Limusaurus es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es China durante el Jurásico tardío , hace alrededor de 161 a 157 millones de años. El tipo y única especie Limusaurus inextricabilis se describió en 2009 a partir de especímenes encontrados en la Formación Superior Shishugou en la Cuenca Junggar . El nombre del género consiste en las palabras latinas para "barro" y "lagarto", y el nombre de la especie significa "imposible de sacar", ambos se refieren a estos especímenes posiblemente muriendo después de estar enlodados. LimusaurusEra un animal pequeño y delgado, de aproximadamente 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) de largo y 15 kg (33 lb) de peso, que tenía un cuello y patas largos pero extremidades anteriores muy pequeñas (con dedos índice y anular reducidos). Sufrió una transformación morfológica drástica a medida que envejecía: mientras los juveniles estaban dentados, estos dientes se perdieron por completo y fueron reemplazados por un pico con la edad. Varias de estas características eran convergentemente similares a los terópodos ornitomimidos posteriores , así como a los primeros shuvosaurios no dinosaurios .
Limusaurus | |
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Diagrama esquelético que muestra los restos conservados del espécimen holotipo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Noasauridae |
Subfamilia: | † Elaphrosaurinae |
Género: | † Limusaurus Xu et al. , 2009 |
Especies: | † L. inextricabilis |
Nombre binomial | |
† Limusaurus inextricabilis Xu y col. , 2009 |
Limusaurus fue el primer miembro conocido del grupo Ceratosauria de Asia. Pertenecía a los Noasauridae , una familia de ceratosaurios pequeños y de constitución ligera , junto con su pariente más cercano Elaphrosaurus . El patrón de reducción de dígitos en Limusaurus se ha utilizado para apoyar la hipótesis de que la mano de tres dedos de los terópodos tetanuranos es el resultado de la pérdida del primero y quinto dígitos de la mano ancestral del terópodo de cinco dedos, una hipótesis controvertida que es relevante a la evolución de las aves . El cambio a la falta de dientes en los adultos probablemente correspondió a un cambio en la dieta de la omnivoría a la herbivoría , lo que se confirma por la presencia de gastrolitos (cálculos estomacales) en los adultos. Dado que muchos especímenes se encontraron juntos, es posible que Limusaurus viviera en grupos. Sus fósiles fueron descubiertos en rocas que datan de la época de Oxford . Los especímenes de Limusaurus (junto con otros animales pequeños) parecen haber quedado atrapados en pozos de barro creados por las huellas de dinosaurios saurópodos gigantes .
Descubrimiento y denominación
Entre 2001 y 2006, un equipo chino-estadounidense de paleontólogos que examinaba la localidad de Wucaiwan en la Formación Shishugou , en el noreste de la Cuenca Junggar de Xinjiang , China, descubrió tres lechos óseos (numerados TBB 2001, TBB 2002 y TBB 2005, encontrados por T Yu y J. Mo). Los lechos de huesos estaban dominados por los restos de pequeños dinosaurios terópodos , que representan al menos tres géneros, la mayoría pertenecientes a un pequeño ceratosaurio , el primer miembro de este grupo encontrado en Asia. Los esqueletos apilados de estos lechos de huesos fueron retirados del campo en bloques, revestidos con yeso y encerrados en cajas. Se elaboró un molde de resina de bloque TBB 2001, dejándolo disponible para su estudio después de que se extrajeron las muestras de la matriz original . Excepto uno, todos los especímenes de este bloque están montados en un molde del bloque en su semi- preparado estado. [1] [2]
En 2009, el pequeño ceratosaurio fue descrito por el paleontólogo Xu Xing y sus colegas, quienes lo llamaron Limusaurus inextricabilis . El nombre del género consiste en las palabras limus , en latín para "barro" o "fango", y saurus , en griego para "lagarto", y el nombre de la especie significa "imposible de sacar"; ambos nombres se refieren a cómo estos especímenes parecen haber muerto después de estar empantanados. [2] El nombre también se ha traducido como "lagarto de fango que no pudo escapar". [3] La descripción incorporó datos de dos especímenes almacenados en el Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (IVPP) en Beijing : el holotipo (un subadulto catalogado con el número de espécimen IVPP V 15923) es casi completo y articulado (todavía conectado) esqueleto, al que le faltan solo las vértebras posteriores de la cola, y se conserva junto a otro espécimen (un juvenil grande, IVPP V 20098) al que le falta la parte frontal del esqueleto. El otro (un adulto, IVPP V 15304, al que se hace referencia incorrectamente con el número IVPP V 16134 en la descripción original) es un espécimen igualmente casi completo y articulado al que le falta solo el cráneo y es más grande que el holotipo. [2] [4]
Diecisiete especímenes adicionales de Limusaurus fueron descritos por el paleontólogo Shuo Wang y sus colegas en 2017, excavados en los mismos bloques que los descritos en 2009. Estos especímenes incluyen seis juveniles (de un año de edad o menos), diez subadultos (de dos a seis años de edad). y un adulto (más de seis años). Estas muestras también se almacenan en el IVPP. [1] [4] Inicialmente se pensó que los adultos sin dientes y los juveniles dentados eran diferentes tipos de dinosaurios, y se estudiaron por separado, hasta que se descubrió que representaban la misma especie. [5]
Descripción
Limusaurus era un animal pequeño y delgado. Se estima que el holotipo (que originalmente se consideró un adulto en función del nivel de fusión de sus huesos, pero más tarde como subadulto cuando se analizó junto con otros especímenes) tenía aproximadamente 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) de longitud [2] y el peso del animal se ha estimado en unos 15 kg (33 lb). Se estima que un espécimen adulto fue un 15% más grande que el holotipo. [6] [4] Varias características del animal, como la cabeza pequeña con órbitas grandes (aberturas para los ojos), mandíbulas desdentadas y el cuello y las patas largas, eran muy similares a las de los terópodos ornitomimidos del Cretácico , así como a los Triásico no dinosaurios shuvosaurids , que representan un caso significativo de evolución convergente entre estos tres grupos distintos de arcosaurios . [2] Si bien Limusaurus a veces se ha representado con plumas y puede haberlas tenido, no hay evidencia directa de tales estructuras. [3] [7] [8]
Cráneo
El cráneo de Limusaurus era relativamente alto y corto, aproximadamente la mitad de la longitud del fémur (hueso superior del muslo). La punta de sus mandíbulas estaba cubierta por un pico , una característica que antes se desconocía en los terópodos no celurosaurios como Limusaurus (entre los celurosaurios se encuentran los dinosaurios más parecidos a aves). Como en la mayoría de los dinosaurios, el cráneo presentaba cinco fenestras (aberturas) principales: la naris externa (fosa nasal ósea), la órbita, la fenestra antorbital (entre la fosa nasal y el ojo), así como la fenestra temporal superior e inferior (en la parte superior y en la parte superior). el lado de la parte posterior del cráneo, respectivamente). Como en otros ceratosaurios, partes de la fosa nasal ósea estaban formadas por el maxilar (hueso de la mandíbula superior); además, la fenestra antorbitaria era proporcionalmente pequeña y la parte posterior del hueso nasal formaba partes de la cavidad que contenía esta abertura. La naris externa era grande y estaba ubicada en una posición posterior, similar a los terópodos tetanuros . La órbita era grande, mientras que la fenestra temporal lateral no era tan grande como se esperaría de miembros más derivados (o "avanzados") de Ceratosauria. Exclusivamente para Limusaurus , el borde inferior interno de la premaxila , el hueso más frontal de la mandíbula superior, era convexo. El hueso nasal se distinguía por tener un "estante" en su costado, era corto, ancho, menos de un tercio de la longitud del techo del cráneo y dos veces más largo que ancho. La parte inferior del lagrimal , el hueso que formaba el margen frontal de la abertura del ojo, era única por estar fuertemente inclinada hacia adelante. El hueso yugal , que formaba el piso de la abertura del ojo, era delgado y sus rami (o ramas) tenían forma de varilla, lo que también es exclusivo de este género. [2] [4]
La mandíbula inferior de los ceratosaurios fue perforada por una fenestra mandibular generalmente grande . En Limusaurus , era especialmente grande, representando el 40% de la longitud de toda la mandíbula inferior, una característica distintiva del género. El dentario (hueso con dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) era corto en comparación con el resto de la mandíbula inferior, como en otros ceratosaurios. El extremo frontal del dentario estaba volteado hacia abajo y tenía un margen interior convexo, similar al Masiakasaurus relacionado . El hueso angular de la mandíbula inferior se colocó significativamente hacia adelante en relación con el extremo trasero de la mandíbula, similar a otros ceratosaurios. Los juveniles tenían nueve dientes a cada lado de la mandíbula superior y doce a cada lado de la inferior; se fueron perdiendo gradualmente a medida que crecían, desapareciendo en la edad adulta. [2] [4]
Esqueleto poscraneal
Las cervicales (vértebras del cuello) de Limusaurus se alargaron como en el Elaphrosaurus estrechamente relacionado , y el cuello en sí era largo. El eje (segunda vértebra del cuello) carecía del pleurocele (excavación) en su extremo frontal y los agujeros (aberturas) en su arco neural que se ven en ceratosaurios derivados. Como en otros noasauridos , las espinas neurales de las cervicales se colocaron más hacia el extremo frontal de sus vértebras que en el caso de otros terópodos. [2]
De manera distintiva, la escápula (omóplato) tenía una cresta prominente en su borde frontal. También tuvo un proceso de acromion comparativamente alto . El esternón se fusionó en una sola placa grande y continua, otra característica que evolucionó de forma independiente en los celurosaurios (evolución convergente). Limusaurus también tenía una furcula , o espoleta, que anteriormente era desconocida entre los ceratosaurianos. La cabeza del húmero (hueso de la parte superior del brazo) estaba abultada y la cresta deltopectoral , un reborde óseo del húmero dirigido hacia adelante que servía para la inserción de los músculos, era larga y en ángulo; estas características eran típicas de los ceratosaurios. En el antebrazo, el radio era más largo que el cúbito y el olécranon , una extensión ósea en el extremo superior del cúbito que servía para la inserción muscular, estaba ausente en Limusaurus . Ambas características se consideran características distintivas del género. Como en otros ceratosaurios, los huesos osificados de la muñeca estaban ausentes. [2]
Como es típico de los ceratosaurios, los brazos y las manos de Limusaurus se redujeron considerablemente, incluso más que en Ceratosaurus . Limusaurus tenía tres dedos (los tres del medio), en comparación con los cinco dedos de parientes más basales; era único en el sentido de que faltaba por completo el primer dedo y el primer metacarpiano era más corto que los otros metacarpianos. El segundo metacarpiano era más robusto que los otros metacarpianos, que es otra característica distintiva del género. El segundo dedo tenía tres falanges (huesos de los dedos). El tercer dedo también solo tenía tres falanges, a diferencia de las cuatro de otros terópodos tempranos. Aunque no se conserva el cuarto dedo, la punta del cuarto metacarpiano indica la presencia de una articulación y por tanto la presencia de una falange; es probable que esta fuera la única falange del cuarto dedo. [2] [8] [9] Los unguales (huesos de las garras) de los dedos eran cortos, robustos y expandidos en su base. [10] Tenían dos ranuras en los lados, una característica que también se encuentra en Masiakasaurus . [2]
Entre los huesos pélvicos , el ilion era pequeño y estaba inclinado hacia la línea media del cuerpo, como era el caso de Elaphrosaurus . Como en otros ceratosaurios, el extremo inferior ("bota") del pubis era grande y estaba expandido. Único en el género, apuntaba hacia atrás en forma de gancho y tenía una cresta a cada lado. Las piernas alargadas de Limusaurus tenían proporciones que se adaptaban bien a la carrera, con sus segmentos inferiores mucho más largos que el fémur: el tibiotarsus , la fusión de la tibia (hueso de la espinilla) y los huesos del tarso , era 1,2 veces la longitud del fémur, y el pie tenía 1,3 veces la longitud del fémur. Las piernas medían 1,8 veces la longitud del torso. La mitad superior del fémur era triangular en sección transversal, una característica compartida con Masiakasaurus . Los metatarsianos de los tres dedos de los pies que soportaban peso estaban dispuestos en un arco, con el cuarto metatarsiano recto y adherido firmemente al tercero en toda su longitud; estas características son exclusivas de Limusaurus . El hallux (el primer dedo del pie o espolón) se redujo, siendo solo un 17% la longitud del tercer metatarsiano, otra característica única. Como en otros ceratosaurios, los unguales del pie tenían dos surcos a los lados. [2]
Clasificación y evolución
Limusaurus fue clasificado como un miembro basal de Ceratosauria por Xu y sus colegas en 2009 (quienes también consideraron al Elaphrosaurus estrechamente relacionado como tal). Tenía varias características del cráneo en común con los terópodos basales como otros ceratosaurios y celofisoides , pero también compartía una serie de rasgos, incluido el pico y el esternón fusionado, de manera convergente con los celurosaurios posteriores. [2] Un estudio de 2012 realizado por los paleontólogos Diego Pol y Oliver Rauhut también encontró que Limusaurus y Elaphrosaurus eran ceratosaurios basales en su análisis filogenético , [11] mientras que un estudio de 2010 del paleontólogo Martin Ezcurra y sus colegas los colocó en el grupo más derivado Abelisauroidea dentro de Ceratosauria. . [12]
Un estudio de 2016 realizado por los paleontólogos Oliver Rauhut y Matthew Carrano encontró que Limusaurus es más derivado, y se agrupa con Elaphrosaurus dentro de la familia abelisauroide Noasauridae. Junto con un taxón aún sin nombre representado por el espécimen CCG 20011, y no incluido en otros análisis, los dos taxones formaron el clado Elaphrosaurinae ; Elaphrosaurus y CCG 20011 estaban más cerca entre sí que Limusaurus dentro de este grupo. Laevisuchus y Deltadromeus se colocaron basales al grupo de Noasaurinae y Elaphrosaurinae dentro de Noasauridae. Al único espécimen conocido de Elaphrosaurus le falta el cráneo y las manos, entre otros elementos, y sus afinidades no estaban claras durante mucho tiempo (a menudo se lo consideraba un ornitomimosaurio desde 1928 hasta bien entrada la década de 1990) hasta que se encontró el Limusaurus más completo . El descubrimiento de Limusaurus permitió la extrapolación de la longitud completa de Elaphrosaurus , 6,0–6,3 m (19,7–20,7 pies). [13] [14] Wang y sus colegas, en 2017, también encontraron que Limusaurus y Elaphrosaurus se agrupaban en el clado Elaphrosaurinae, dentro de la familia Noasauridae. Las variantes de su análisis también recuperaron Spinostropheus como una posible elafrosaurina adicional. El Noasauridae se colocó en una posición fuera de Neoceratosauria , el grupo que contiene Ceratosaurus y Abelisauridae . [15] El paleontólogo italiano Cristiano Dal Sasso y sus colegas, en 2018, encontraron que Limusaurus estaba estrechamente relacionado con Spinostropheus , mientras que Elaphrosaurus ocupa una posición más basal. [16] Un estudio de 2019 realizado por el paleontólogo Max Langer y sus colegas, que se basó en el mismo conjunto de datos utilizado por el estudio de 2016, también agrupó Limusaurus junto con Elaphrosaurus y CCG 20011. [17] El paleontólogo argentino Mattia Baiano y sus colegas, en 2020, encontró Limusaurus para formar un clado con Elaphrosaurus así como con el nuevo género Huinculsaurus . [18]
Para probar la influencia de los cambios anatómicos extremos con el crecimiento en Limusaurus , Wang y sus colegas, en su estudio de 2017, realizaron análisis separados que se basaron solo en la anatomía adulta o en la anatomía adulta y juvenil. En otro análisis, cada individuo de Limusaurus fue tratado como una unidad independiente. Todos los especímenes juveniles de Limusaurus se agruparon con exclusión de los especímenes adultos, lo que demuestra que su anatomía cambió significativamente a través del crecimiento. La inclusión o exclusión de características juveniles tuvo poco efecto en la ubicación de Limusaurus en el árbol filogenético. [15]
El siguiente cladograma muestra la posición de Limusaurus dentro de Noasauridae según Baiano y colegas, 2020: [18]
Noasauridae |
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Además de ser el primer ceratosaurio definido conocido en Asia en ser descubierto, Limusaurus es también uno de los primeros miembros conocidos del grupo, que vivió durante la etapa de Oxford del período Jurásico (hace aproximadamente 161-157 millones de años). Según Xu y sus colegas, su descubrimiento muestra que la fauna de dinosaurios asiática fue menos endémica durante el período Jurásico medio a tardío de lo que se pensaba anteriormente, y sugiere una posible conexión terrestre entre Asia y otros continentes durante ese período. [2] El biólogo Josef Stiegler y sus colegas declararon en un resumen de la conferencia de 2014 que Limusaurus es el primer terópodo sin dientes conocido, así como el único terópodo que no es pájaro que se sabe que ha tenido una fuerte reducción bilateral de sus dedos (ya que los dedos externos se redujeron en Talla). [19]
Homología de dígitos
Los terópodos más basales tenían cinco dígitos en la mano. A lo largo del linaje que dio origen a las aves, el número de dígitos de la mano disminuyó; por la aparición del grupo Tetanurae , que incluye aves, dos dígitos habían desaparecido de la mano, quedando tres. Tradicionalmente, se ha planteado la hipótesis de que los dígitos perdidos eran los dos dígitos más externos, es decir, los dígitos IV y V, en un proceso conocido como Reducción de dígitos laterales (LDR). Según este escenario, los tres dedos retenidos por los tetanuranos eran, por tanto, homólogos (evolutivamente correspondientes a) con los dígitos I, II y III de los terópodos basales, lo que tendría implicaciones para la evolución de las aves . [2] [20]
Sin embargo, la hipótesis de LDR contradice algunos estudios embriológicos en aves que muestran que, a partir de cinco sitios de desarrollo, los dígitos que se desarrollan son los tres dígitos del medio (II, III, IV). Esta inconsistencia ha sido un tema de debate durante casi 200 años, [21] y ha sido utilizada por el paleornitólogo Alan Feduccia para apoyar la hipótesis de que las aves no descienden de terópodos sino de algún otro grupo de arcosaurios que había perdido el primer y quinto dígito. . [22] La opinión generalizada sobre los orígenes de las aves entre los paleontólogos es que las aves son dinosaurios terópodos. [23] Para explicar la discrepancia entre los datos morfológicos y embriológicos en el contexto de los orígenes de las aves, los paleontólogos Tony Thulborn y Tim Hamley desarrollaron un escenario alternativo al LDR en 1982. En este escenario, los dígitos I y V de los terópodos se redujeron en el proceso de reducción de dígitos bilateral (BDR), con los dígitos restantes desarrollándose para parecerse a los dígitos anteriores I-III. [2] [24] Limusaurus fue inicialmente considerado como evidencia de la hipótesis BDR por Xu y sus colegas en 2009 debido a que, y otros ceratosaurianos, tenían un primer dígito reducido, y estos investigadores plantearon la hipótesis de que se produjo un patrón similar de reducción entre los tetanuranos. (el grupo hermano de los ceratosaurianos). [2] [25]
Se han propuesto varias otras hipótesis para mejorar y conciliar las hipótesis LDR y BDR. Una hipótesis predominantemente favorecida, desarrollada por primera vez por el biólogo evolutivo Günter P. Wagner y el paleontólogo Jacques Gauthier en 1999, [26] implica un "cambio de marco" de los dígitos; el primer dígito no crece en el primer sitio de desarrollo debido a que no recibe las señales necesarias, lo que tiene el efecto de cambiar los dígitos I-III a las posiciones de II-IV. Por lo tanto, aunque se conservan los dígitos I-III del terópodo ancestral, no crecen en el mismo lugar. [9] [20] [27] [28] [29] [30] Una versión de la hipótesis del cambio de marco modificada para incorporar tanto elementos de BDR como evidencia fósil de Limusaurus y otros terópodos, la hipótesis del "pulgar hacia abajo" del biólogo Daniel Čapek y colegas de 2014, sugiere que este cambio de marco tuvo lugar después de la reducción del primer y cuarto dígito en el linaje de terópodos. [31] La principal hipótesis alternativa, apoyada por Xu y sus colegas, conocida como la "hipótesis del cambio lateral", considera un cambio de marco parcial, escalonado, en el que, de una mano de cuatro dedos con dígitos I y IV reducidos, I desaparece por completo. mientras que IV se convierte en un dedo completo, con II-IV asumiendo las morfologías del anterior I-III. [2] [20] [32]
En una respuesta de 2009 a la descripción de Limusaurus de Xu y sus colegas , el biólogo Alexander Vargas, Wagner y Gauthier declararon en 2009 que es plausible que los ceratosaurios se sometieran a BDR independientemente de los tetanuranos y, por lo tanto, no tienen relación con el tema de la homología de los dígitos de las aves. [30] Xu y sus colegas respondieron en 2011 que todavía encontraban un cambio gradual más plausible que un cambio de marco oculto. [32] Como lo demostró un análisis teratológico realizado por el biólogo Geoffrey Guinard en 2016, la abreviatura ( mesomelia ) y la pérdida de dedos ( hipofalangia ) en la extremidad anterior de Limusaurus es probablemente el resultado de una anomalía del desarrollo que apareció exclusivamente en y persistió a lo largo de la evolución. linaje de ceratosaurianos, y no está relacionado con el patrón de reducción digital y cambio de marco que se produjo en los tetanuranos. [9] Carrano y el paleontólogo Jonah Choiniere sugirieron en 2016 que esto está respaldado por las manos de los ceratosaurios Ceratosaurus , Berberosaurus y Eoabelisaurus que tienen huesos metacarpianos plesiomórficos (es decir, más similares a la condición ancestral de los terópodos que a los abelisaurios derivados) comparables a los de el terópodo más basal Dilophosaurus . [33] Xu y la bióloga Susan Mackem declararon en 2013 que las vías de desarrollo divergentes de ceratosaurianos y tetanuranos están asociadas con una diferencia en la función de las extremidades anteriores; los tetanuranos utilizaron sus manos para agarrar a sus presas, mientras que las manos de los ceratosaurios casi con certeza no jugaron ningún papel en la depredación. [20] Un análisis de estados ancestrales (estimación de la anatomía original de un grupo) realizado por Dal Sasso y sus colegas en 2018 también encontró que la reducción de dígitos observada en Limusaurus ocurrió independientemente de la de los tetanuranos. Según este análisis, se produjo un desplazamiento del eje de la posición del dígito IV a la III en la base de Tetanurae después de que se perdió el cuarto dedo. [dieciséis]
Paleobiología
Crecimiento
Los especímenes de Limusaurus muestran 78 cambios anatómicos diferentes que ocurrieron a medida que los animales crecían. En particular, sus cabezas se volvieron proporcionalmente menos profundas, los huesos de la mano media se alargaron y el "gancho" de su pubis se hizo más largo. El eje del hueso cuadrado en el cráneo también se enderezó en los adultos y la punta de la mandíbula inferior se volvió más hacia abajo. [4]
El cambio más obvio que ocurrió durante el crecimiento de Limusaurus fue la pérdida completa de dientes de los juveniles a los adultos. Los jóvenes comenzaron con un diente en cada premaxilar, ocho en cada maxilar y al menos doce en cada mitad de la mandíbula inferior (al menos 42 dientes en total). En la siguiente etapa, el primer, sexto y octavo diente en cada maxilar, así como el sexto en cada mitad de la mandíbula inferior se habían perdido, aunque los alvéolos todavía estaban presentes, y había un pequeño diente de reemplazo en el alveolo del sexto diente inferior (dejando al menos 34 dientes en total). Durante esta etapa, el uso de dientes y el reemplazo de dientes normal probablemente cesó o se redujo, ya que ninguno de los dientes aún erupcionados presenta marcas de desgaste o reabsorción . A medida que crecieron los especímenes, la transformación se hizo más radical. En especímenes subadultos y adultos mayores de un año, faltaban todos los dientes. La tomografía computarizada muestra que sólo quedan cinco alveolos vacíos en el maxilar adulto; todas las cavidades de la mandíbula inferior se fusionaron en un solo canal hueco, y el resto de las cavidades dentales se obliteraron. [4]
La pérdida de dientes con la edad en Limusaurus es el caso más extremo de cambio de morfología dental con la edad registrado entre los dinosaurios. Limusaurus es uno de los pocos vertebrados con mandíbula conocidos donde los dientes se pierden por completo durante el crecimiento. Los otros ejemplos conocidos son el salmonete rojo y el salmonete rayado , varios bagres acorazados y el ornitorrinco . Mientras tanto, su complicado patrón de pérdida de dientes, tanto de la parte delantera como de la trasera, es muy similar al de la avialan Jeholornis . [15] [34] La interrupción temprana del reemplazo de dientes posiblemente se debió a la regresión de las yemas de los dientes de reemplazo durante el primer año, como en el camaleón con velo . [15] [35] El reemplazo de dientes por un pico a través del crecimiento de Limusaurus sugiere que los picos en otros linajes de terópodos, y de hecho en los animales con pico en general, pueden haber evolucionado de manera heterocrónica , es decir, con picos que aparecen primero en adultos y luego aparecen gradualmente. en los juveniles a medida que estos linajes evolucionaron. Esto está de acuerdo con la presencia de vías de señales genéticas (procesos moleculares) que controlan la formación de dientes en las aves. [4] [15] [36]
Wang y sus colegas analizaron los anillos de crecimiento (visibles en secciones transversales de huesos y análogos a los anillos de crecimiento de los árboles ) de las tibias de las diversas etapas de desarrollo de Limusaurus en 2017, y encontraron que el animal era esqueléticamente maduro a los seis años de edad. El tejido óseo estaba compuesto principalmente por hueso fibrolaminar (donde las fibras internas están desorganizadas [37] ), lo que indica que Limusaurus creció rápidamente; [4] por el contrario, los noasaurinos Masiakasaurus y Vespersaurus tenían huesos de fibras paralelas indicativas de un crecimiento más lento, posiblemente debido a los entornos más secos y con menos recursos en los que habrían vivido. [38] En los especímenes más viejos, los anillos de crecimiento más externos están muy juntos (formando lo que se conoce como el sistema fundamental externo), lo que indica que el rápido crecimiento había cesado en estos individuos. [4]
Alimentación y dieta
En 2009, Xu y sus colegas interpretaron que las características anatómicas de Limusaurus , como la cabeza pequeña con mandíbulas desdentadas y cuello largo, indicaban una dieta herbívora. [2] La paleontóloga Lindsay E. Zanno y sus colegas encontraron en 2011 que los especímenes adultos de Limusaurus muestran rasgos morfológicos asociados con herbívoros que se comparten con otros grupos de terópodos herbívoros, incluidos el Ornithomimosauria , Therizinosauria , Oviraptorosauria y Alvarezsauroidea , junto con el troodóntido Jinfengopteryx . [39] Wang y sus colegas señalaron que los especímenes adultos en particular se caracterizan por la presencia de gastrolitos (cálculos ingeridos retenidos en el estómago), y los adultos mayores tienen gastrolitos que son más grandes y más numerosos que los de los adultos más jóvenes. El tamaño y la cantidad de estos gastrolitos son comparables a los de las aves en los adultos jóvenes y a los de los ornitomimosaurios y oviraptorosaurios en los adultos mayores. Todos estos grupos de terópodos utilizaron gastrolitos en el procesamiento de materia vegetal, lo que sugiere que Limusaurus hizo lo mismo; El mayor número de gastrolitos en los adultos mayores puede ser indicativo de la capacidad del intestino para procesar la materia vegetal con mayor precisión a medida que envejecen. Un análisis de isótopos de los especímenes disponibles de Limusaurus también mostró que los adultos coinciden consistentemente con las firmas de isótopos de otros dinosaurios herbívoros. En el mismo análisis, se encontró que los juveniles y subadultos varían mucho en sus firmas isotópicas; esto indica que los juveniles probablemente eran omnívoros (se alimentaban tanto de animales como de plantas), pero cambiaron a herbivoría estricta a medida que envejecían. Esto es comparable al cambio de dieta experimentado por los salmonetes y los bagres blindados antes mencionados. [4]
Comportamiento social
El paleontólogo David A. Eberth y sus colegas sugirieron en 2010 que la gran cantidad de especímenes de Limusaurus en los pozos de barro de la Formación Shishugou indica que eran abundantes entre los pequeños animales vertebrados de la zona o que los individuos atrapados habían sido atraídos allí. Descubrieron que era poco probable que los animales estuvieran atrapados por cualquier otro motivo que no fuera el tamaño, y señalaron que era difícil explicar por qué los herbívoros como Limusaurus se sentirían atraídos por sitios donde otros animales estaban atrapados, por lo que consideraron que lo más probable es que el mayor número de animales Los fósiles de Lumusaurus se debieron a su abundancia. Estos autores también sugirieron que la abundancia de Lumusaurus inferida para el área y la evidencia de entierros rápidos y sucesivos de cada individuo hicieron posible que Limusaurus fuera gregario, viviendo en grupos. Existe alguna evidencia de gregarismo en muchos terópodos pequeños y que puede haber habido comportamientos sociales relacionados con la edad, pero se desconoce si los lechos óseos que contienen especímenes de Limusaurus conservan evidencia de sociabilidad y segregación relacionada con la edad. [1] El paleontólogo Rafael Delcourt estuvo de acuerdo en 2018 en que, dado que tanto Limusaurus como Masiakasaurus se han encontrado en conjuntos de múltiples especímenes cada uno, esto sugiere que estos pequeños ceratosaurios vivían en grupos. [40]
Paleoambiente
Todos los fósiles conocidos de Limusaurus se recuperaron de la Formación Shishugou, una sucesión de rocas sedimentarias que se depositaron en el margen noreste de la cuenca del antepaís de Junggar y tiene un espesor de 350 a 400 m (1150 a 1310 pies). La formación data del Jurásico tardío , hace entre 161 y 157 millones de años. Limusaurus se encuentra en la parte superior de la formación, que representa una variedad de entornos, incluidos abanicos aluviales y llanuras aluviales , arroyos , humedales y lagos poco profundos . Durante el tiempo en que vivió Limusaurus , el ambiente habría sido relativamente cálido y seco, a juzgar por la abundancia de carbón y depósitos ricos en carbono. [1] [2] [41] El clima fue probablemente altamente estacional debido a las influencias monzónicas , con veranos cálidos y húmedos e inviernos secos. [42] El clima permitió el crecimiento de un medio ambiente rico en bosques; el bosque habría estado dominado por árboles de Araucaria , con la maleza ocupada por helechos Coniopteris , Anglopteris y Osmunda , Equisetites colas de caballo y arbustos Elatocladus . [43]
El entorno de la Formación Shishugou albergaba un conjunto diverso de animales. Se conocen más de 35 especies de vertebrados a partir de fósiles, incluidas al menos 14 especies de dinosaurios. [1] Los contemporáneos de Limusaurus en la localidad de Wucaiwan incluyen los terópodos Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun y Shishugounykus ; el saurópodo Mamenchisaurus ; los ornitisquios Gongbusaurus , Yinlong y Hualianceratops ; el cinodonte Yuanotherium ; el mamífero Acuodulodon ; el crocodiliforme Nominosuchus y otro crocodiliforme sin nombre encontrado con el espécimen holotipo de Limusaurus ; y las tortugas Xinjiangchelys y Annemys . [44] [45] Los dinosaurios terópodos pequeños son generalmente raros en el registro fósil. Según Eberth y sus colegas, la alta incidencia de Limusaurus indica que la abundancia de pequeños terópodos se subestima en otros lugares, ya que estos animales generalmente tienen menos probabilidades de fosilizarse. [1]
Tafonomia
El material fósil conocido de Limusaurus consiste en grandes conjuntos de individuos atrapados en pozos de lodo, que también fueron referidos como "pozos de muerte de dinosaurios" en el artículo de 2010 de Eberth y sus colegas que examinó la tafonomía de los especímenes dentro de ellos (cambios que ocurrieron durante su decadencia y fosilización), así como en los informes de los medios. [1] [5] [46] Dos de los pozos de lodo que contienen especímenes de Limusaurus se encontraron al mismo nivel estratigráfico , mientras que un tercero estaba unos 6.5 m (21 pies) más alto en la columna estratigráfica . [4] Los pozos de lodo miden alrededor de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de ancho y varían en profundidad de 1 a 2 m (3 pies 3 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas). Los pozos de lodo ocurren dentro de capas de roca distintivas que se pueden seguir durante cientos de metros a kilómetros. Estas capas, aunque no los pozos en sí, comprenden sucesiones laminadas de color pálido de lutita de 0,5 a 2 m (1 pie 8 pulg a 6 pies 7 pulg) de espesor. Las lutitas probablemente se acumularon en agua estancada o en un sustrato saturado de agua; los rastros de raíces en la parte superior de las capas indican un entorno similar a un pantano . Una de las capas está coronada por una capa de lutita con forma de costra que indica la formación del suelo y la exposición al aire. Los minerales volcánicos que se encuentran dentro de las capas de lutitas indican eventos volcánicos durante la deposición. Los mismos pozos de barro muestran una arcillita de color tostado, limosa a arenosa con abundantes fragmentos de plantas y rastros de raíces. En sus márgenes, las láminas de la lutita circundante están deformadas o truncadas, lo que sugiere que la lutita era en parte fluida, plástica y quebradiza en el momento en que se depositaron los esqueletos. Se encontraron fragmentos de la corteza que cubría una de las capas de lutita dentro de los pozos, lo que indica que la corteza colapsó hacia abajo en los pozos. [1]
Las estructuras de deformación y el tamaño constante de los pozos sugieren que representan las huellas de saurópodos gigantes como Mamenchisaurus sinocanadorum , que también se encontró en la Formación Shishugou y habría tenido una masa de más de 20 t (22 toneladas cortas) y una extremidad. longitud de más de 3 m (9,8 pies). Otras posibles explicaciones, incluidos los volcanes de arena o los sumideros , pueden descartarse porque faltan los rasgos sedimentológicos característicos. La posibilidad de que los dinosaurios encapsulados pudieran haber creado los pozos ellos mismos también puede descartarse dado su pequeño tamaño; el dinosaurio más grande encontrado en los pozos, Guanlong , habría medido solo 66 cm (26 pulgadas) de altura. Al crear los pozos, los pasos de los saurópodos podrían haber llevado a la licuefacción del suelo , lo que provocó que animales más pequeños como Limusaurus se quedaran atascados. En contraste con otras incidencias de enmarañamiento en dinosaurios, donde los individuos mucho más grandes probablemente quedaron atrapados en un sedimento altamente viscoso y se conservaron en sus posiciones originales de muerte, los pozos de lodo que contenían Limusaurus eran de un lodo más líquido en el que los cadáveres flotaban antes de asentarse en El fondo. El tamaño de estos conjuntos se puede atribuir a la tendencia de los animales más pequeños a quedar atrapados en el lodo. [1]
Limusaurus es el dinosaurio más abundante que se encuentra en los pozos de barro. Uno de los tres pozos, TBB2001, contenía cinco individuos de Limusaurus mientras que otras especies están ausentes. TBB2002, por otro lado, contenía cinco esqueletos de dinosaurios terópodos, incluidos dos Limusaurus , dos Guanlong y un individuo de una especie aún no descrita. El tercer pozo, TBB2005, contenía doce individuos de Limusaurus , incluido el holotipo, pero también la cola de un pequeño dinosaurio ornitisquio, así como dos crocodiliformes , dos mamíferos, una tortuga y tres cinodontos tritilodontos . [1] [4] La integridad de los esqueletos es variable; al menos la mitad de los esqueletos de terópodos están completos, con partes faltantes debido a la erosión reciente. Las partes traseras de los esqueletos tienden a ser más comunes que las partes frontales. La mayoría de los individuos estaban incrustados de costado, aunque algunos se acostaban boca arriba o boca abajo. En los pits TBB2001 y TBB2002, los esqueletos se encuentran uno encima del otro. Los huesos pertenecientes al mismo individuo a menudo se encuentran uno sobre otro en contacto directo, mientras que no hay contacto directo entre los huesos de individuos separados. Esto indica que los sedimentos se asentaron dentro de los pozos de lodo entre los eventos de entierro. Estas observaciones llevaron a Eberth y sus colegas a concluir que los esqueletos deben haberse acumulado dentro de los pozos de lodo durante un período de tiempo prolongado y no durante un evento de muerte a corto plazo. [1]
La integridad y articulación (conexión) de los esqueletos sugiere un entierro rápido, aunque la presencia de partes aisladas del cuerpo también sugiere que algunos cadáveres estuvieron expuestos al aire durante días o meses. Se carece de pruebas de la búsqueda de residuos , como huesos aislados, marcas de dientes en los huesos o dientes caídos de terópodos. Sin embargo, es posible que los carroñeros se llevaran partes de todo el cuerpo, ya que la alimentación en los hoyos podría no haber sido posible. Eberth y sus colegas especularon que los dos especímenes de Guanlong conservados en la parte superior del pozo TBB2002 podrían haber estado hurgando en los cadáveres enlodados antes de quedar atrapados. La orientación horizontal de los esqueletos dentro de los pozos sugiere que el barro era blando. El cuello y la cola de un espécimen están doblados hacia arriba, lo que sugiere que el cadáver fue empujado hacia el fondo del pozo al pisotear a otro animal que quedó atrapado en un momento posterior. Los especímenes suelen mostrar extremidades traseras flexionadas, lo que indica que los individuos murieron en una pose de reposo dentro de las fosas. Las típicas poses de muerte que se ven en muchos otros esqueletos de dinosaurios, donde la cabeza y la cola se dibujan sobre el cuerpo, están ausentes. Eberth y sus colegas encontraron probable que el entierro de todos los individuos ocurriera en menos de un año, según la estacionalidad del clima local y la similitud de los sedimentos de los tres pozos. [1]
Ver también
- Cronología de la investigación de ceratosaurios
- 2009 en paleontología
Referencias
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