Apareamiento de lek

Un lek es una agregación de animales machos reunidos para participar en exhibiciones competitivas y rituales de cortejo, conocidos como lekking , para atraer a las hembras visitantes que están encuestando a posibles parejas para aparearse. [1] Un lek también puede indicar una parcela de espacio disponible que se puede utilizar mostrando a los machos para defender su propia porción de territorio durante la temporada de reproducción . Una especie de lekking se caracteriza por exhibiciones masculinas, una fuerte elección de pareja femenina y el otorgamiento de beneficios indirectos a los machos y menores costos a las hembras. Aunque es más frecuente entre aves como el urogallo negro , el lekking también se encuentra en una amplia gama devertebrados, incluidos algunos peces óseos , anfibios , reptiles y mamíferos , y artrópodos, incluidos crustáceos e insectos .

Mayor urogallo en un lek, con múltiples machos exhibiéndose para las hembras menos conspicuas

Un lek clásico consta de territorios masculinos en rango visual y auditivo entre sí. Un lek explotado, como se ve en el kakapo (el loro búho), tiene territorios más separados, pero aún en rango auditivo. El lekking está asociado con una aparente paradoja : la fuerte selección sexual de las hembras por rasgos masculinos específicos debería erosionar la diversidad genética por el fugitivo pescador , pero la diversidad se mantiene y el fugitivo no ocurre. Se han hecho muchos intentos para explicarlo, [2] [3] [4] [5] pero la paradoja permanece.

El término deriva del sueco lek , un sustantivo que típicamente denota juegos y actividades placenteros y menos sujetos a reglas ("jugar", como los niños). El uso de lek en inglés se remonta a la década de 1860. Llewelyn Lloyd en The Game birds and wild fowl of Sweden and Norway (1867) lo presenta (en mayúsculas y entre comillas simples, como 'Lek') explícitamente como un término sueco. [6]

El lekking se describió originalmente en Tetraonidae (urogallo, negrita en cladograma ), en particular el urogallo negro (sueco: "orrlek") y urogallo (sueco: "tjäderlek"), pero se distribuye ampliamente filogenéticamente entre otras aves, y en muchas otros grupos de animales dentro de los vertebrados y los artrópodos, como se muestra en el cladograma. [1] [7] [8]

La presencia de un nombre de grupo significa que algunas especies de ese grupo lek; los grupos sin miembros lekking no se muestran.

Nefrozoos
Deuterostomía
Vertebrados
Teleósteos
 

Bacalao del Atlántico [9]

 
 
 

Cachorrito del desierto [10]

 
 

Cíclidos [11]

 
 
 
Tetrapoda
 

Anfibios : algunas ranas [12] [13]

 
Amniota
 
 

Reptilia : iguanas marinas [14]

 
Aves
 

Tetraonidae [1] (urogallo)

 
Neoaves
 

Otididae [7] (avutardas)

 
 
 

Scolopacidae [7] (lavanderas)

 
 
 

Psittacidae [7] (loros)

 
Paseriformes
 
 

Cotingidae [7] (cotingas)

 
 

Pipridae [7] (saltamontes)

 
 
 
 
 

Pycnonotidae [7] (bulbos)

 
 

Ploceidae [7] (tejedores)

 
 
 

Paradisaeidae [7] (aves del paraíso)

 
 
 
 
 
 
 
 
Mamíferos
 

Murciélagos [15] [16]

 
 
 

Bóvidos : varias especies [17] [18] [19] [20]

 
 

Pinnípedos [21] [22]

 
 
 
 
 
 
 
Protostomía
 

Decapoda : cangrejo violinista [23]

 
 
Insectos
Himenópteros
 

Vespidae : avispas de papel [24]

 
 
 

Pompilidae : avispas halcón tarántula [25]

 
 
 

Formicidae : algunas hormigas [26]

 
 

Apoidea : algunas abejas [27]

 
 
 
 
 
 

Lepidópteros : algunas mariposas [28] y polillas [29] [30]

 
 

Dípteros : moscas de la fruta , [31] moscas druidas [32]

 
 
 
 
 
 

Un urogallo occidental posando
Arena de apareamiento del urogallo lek, en la que cada macho, macho alfa (rango más alto), macho beta, macho gamma, etc., guarda un territorio de unos pocos metros de tamaño. Los machos dominantes pueden atraer cada uno a ocho o más hembras. [33] Los individuos de mayor rango tienen burbujas de espacio personal más grandes . [34] Los leks de aves pueden tener de 25 a 30 individuos. Una estricta jerarquía otorga a los hombres de alto rango los territorios centrales más prestigiosos. Las hembras llegan a elegir pareja cuando se establece la jerarquía de los machos, y se aparean preferentemente con los dominantes en el centro.

Tipos

Hay dos tipos de disposición de lekking: clásica y explosionada. En el sistema de lekking clásico, los territorios masculinos están en el rango visual y auditivo de sus vecinos. En un lek explotado, los machos están más lejos unos de otros de lo que estarían en un lek clásico. Los machos en un lek explotado están fuera del alcance visual entre sí, pero permanecen al alcance del oído. [35] Los territorios lek explotados son mucho más grandes que los sistemas clásicos y de tamaño más variable. [36] Un ejemplo bien conocido de leks explotados es el llamado "retumbante" del kakapo , cuyos machos se colocan a muchos kilómetros de distancia entre sí para enviar señales a posibles parejas. [37]

Estabilidad

Los territorios lek de diferentes taxones son estables y no varían en términos de tamaño y ubicación. [38] Los machos a menudo regresan a los mismos sitios de apareamiento debido a la fidelidad femenina. [39] Las hembras aviares como el urogallo negro y la gran agachadiza son fieles a los machos y no a los sitios de apareamiento. [40] Los machos exitosos se congregan en la misma área que la temporada de reproducción anterior porque les resulta familiar, mientras que las hembras regresan para reunirse con sus machos. Las hembras no regresan a un sitio de apareamiento si su pareja masculina no está presente. [40] Otra posible explicación para la estabilidad del lek es de las jerarquías masculinas dentro de un lek. En algunas especies de saltamontes , los betas subordinados pueden heredar el sitio de exhibición de un alfa, lo que aumenta las posibilidades de visita femenina. [40] El rango también puede contribuir a la estabilidad del tamaño del lek, ya que los machos de menor rango pueden congregarse para lograr un tamaño óptimo percibido para atraer a las hembras. [41]

Preferencias de apareamiento de las hembras

Un metaanálisis de 27 especies encontró que cualidades como el tamaño del lekking, la tasa de exhibición de los machos y la tasa de agresión de los machos exhiben una correlación positiva con las tasas de éxito de los machos. [1] También se encontró una correlación positiva entre la asistencia, la magnitud de los rasgos exagerados, la edad, la frecuencia de las peleas y el éxito del apareamiento. [1] Esta preferencia femenina conduce a un sesgo de apareamiento, y algunos machos tienen más éxito copulando con las hembras. La variación en el éxito de apareamiento es bastante grande en los sistemas de apareamiento lek, con un 70-80% de los apareamientos atribuidos a sólo un 10-20% de los machos presentes. [42]

"> Reproducir medios
Lekking comportamiento en el Clusiid mosca tigrina Paraclusia

El principal beneficio para ambos sexos es el éxito del apareamiento. Para los hombres, los costos se derivan de las preferencias de las mujeres. Los rasgos que se seleccionan pueden ser energéticamente costosos de mantener y pueden causar un aumento de la depredación . Por ejemplo, el aumento de la tasa de vocalización provocó una disminución en la masa de grandes francotiradores masculinos. [43] Otros costos pueden derivarse del combate masculino. Por ejemplo, los machos de gran francotirador luchan regularmente para demostrar su dominio o defender su territorio, y las hembras prefieren a los machos victoriosos. [43] Se prefiere el urogallo negro macho agresivo sobre los machos no agresivos y cuando los machos pelean se arrancan las plumas de las colas. [44] El lekking está asociado con el dimorfismo sexual en una variedad de taxones de aves. [7]

A primera vista, puede parecer que las hembras no reciben ningún beneficio directo del lekking, ya que los machos solo aportan genes a la descendencia en ausencia del cuidado de los padres u otros beneficios. [45] Sin embargo, el lekking reduce el costo de la búsqueda de hembras porque la congregación de machos facilita la selección de pareja. [46] Las hembras no tienen que viajar tan lejos, ya que pueden evaluar y comparar varios machos dentro de la misma vecindad. Además, tener a los machos en un solo lugar puede reducir la cantidad de tiempo que una hembra es vulnerable a los depredadores. Cuando están bajo la presión de los depredadores, las ranas de junco jaspeado hembras eligen constantemente leks cerca de sus sitios de liberación; Se observó que las altas tasas de llamadas de hombres reducen el tiempo de búsqueda de mujeres. [47]

Un grupo de tres machos de zarcillos de cola grande tratando de atraer la atención de una hembra receptiva.

Dado que la selección sexual de las hembras para valores específicos de rasgos masculinos debería erosionar la diversidad genética , el mantenimiento de la variación genética en las especies de lekking constituye una paradoja en la biología evolutiva. Se han hecho muchos intentos para explicarlo, pero la paradoja permanece. [48] Hay dos condiciones en las que surge la paradoja lek. La primera es que los machos solo aportan genes y la segunda es que la preferencia femenina no afecta la fecundidad . [49] La elección femenina debería conducir a una selección descontrolada direccional , lo que resulta en una mayor prevalencia de los rasgos seleccionados. Una selección más fuerte debería conducir a una supervivencia deteriorada, ya que disminuye la variación genética y asegura que más descendientes tengan rasgos similares. [50] Sin embargo, las especies de lekking no exhiben una selección descontrolada. En un sistema reproductivo lekking, lo que las características sexuales masculinas pueden indicar a las hembras es limitado, ya que los machos no proporcionan recursos a las hembras ni cuidado parental a su descendencia. [51] Esto implica que una mujer obtiene beneficios indirectos de su elección en forma de "buenos genes" para su descendencia. [52]

Amotz Zahavi argumentó que las características sexuales masculinas solo transmiten información útil a las mujeres si estos rasgos confieren una discapacidad al hombre. [53] [54] El principio de desventaja de Zahavi puede ofrecer una resolución a la paradoja del lek, ya que si las hembras seleccionan la condición de los ornamentos masculinos, entonces su descendencia tendrá una mejor aptitud . Otra posible solución a la paradoja de lek es la teoría de Rowe y Houle de que los rasgos seleccionados sexualmente dependen de la condición física, lo que a su vez podría resumir muchos loci genéticos. [52] Ésta es la hipótesis de la captura génica , que describe cómo una cantidad significativa del genoma está involucrada en la configuración de los rasgos que se seleccionan sexualmente. [51] Hay dos suposiciones en la hipótesis de la captura génica: la primera es que los rasgos seleccionados sexualmente dependen de la condición, y la segunda es que la condición general es atribuible a una alta variación genética. [52] Además, WD Hamilton y Marlene Zuk propusieron que los rasgos seleccionados sexualmente podrían indicar resistencia a los parásitos . [55] Una resolución a la paradoja de lek involucra las preferencias femeninas y cómo la preferencia por sí sola no causa una selección direccional lo suficientemente drástica como para disminuir la variación genética en la aptitud. [56] Otra conclusión es que el rasgo preferido no se selecciona naturalmente a favor o en contra y el rasgo se mantiene porque implica un mayor atractivo para el hombre. [49]

En la avutarda pequeña , la presencia de un macho caliente parece atraer a machos y hembras al lek.

Se han propuesto varios mecanismos posibles sobre por qué los machos se agrupan en leks, incluidas las hipótesis de hotshot, hotspot, agujero negro, selección de parentesco y protección contra la depredación, como se describe a continuación.

Hipótesis de éxito

La hipótesis del hotshot es el único modelo que atribuye a los hombres la fuerza impulsora detrás de la agregación. El modelo hotshot plantea la hipótesis de que los hombres atractivos, conocidos como hotshots, atraen la atención tanto femenina como masculina. [2] Las hembras van a los hotshots porque se sienten atraídas por estos machos. Otros machos forman leks alrededor de estos peces gordos como una forma de alejar a las hembras del pez gordo. Se realizó un experimento de manipulación utilizando la avutarda, Tetrax tetrax , para probar los diversos modelos de evolución de lek. [4] El experimento implicó variar el tamaño y la proporción de sexos de los leks utilizando señuelos. Para probar si la presencia de un hotshot determinaba la formación de lek, se colocó un señuelo de avutarda hotshot dentro de un lek. Después de que se agregó el falso pez gordo al lek, aumentaron las visitas de hombres y mujeres al lek, lo que tiende a confirmar la hipótesis. [4]

Modelo de punto de acceso

En los saltamontes , los machos se agregan cerca de los puntos calientes con abundante fruta, donde las hembras tienden a ir.

El modelo de hotspot considera que la densidad de hembras es el catalizador para la agrupación de machos. Este modelo predice que se formarán leks donde las hembras tienden a residir como una forma de aumentar la interacción femenina. [3] Se ha observado que el tráfico de saltamontes hembra se concentra alrededor de leks, lugares de baño y áreas de fructificación, y los machos se agrupan cerca de los recursos de fructificación más visitados. [3] El modelo de hotspot también predice que el tamaño del lek depende del número de hembras que habitan en una parcela de tierra. [2] Para probar si el número de hembras afecta la formación de lek, se añadió un grupo de señuelos de avutarda pequeñas hembras a un lek. La presencia de estas hembras señuelos no afectó el tamaño del lek, lo que tendió a refutar la hipótesis. [4]

Modelo de agujero negro

El modelo de agujero negro propone que las hembras no prefieren ni el tamaño ni el tipo de macho, sino que las hembras tienden a ser móviles y aparearse dondequiera que se encuentren los leks. [4] Este modelo predice que la movilidad femenina es una respuesta al acoso masculino. [57] Esta predicción es difícil de probar, pero se encontró una correlación negativa entre la agresividad masculina y la visitación femenina en la población de avutardas, lo que sugiere que el modelo podría ser correcto. [4] La evidencia que apoya el modelo de agujero negro se encuentra principalmente en ungulados . [39]

Selección de parentesco

En el urogallo negro , los leks se componen de hermanos y medio hermanos, lo que sugiere un mecanismo de selección de parentesco .

Una hipótesis alternativa para el lekking es la selección de parentesco , que asume que los machos dentro de un lek están relacionados entre sí. Como las hembras rara vez se aparean fuera de los leks, es ventajoso que los machos formen leks. [5] Aunque no todos los machos de un lek se aparean con una hembra, los machos no apareados aún reciben beneficios de aptitud física. La selección de parentesco explica que los machos emparentados se congregan para formar leks, como una forma de atraer a las hembras y aumentar la aptitud inclusiva . [40] En algunas especies, los machos de los leks muestran un alto grado de parentesco, pero esto no se aplica como regla general a las especies formadoras de leks. [58] [59] [60] En algunas especies como los pavos reales y el urogallo negro , los leks se componen de hermanos y medio hermanos. Los machos de menor rango obtienen algún beneficio de aptitud al transmitir sus genes atrayendo parejas para sus hermanos, ya que los leks más grandes atraen a más hembras. Los pavos reales reconocen y lek con sus hermanos, incluso si nunca se han visto antes. [61]

Protección contra depredación

Otra hipótesis es la protección contra la depredación, o la idea de que hay una reducción en el riesgo de depredación individual en un grupo más grande. [4] Esto podría funcionar tanto para los hombres del grupo como para cualquier mujer que visite el lek. [62] La protección también explica la presencia de leks mixtos, cuando un macho de una especie se une a un lek de otra especie para protegerse de un grupo común de depredadores. Esto ocurre con los saltamontes, [63] así como con otras aves como las especies de urogallos . [64]

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