líquenes tengan que competir con las plantas por el acceso a la luz solar, pero debido a su pequeño tamaño y crecimiento lento, prosperan en lugares donde las plantas superiores tienen dificultades para crecer. Los líquenes son a menudo los primeros en asentarse en lugares que carecen de suelo, constituyendo la única vegetación en algunos ambientes extremos, como los que se encuentran en elevaciones montañosas y latitudes altas. [119] Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos y otros en el suelo helado de las regiones árticas. [120]
Una gran ventaja ecofisiológica de los líquenes es que son poiquilohídricos ( poikilo - variable, hídrico - relacionado con el agua), lo que significa que, aunque tienen poco control sobre el estado de su hidratación, pueden tolerar períodos irregulares y prolongados de desecación severa . Al igual que algunos musgos , hepáticas , helechos y algunas " plantas de resurrección ", tras la desecación, los líquenes entran en una suspensión metabólica o estasis (conocida como criptobiosis ) en la que las células de los líquenes simbiontes se deshidratan hasta un grado que detiene la mayor parte de la actividad bioquímica. En este estado criptobiótico, los líquenes pueden sobrevivir a extremos más amplios de temperatura, radiación y sequía en los entornos hostiles en los que a menudo habitan.
Los líquenes no tienen raíces y no necesitan explotar depósitos continuos de agua como la mayoría de las plantas superiores, por lo que pueden crecer en lugares imposibles para la mayoría de las plantas, como roca desnuda, suelo estéril o arena, y diversas estructuras artificiales como paredes, techos. y monumentos. Muchos líquenes también crecen como epífitas ( epi - en la superficie, fito - planta) en las plantas, particularmente en los troncos y ramas de los árboles. Cuando se cultivan en plantas, los líquenes no son parásitos ; no consumen ninguna parte de la planta ni la envenenan. Los líquenes producen sustancias químicas alelopáticas que inhiben el crecimiento de musgos. Algunos líquenes que viven en el suelo, como los miembros del subgénero Cladina (líquenes de renos), producen sustancias químicas alelopáticas que se filtran en el suelo e inhiben la germinación de semillas, abetos y otras plantas. [121] La estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante de los hábitats de líquenes. La mayoría de los líquenes crecen en superficies rocosas estables o en la corteza de árboles viejos, pero muchos otros crecen en el suelo y la arena. En estos últimos casos, los líquenes son a menudo una parte importante de la estabilización del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas desérticos, las semillas de plantas vasculares (superiores) no pueden establecerse excepto en lugares donde las costras de líquenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.
Algunos animales, como los renos , que viven en las regiones árticas , pueden comer líquenes . Las larvas de varias especies de lepidópteros se alimentan exclusivamente de líquenes. Estos incluyen el lacayo común y la belleza de mármol . Sin embargo, los líquenes son muy bajos en proteínas y altos en carbohidratos, lo que los hace inadecuados para algunos animales. Los líquenes también son utilizados por la ardilla voladora del norte para anidar, alimentarse y como fuente de agua durante el invierno.
Efectos de la contaminación del aire
Si los líquenes están expuestos a los contaminantes del aire en todo momento, sin partes de hoja caduca , no pueden evitar la acumulación de contaminantes. Al carecer también de estomas y cutícula , los líquenes pueden absorber aerosoles y gases en toda la superficie del talo, desde donde pueden difundirse fácilmente a la capa de fotobionte. [122] Debido a que los líquenes no poseen raíces, su fuente principal de la mayoría de los elementos es el aire y, por lo tanto, los niveles elementales en los líquenes a menudo reflejan la composición acumulada del aire ambiental. Los procesos mediante los cuales se produce la deposición atmosférica incluyen niebla y rocío , absorción gaseosa y deposición seca. [123] En consecuencia, muchos estudios ambientales con líquenes enfatizan su viabilidad como biomonitores efectivos de la calidad atmosférica. [122] [124] [125] [126] [127] [128]
No todos los líquenes son igualmente sensibles a los contaminantes del aire , por lo que diferentes especies de líquenes muestran diferentes niveles de sensibilidad a contaminantes atmosféricos específicos. [129] La sensibilidad de un liquen a la contaminación del aire está directamente relacionada con las necesidades energéticas del micobionto, por lo que cuanto más fuerte es la dependencia del micobionto del fotobionto, más sensible es el liquen a la contaminación del aire. [130] Tras la exposición a la contaminación del aire, el fotobionto puede utilizar energía metabólica para reparar sus estructuras celulares que de otro modo se utilizarían para el mantenimiento de su actividad fotosintética, dejando por tanto menos energía metabólica disponible para el micobionto. La alteración del equilibrio entre el fotobionto y el micobionto puede provocar la ruptura de la asociación simbiótica. Por lo tanto, la disminución de líquenes puede deberse no solo a la acumulación de sustancias tóxicas, sino también a la alteración del suministro de nutrientes que favorece a un simbionte sobre el otro. [122]
Esta interacción entre los líquenes y la contaminación del aire se ha utilizado como un medio para monitorear la calidad del aire desde 1859, con métodos más sistemáticos desarrollados por William Nylander en 1866. [2]
Uso humano
Comida
Los líquenes son consumidos por muchas culturas diferentes en todo el mundo. Aunque algunos líquenes solo se comen en tiempos de hambruna, otros son un alimento básico o incluso un manjar. A menudo se encuentran dos obstáculos al comer líquenes: los polisacáridos de liquen generalmente no son digeribles para los humanos, y los líquenes generalmente contienen compuestos secundarios levemente tóxicos que deben eliminarse antes de comer. Muy pocos líquenes son venenosos, pero los que tienen un alto contenido de ácido vulpínico o ácido úsnico son tóxicos. [131] La mayoría de los líquenes venenosos son amarillos.
En el pasado, el musgo de Islandia ( Cetraria islandica ) era una fuente importante de alimento para los humanos en el norte de Europa y se cocinaba como pan, papilla, pudín, sopa o ensalada. Bryoria fremontii era un alimento importante en algunas partes de América del Norte, donde generalmente se cocinaba al horno. Los pueblos del norte de América del Norte y Siberia comen tradicionalmente el liquen de reno parcialmente digerido ( Cladina spp.) Después de sacarlo del rumen de caribúes o renos muertos. La tripa de roca ( Umbilicaria spp. Y Lasalia spp.) Es un liquen que se ha utilizado con frecuencia como alimento de emergencia en América del Norte, y una especie, Umbilicaria esculenta , se utiliza en una variedad de comidas tradicionales coreanas y japonesas.
Liquenometria
La liquenometría es una técnica que se utiliza para determinar la edad de las superficies rocosas expuestas en función del tamaño de los talos de liquen. Introducida por Beschel en la década de 1950, [132] la técnica ha encontrado muchas aplicaciones. se utiliza en arqueología , paleontología y geomorfología . Utiliza la supuesta tasa regular pero lenta de crecimiento de líquenes para determinar la edad de la roca expuesta . [32] : 9 [133] Medir el diámetro (u otra medida de tamaño) del liquen más grande de una especie en la superficie de una roca indica el tiempo transcurrido desde que la superficie de la roca fue expuesta por primera vez. El liquen se puede conservar en paredes de rocas antiguas hasta [ cita requerida ] 10,000 años, lo que proporciona el límite de edad máximo de la técnica, aunque es más preciso (con un error del 10%) cuando se aplica a superficies que han estado expuestas por menos de 1,000 años. [134] La liquenometría es especialmente útil para fechar superficies de menos de 500 años, ya que las técnicas de datación por radiocarbono son menos precisas durante este período. [135] Los líquenes más utilizados para la liquenometría son los de los géneros Rhizocarpon (p. Ej., La especie Rhizocarpon geographicum ) y Xanthoria .
Biodegradacion
Se ha demostrado que los líquenes degradan las resinas de poliéster, como se puede ver en los yacimientos arqueológicos de la ciudad romana de Baelo Claudia en España. [136] Los líquenes pueden acumular varios contaminantes ambientales como plomo, cobre y radionucleidos. [137] Se ha demostrado que algunas especies de líquenes como Parmelia sulcata y Lobaria pulmonaria, y muchas del género Cladonia, producen serina proteasas capaces de degradar formas patógenas de proteína priónica (PrP), que pueden ser útiles para tratar el medio ambiente contaminado. embalses. [138] [139] [140]
Como tintes
Muchos líquenes producen compuestos secundarios, incluidos pigmentos que reducen las cantidades dañinas de luz solar y poderosas toxinas que reducen la herbivoría o matan las bacterias. Estos compuestos son muy útiles para la identificación de líquenes, y han tenido importancia económica como colorantes como el cudbear o los antibióticos primitivos .
El indicador de pH (indicado ácido o básico) en la prueba de tornasol es un tinte extraído del liquen Roccella tinctoria por ebullición.
En las Tierras Altas de Escocia, los tintes tradicionales para el tweed Harris [2] y otras telas tradicionales se hacían a partir de líquenes, incluido el naranja Xanthoria parietina y el gris foliáceo Parmelia saxatilis común en las rocas conocidas como "crottle".
Hay informes que datan de hace casi 2000 años sobre el uso de líquenes para hacer tintes morados y rojos. [141] De gran importancia histórica y comercial son los líquenes pertenecientes a la familia Roccellaceae , comúnmente llamados orchella weed u orchil. La orceína y otros colorantes de líquenes han sido reemplazados en gran medida por versiones sintéticas.
Investigación y medicina tradicional
Históricamente, en la medicina tradicional de Europa, Lobaria pulmonaria se recolectaba en grandes cantidades como "Lungwort", debido a su apariencia similar a un pulmón (la doctrina de las firmas sugiere que las hierbas pueden tratar partes del cuerpo a las que se parecen físicamente). Del mismo modo, Peltigera leucophlebia se utilizó como una supuesta cura para la candidiasis , debido a la semejanza de su cefalodia con la aparición de la enfermedad. [28]
Los líquenes producen metabolitos en la investigación por su potencial valor terapéutico o diagnóstico. [142] Algunos metabolitos producidos por los líquenes son estructural y funcionalmente similares a los antibióticos de amplio espectro, mientras que pocos están asociados respectivamente a similitudes antisépticas. [143] El ácido úsnico es el metabolito más comúnmente estudiado producido por los líquenes. [143] También se está investigando como agente bactericida contra Escherichia coli y Staphylococcus aureus . [144]
Atractivo estético
Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular, dominando la superficie del paisaje visual como parte del atractivo estético para los visitantes del Parque Nacional Yosemite , el Parque Nacional Sequoia y la Bahía de los Fuegos . [32] : 2 Los líquenes anaranjados y amarillos se suman al ambiente de los árboles del desierto, las paredes rocosas, las tundras y las costas rocosas. Las intrincadas redes de líquenes que cuelgan de las ramas de los árboles añaden un aspecto misterioso a los bosques. Los líquenes fruticosos se utilizan en el modelismo ferroviario [145] y en otras aficiones del modelado como material para la fabricación de árboles y arbustos en miniatura.
En literatura
En la literatura midráshica temprana , la palabra hebrea "vayilafeth" en Rut 3: 8 se explica como una referencia a Rut entrelazándose alrededor de Booz como un liquen. [146] El médico árabe del siglo X, Al-Tamimi , menciona que los líquenes disueltos en vinagre y agua de rosas se usaban en su día para el tratamiento de enfermedades de la piel y erupciones cutáneas. [147]
La trama de la novela Trouble with Lichen de John Wyndham gira en torno a una sustancia química antienvejecimiento extraída de un liquen.
Historia
Aunque los líquenes habían sido reconocidos como organismos durante bastante tiempo, no fue hasta 1867, cuando el botánico suizo Simon Schwendener propuso su teoría dual de los líquenes, que los líquenes son una combinación de hongos con algas o cianobacterias, por lo que la verdadera naturaleza de la asociación de líquenes comenzó a emerger. [148] La hipótesis de Schwendener, que en ese momento carecía de evidencia experimental, surgió de su extenso análisis de la anatomía y el desarrollo en líquenes, algas y hongos utilizando un microscopio óptico . Muchos de los principales liquenólogos de la época, como James Crombie y Nylander , rechazaron la hipótesis de Schwendener porque el consenso común era que todos los organismos vivos eran autónomos. [148]
Otros biólogos destacados, como Heinrich Anton de Bary , Albert Bernhard Frank , Melchior Treub y Hermann Hellriegel no rechazaron tan rápidamente las ideas de Schwendener y el concepto pronto se extendió a otras áreas de estudio, como patógenos microbianos, vegetales, animales y humanos. [148] [149] Cuando finalmente se identificaron las complejas relaciones entre los microorganismos patógenos y sus huéspedes, la hipótesis de Schwendener comenzó a ganar popularidad. Se obtuvo más prueba experimental de la naturaleza dual de los líquenes cuando Eugen Thomas publicó sus resultados en 1939 sobre el primer experimento exitoso de resíntesis. [148]
En la década de 2010, se descubrió una nueva faceta de la asociación entre hongos y algas. Toby Spribille y sus colegas encontraron que muchos tipos de líquenes que durante mucho tiempo se pensó que eran pares de ascomicetos- algas eran en realidad tríos de ascomicetos- basidiomicetos- algas. [1] [150]
Galería
Lobaria pulmonaria , pulmonaria de árbol, liquen pulmonar, musgo pulmonar; Alta Baviera, Alemania
Cladonia macilenta var. bacillaris 'Lápiz labial Cladonia'
Usnea australis , una forma fruticosa, que crece en la rama de un árbol
Hypogymnia cf. tubulosa con Bryoria sp. y Tuckermannopsis sp. en las Montañas Rocosas canadienses
Letharia sp. con Bryoria sp. en ramas de pino cerca del lago Blackpine, estado de Washington
Lobaria oregana , comúnmente llamado 'liquen de lechuga', en la selva tropical de Hoh , estado de Washington
Un liquen que crece sobre una roca en un bosque nuboso brasileño
Xanthoparmelia cf. lavicola, un liquen folioso, sobre basalto.
Mapa de líquenes ( Rhizocarpon geographicum ) sobre roca
Physcia millegrana (un liquen folioso), con un hongo polypore sin lichenized (abajo a la derecha), sobre un tronco caído.
Musgo de reno ( Cladonia rangiferina )
Líquenes incrustantes en piedra caliza en Alta Murgia-Southern Italy
Cladonia cf. cristatella, un liquen comúnmente conocido como "soldados británicos". Observe las puntas rojas.
Una costra de líquenes costrosos en una pared.
Liquen en un arbusto lila
Líquenes foliosos en la roca que crecen hacia afuera y mueren en el centro. Estos líquenes tienen al menos varias décadas de antigüedad.
Xanthoria sp. Liquen sobre roca volcánica en Craters of the Moon National Monument (Idaho, USA)
Lecanora cf. Liquen muralis a orillas del canal Bega en Timișoara , Rumania
Vista microscópica de líquenes que crecen sobre un trozo de polvo de hormigón. [nota 1]
Ver también
- Liquenología
- Líquenes y ciclo del nitrógeno
- Simbiosis en líquenes
Notas
- ^ Esto fue raspado de una sección seca y pavimentada de concreto de una zanja de drenaje. Toda esta imagen cubre un cuadrado de aproximadamente 1,7 milímetros de lado. Las marcas numeradas en la escala representan distancias de 230 micrómetros, o un poco menos de 0,25 milímetros.
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Luz LIAS: una clave de identificación interactiva en línea para las especies de líquenes del mundo
- Imagen microscópica del Museo de Paleontología de la Universidad de California de la sección transversal de líquenes escamosos o incrustantes
- Earth Life Web : dibujos esquemáticos de estructuras internas de líquenes para diversas formas de crecimiento
- Biología de líquenes de la Universidad de Sydney
- Proyecto NL Nature de la Memorial University, que se centra principalmente en los líquenes
- Hongos que descubrieron la agricultura
- La Sociedad Británica de Liquen