Leptictidium (undiminutivo latinizado del nombre de su pariente cercano Leptictis , que significa " comadreja elegante" en griego antiguo ) es un género extinto de pequeños mamíferos que probablemente eran bípedos. Compuesto por ocho especies, se parecían a las musarañas elefante de hoy. Son especialmente interesantes por su combinación de características propias de los euterios primitivoscon adaptaciones altamente especializadas, como unas poderosas patas traseras y una cola larga que ayudaba a la locomoción. Eran omnívoros, su dieta era una combinación de insectos , lagartijas y pequeñosmamíferos . Una de las primeras ramas en separarse de los euterios basales , [1] aparecieron en el Eoceno Inferior , una época de temperaturas cálidas y alta humedad, hace aproximadamente cincuenta millones de años. Aunque estaban muy extendidos por toda Europa , se extinguieron hace unos treinta y cinco millones de años sin descendencia, [2] probablemente porque estaban adaptados para vivir en ecosistemas forestales y no pudieron adaptarse a las llanuras abiertas del Oligoceno .
Leptictidium | |
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Esqueleto fósil de L. auderiense , Muséum national d'histoire naturelle | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | † Leptictida |
Familia: | † Pseudorhyncocyonidae |
Género: | † Leptictidium Tobien, 1962 |
Especie tipo | |
† Leptictidium auderiense Tobien, 1962 | |
Especies | |
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Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Leptictidium.png/220px-Leptictidium.png)
El leptictidium es un animal especial por la forma en que su anatomía combina elementos bastante primitivos con elementos que demuestran un alto grado de especialización. Tenía patas delanteras pequeñas y patas traseras grandes, especialmente en el lado distal (el más alejado del cuerpo). Las falanges laterales de sus patas delanteras (dedos I y V) eran muy cortas y débiles, el dedo III era más largo y los dedos II y IV eran aproximadamente del mismo tamaño, y ligeramente más cortos que el dedo III. Las puntas de las falanges estaban alargadas y afiladas. [1]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/44/Leptictidium_Artist%27s_Impression.png/220px-Leptictidium_Artist%27s_Impression.png)
Los tobillos y la articulación sacroilíaca estaban bastante flojos, mientras que la pelvis tenía una articulación flexible con una sola vértebra coccígea . Las fenestras del músculo anteorbital en sus cráneos sugieren que probablemente tenían un hocico largo y móvil, similar al de las musarañas elefante.
El leptictidium tenía diastemas anchos en la fila antemolar, [3] sus molares superiores eran más transversales que los de los leptíctidos norteamericanos y sus cuartos premolares eran molariformes. [4] Sus caninos C1 eran incisiviformes. Su dentición era bastante pequeña en comparación con el tamaño de la mandíbula y el animal en su conjunto. [3]
Varía entre 60 y 90 cm (24-36 pulgadas) de longitud [5] (más de la mitad de los cuales pertenecían a la cola), [6] y 20 cm (8 pulgadas) de altura. Pesaba un par de kilogramos. [7] Estos tamaños pueden variar de un espécimen a otro .
Locomoción
Uno de los misterios del Leptictidium es si se movía corriendo o saltando. Debido a que hay muy pocos mamíferos completamente bípedos , es difícil encontrar un modelo de vida apropiado para compararlo. Si se usa el canguro , es probable que Leptictidium brincara junto con su cuerpo inclinado hacia adelante, usando su cola como contrapeso. [7] Por otro lado, las musarañas elefante combinan ambos tipos de locomoción ; generalmente se mueven sobre cuatro patas , pero pueden correr sobre dos para huir de un depredador. [6] Los estudios de la estructura ósea de Leptictidium han arrojado información contradictoria: las articulaciones de sus piernas parecen demasiado débiles para haber soportado el impacto de saltos repetidos, pero sus pies largos obviamente estaban adaptados para saltar en lugar de correr.
Kenneth D. Rose comparó la especie L. nasutum con el leptíctido Leptictis dakotensis . L. dakotensis tenía una serie de rasgos que muestran que era un animal que corría y que a veces se movía saltando. A pesar de las marcadas similitudes entre Leptictis y Leptictidium , existen ciertas diferencias en sus esqueletos que impiden utilizar el ejemplo de Leptictis para determinar con certeza la forma en que se movía Leptictidium : la más importante es que, a diferencia de Leptictis , la tibia y el peroné de Leptictidium no se fusionaron. [8]
Comportamiento
En el pozo de Messel en Alemania se han encontrado fósiles perfectamente conservados de tres especies diferentes de Leptictidium . Se han conservado las marcas en su pelaje, así como en el contenido de su estómago , que revelan que los Leptictidium eran omnívoros que se alimentaban de insectos , lagartijas y pequeños mamíferos . [9] El holotipo de L. tobieni también tenía trozos de hojas y notables cantidades de arena en su abdomen, pero no se puede determinar con certeza si el animal se lo tragó. [3]
Habitat
Leptictidium vivió en los bosques subtropicales europeos del Eoceno . Desde el comienzo de este período, la temperatura del planeta se elevó en uno de los episodios más rápidos (en términos geológicos ) y más extremos de calentamiento global en el registro geológico, denominado Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno . Fue un episodio de calentamiento rápido e intenso (de hasta 7 ° C en latitudes altas) que duró menos de 100.000 años. [10] El máximo térmico provocó una gran extinción que se utiliza para distinguir la fauna del Eoceno de la del Paleoceno .
El clima global del Eoceno fue probablemente el más homogéneo del Cenozoico ; el gradiente de temperatura desde el ecuador hasta los polos era la mitad que el actual, y las corrientes oceánicas profundas eran excepcionalmente cálidas. Las regiones polares eran mucho más cálidas que hoy, posiblemente tan cálidas como el actual noroeste del Pacífico de América del Norte. Los bosques templados llegaban a los polos mismos, mientras que los climas tropicales lluviosos alcanzaban los 45 ° N. La mayor diferencia estaba en las latitudes templadas; sin embargo, el clima en los trópicos era probablemente similar al de hoy. [11]
En el Eoceno, la mayor parte de lo que hoy es Europa , el Mediterráneo y el suroeste de Asia se sumergió bajo el mar de Tetis . Estos dos continentes estaban separados por el estrecho de Turgai (un mar epeiric ). [12] Debido a la alta humedad y temperaturas, la mayor parte del continente europeo estaba cubierto de vegetación .
La región que hoy es Alemania estuvo en una zona volcánicamente activa durante el Eoceno. Se cree que el pozo de Messel podría haber sido la antigua ubicación de un lago volcánico saturado de CO 2 . El lago soltaría periódicamente el gas que contenía, creando una nube letal que asfixiaría a cualquier animal a su paso. Esto explicaría el gran número de especies no acuáticas que se han encontrado en el antiguo lecho del lago de la fosa de Messel. [ cita requerida ]
En los frondosos bosques de esta región, Leptictidium compartía su hábitat con animales como Godinotia , Pholidocercus , Palaeotis o Propalaeotherium . También había depredadores, el cocodrilo Asiatosuchus , el hyaenodonte Lesmesodon y la hormiga gigante Messel . [13]
Especies
El género Leptictidium incluye ocho especies . Éstas incluyen:
Leptictidium auderiense
Descrito por Heinz Tobien en 1962 basado en una serie de mandíbulas inferiores de la etapa de la fauna luteciana . Tobien también descubrió un pequeño esqueleto que definió como un paratipo de la especie, pero Storch y Lister demostraron en 1985 que, de hecho, el esqueleto ni siquiera pertenecía al género Leptictidium . [3] Era la especie más pequeña de todas y solo medía sesenta centímetros de largo. Se han encontrado varios esqueletos en el pozo de Messel. [14] Mathis destaca el desarrollo excepcional del paracónido (o cúspide mesiobucal) del premolar inferior P4 . [15] Sus premolares y molares eran bastante pequeños en comparación con la dentición en su conjunto. El nombre de la especie se refiere al asentamiento romano de Auderia .
Leptictidium ginsburgi
Descrito por Christian Mathis en 1989. Se han encontrado fósiles en la lagerstätte de Robiac, Le Bretou, Lavergne, La Bouffie, Les Clapiès, Malpérié y Perrière ( Francia ), en los estratos del Alto Ludian . El mesostilo típico del género Leptictidium no se desarrolla en esta especie. [15] La especie está dedicada a Léonard Ginsburg , paleontólogo francés y subdirector del Muséum national d'histoire naturelle de París .
Leptictidium nasutum
Descrita por Adrian Lister y Gerhard Storch en 1985. Era una especie de tamaño mediano que medía setenta y cinco centímetros de largo. Se han encontrado varios esqueletos en el pozo de Messel, [14] en los estratos del Bajo Lutecio . La cola de esta especie tenía 42-43 vértebras , [1] un número superado entre los mamíferos únicamente por el pangolín de cola larga . Sus premolares y molares eran bastante pequeños en comparación con la dentición en su conjunto. El nombre de la especie se refiere a la nariz del animal. El holotipo es el esqueleto completo de un espécimen adulto conservado en el Forschungsinstitut Senckenberg en Frankfurt am Main . [1]
Leptictidium sigei
Descrito por Christian Mathis en 1989. Se han encontrado fósiles en la lagerstätte en Sainte-Néboule, Baby, Sindou y Pécarel ( Francia ), y tiene un aspecto más primitivo que L. nasutum . Se conoce principalmente por dientes aislados. Tiene un P4 con un paracónido muy reducido, así como entocónidos e hipoconúlidos muy distintos en M1 y M2. [15] La especie está dedicada a Bernard Sigé , paleontólogo francés .
Leptictidium tobieni
Descrita por Wighart von Koenigswald y Gerhard Storch en 1987. Era la especie más grande de todas con noventa centímetros de largo. Es una de las especies que se encuentran en el pozo de Messel, [14] en los estratos lutecianos . La especie está dedicada a Heinz Tobien , descriptor del género Leptictidium y promotor de la investigación en el pozo Messel durante la década de 1960. El holotipo es un esqueleto completo y perfectamente conservado de un espécimen adulto que fue descubierto en septiembre de 1984 y que se puede encontrar en el Hessisches Landesmuseum Darmstadt. [3] También hay un paratipo; un espécimen incompleto y mal conservado que se puede encontrar en el Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.
Tiene una mandíbula relativamente robusta con un mesostilo relativamente grande. Los premolares molariformes son una característica del género Leptictidium en su conjunto, muy marcada en los premolares P4 de L. tobieni . El mesostilo bien desarrollado y la configuración transversal de los molares superiores son otros rasgos característicos de esta especie. [3]
Comparación de la especie Messel
Al observar las claras diferencias morfológicas en la dentición de las tres especies encontradas en Messel, se puede descartar la posibilidad de que los fósiles descubiertos sean especímenes de la misma especie pero de diferente edad, o que dos de estas formas pertenecieran a la misma especie con un marcado dimorfismo sexual . [3]
La especie Messel desarrolló muy rápidamente una serie de rasgos evolutivos característicos, comunes a todos ellos, que los separan del lagerstätte de Quercy . [15]
Esta tabla compara el tamaño de diferentes ejemplares de cada especie encontrados en el pozo de Messel (tamaños en milímetros) .
Comparación de especies de Messel [3] | |||||||
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especies | L. auderiense | L. nasutum | L. tobieni | ||||
especímenes | LNK Me 418a | SMF 78/1 | SMF ME 1143 | LNK Me 576 | HLMD Me 8059 | HLMD Me 8011a | IR Sc. NB M1475 |
Cráneo | 67,4 | 67,2 | 88,2 | 89,8 | 88,6 | 101,1 | - |
Cabeza + torso | 220 | 215 | 300 | 295 | 328 | 375 | - |
Cola | (340) | 375 | 450 | 445 | 454 | 500 | - |
Húmero | 31,8 | 32,3 | 41,9 | 41,9 | 43,1 | 45,7 | 46,6 |
Cubito | 29,4 | 31,8 | 45,6 | 44,2 | 45,3 | 51,2 | - |
Radio | 21,5 | 23,9 | 31,7 | 31,1 | 33,2 | 37,0 | 36,2 |
Pelvis | 54,5 | 56,5 | 77,8 | 77,1 | - | 85,7 | (82) |
Fémur | 54,2 | 57,5 | 75,3 | 71,5 | 75,1 | 84,8 | (82) |
Tibia | 64,4 | 66,3 | 79,7 | 79,0 | 80,1 | 91,6 | 90,5 |
Fíbula | 57,4 | 58,7 | 75,2 | 72,3 | - | 86,6 | - |
Calcáneo | 22,3 | 22,6 | 25,3 | 25,2 | - | 26,7 | 25,4 |
Neurocráneo † | 33,0 | 31,6 | 38,7 | 39,3 | 37,5 | 42,2 | 42,5 |
Altura de la mandíbula inferior por debajo de M2 | 5.7 | 5,6 | 6,9 | 6.6 | 6.4 | 9.0 | 9.5 |
Altura de la rama mandibular †† | 14.3 | - | 20,8 | 23,3 | 23,0 | 29,2 | 28,5 |
† Desde el borde frontal de la órbita.
†† Por encima de la incisura praeangularis .
Tendencias evolutivas
En su obra Quelques insectívoros primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France (1989), el paleontólogo francés Christian Mathis estudió las tendencias evolutivas del género Leptictidium , basándose en la comparación de las especies más primitivas y más recientes. A partir de sus observaciones, Mathis comenta: [15]
- un aumento de tamaño;
- una fusión precoz del hipoconúlido y el entocónido en M3;
- una ligera reducción del ancho del talónides en M3 en comparación con los molares anteriores;
- la formación y desarrollo de un mesostilo en los dientes yugales molariformes P4-M3;
- la reducción de las regiones parametastylar y metastylar de estos mismos dientes (con algunas excepciones), en particular con una reducción del lóbulo parastylar que sube menos en la parte anterior de M3 y posiblemente P4;
- un acortamiento transversal de los molarizados superiores, que se vuelven más cuadrados;
- el desarrollo de cónulos accesorios sobre el preprotocrista y postprotocrista;
- el desarrollo del postcingo.
Bibliografía
En Inglés
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En francés
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En alemán
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- von Koenigswald, W .; Wuttke, M. (1987). Zur Taphonomie eines unvollständigen Skelettes von Leptictidium nasutum aus dem Ölschiefer von Messel . Wiesbaden: Geol. Jb. Hessen.
Referencias
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- ^ a b c d e f g h Wighart von Koenigswald; Gerhard Storch (16 de marzo de 1987). " Leptictidium tobieni n sp., Ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel". Courier Forschungsinstitut Senckenberg (en alemán). 91 : 107-116, 9 Abb.
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