Lycopodiopsida es una clase de plantas vasculares herbáceas conocidas como lycopods , lycophytes u otros términos que incluyen el componente lyco- . Los miembros de la clase se llaman licopodios , firmosses y quillworts . Tienen tallos que se ramifican dicotómicamente con hojas simples llamadas microfilas y se reproducen por medio de esporas transportadas en esporangios en los lados de los tallos en la base de las hojas. Aunque las especies vivas son pequeñas, durante el Carbonífero , formas arbóreas extintas formaron enormes bosques que dominaron el paisaje y contribuyeron adepósitos de carbón .
Lycopodiopsida | |
---|---|
Palhinhaea cernua con primer plano de rama | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Lycophytes |
Clase: | Lycopodiopsida Bartl. |
Pedidos | |
Sinónimos | |
Ver tabla 1 . |
La nomenclatura y clasificación de las plantas con microfilas varía sustancialmente entre los autores. En 2016, el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I) elaboró una clasificación de consenso para las especies existentes (vivas) , que las ubica a todas en la clase Lycopodiopsida, que incluye las clases Isoetopsida y Selaginellopsida utilizadas en otros sistemas. (Ver Tabla 2 ). Los sistemas de clasificación alternativos han utilizado rangos de división (filo) a subclase. En el sistema PPG I, la clase se divide en tres órdenes, Lycopodiales , Isoetales y Selaginellales .
Caracteristicas
Los musgos de club (Lycopodiales) son homosporosos, pero los géneros Selaginella e Isoetes son heterosporosos, con esporas femeninas más grandes que las masculinas y gametofitos que se forman completamente dentro de las paredes de las esporas. Algunas especies de Selaginella como S. apoda y S. rupestris también son vivíparas ; el gametofito se desarrolla en la planta madre, y solo cuando el brote primario y la raíz del esporofito se desarrollan lo suficiente como para ser independiente, la nueva planta se deja caer al suelo. [1] Los gametofitos del musgo club son micoheterótrofos y de larga vida, residen bajo tierra durante varios años antes de emerger del suelo y progresar a la etapa de esporofitos . [2]
Taxonomía
Filogenia
Los licófitos existentes son plantas vasculares (traqueofitas) con hojas microfílicas , que las distinguen de las eufilofitas (plantas con hojas megáfilas ). Generalmente se cree que el grupo hermano de los licófitos existentes y sus parientes extintos más cercanos son los zosterofilas , un grupo parafilético o plesiónico . Ignorando algunos taxones extintos más pequeños, las relaciones evolutivas se muestran a continuación. [3] [4] [5]
traqueofitos |
| ||||||||||||||||||
A partir de 2019[actualizar], hubo un amplio acuerdo, respaldado por evidencia tanto molecular como morfológica, de que los licófitos existentes se dividieron en tres grupos, tratados como órdenes en PPG I, y que estos, tanto juntos como individualmente, son monofiléticos , y están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación. : [5]
lycophytes existentes |
| ||||||||||||
Clasificación
El rango y el nombre usados para el taxón que contiene los licófitos existentes (y sus parientes extintos más cercanos) varía ampliamente. La Tabla 1 a continuación muestra algunos de los rangos más altos que se han utilizado. Los sistemas pueden usar taxones en un rango inferior al más alto dado en la tabla con la misma circunscripción; por ejemplo, un sistema que usa Lycopodiophyta como el taxón de mayor rango puede colocar a todos sus miembros en una sola subclase.
Rango más alto | Nombre | Fuentes de ejemplo |
---|---|---|
División (filo) | Lycophyta | Taylor y col. (2009), [6] Mauseth (2014) [4] |
División (filo) | Lycopodiophyta | Niklas (2016) [7] |
Subdivisión (subfilo) | Lycopodiophytina | Ruggiero y col. (2015) [8] |
Clase | Lycopsida | Kenrick y Crane (1997) [3] [9] |
Clase | Lycopodiopsida | PPG I (2016) [5] |
Subclase | Lycopodiidae | Chase & Reveal (2009) [10] |
Algunos sistemas utilizan un rango más alto para un taxón de licófitos más ampliamente definido que incluye algunos grupos extintos relacionados más lejanamente con los licófitos existentes, como las zosterofilas . Por ejemplo, Kenrick y Crane (1997) utilizan la subdivisión Lycophytina para este propósito, y todos los lycophytes existentes caen dentro de la clase Lycopsida. [3] Otras fuentes excluyen las zosterofilas de cualquier taxón "lycophyte". [6]
En la clasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), los tres pedidos se colocan en una sola clase, Lycopodiopsida, que contiene todas las especies de lycophyte existentes. Los sistemas más antiguos han utilizado tres clases, una para cada orden, o dos clases, reconociendo la relación más cercana entre Isoetales y Selaginellales. En estos casos, se necesita un taxón de mayor rango para contener las clases (ver Tabla 1). Como muestra la Tabla 2, los nombres "Lycopodiopsida" e "Isoetopsida" son ambiguos.
Pedido | 3 clases, p. Ej. Lista Roja de la UICN , 2004 [11] | 2 clases, p. Ej. Yatsentyuk y col. (2001) [12] | 1 clase PPG I [5] |
---|---|---|---|
Lycopodiales | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida |
Isoetales | Isoetopsida | Isoetopsida | |
Selaginellales | Sellaginellopsida |
Subdivisiones
El sistema PPG I divide los licófitos existentes como se muestra a continuación.
- Clase Lycopodiopsida Bartl. (3 órdenes)
- Orden Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 familia existente)
- Familia Lycopodiaceae P.Beauv. (16 géneros existentes)
- Orden Isoetales Prantl (1 familia existente)
- Familia Isoetaceae Dumort. (1 género existente)
- Orden Selaginellales Prantl (1 familia existente)
- Familia Selaginellaceae Willk (1 género existente)
Algunos grupos extintos, como las zosterofilas , caen fuera de los límites del taxón definido por las clasificaciones en la Tabla 1 anterior. Sin embargo, otros grupos extintos caen dentro de algunas circunscripciones de este taxón. Taylor y col. (2009) y Mauseth (2014) incluyen una serie de órdenes extintas en su división (filo) Lycophyta, aunque difieren en la ubicación de algunos géneros. [6] [4] Las órdenes incluidas por Taylor et al. son: [6]
- Orden † Drepanophycales (incluidos Baragwanathia , Drepanophycus y Asteroxylon )
- Orden † Protolepidodendrales
- Orden † Lepidodendrales
- Orden † Pleuromeiales
Mauseth usa el orden † Asteroxylales, colocando a Baragwanathia en Protolepidodendrales. [4]
La relación entre algunos de estos grupos extintos y los existentes fue investigada por Kenrick y Crane en 1997. Cuando los géneros que usaron se asignan a órdenes, su relación sugerida es: [13]
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Evolución
La Lycopodiopsida se distingue de otras plantas vasculares por la posesión de microfilas y por sus esporangios, que son laterales en oposición a terminales y que se abren (dehisce) transversalmente en lugar de longitudinalmente. En algunos grupos, los esporangios provienen de esporofilas agrupadas en estróbilos. El análisis filogenético muestra que el grupo se ramifica en la base de la evolución de las plantas vasculares y tienen una larga historia evolutiva. Los fósiles abundan en todo el mundo, especialmente en los depósitos de carbón . Los fósiles que se pueden atribuir a Lycopodiopsida aparecen por primera vez en el período Silúrico, junto con otras plantas vasculares. La Silurian Baragwanathia longifolia es una de las primeras especies identificables. Lycopodolica es otro género silúrico que parece ser uno de los primeros miembros de este grupo. [14] El grupo desarrolló raíces independientemente del resto de las plantas vasculares. [15] [16]
Desde el Devónico en adelante, algunas especies crecieron grandes y parecidas a árboles. Los árboles fósiles del Devónico de Svalbard , que crecen en regiones ecuatoriales, plantean la posibilidad de que extrajeron suficiente dióxido de carbono para cambiar significativamente el clima de la tierra. [17] Durante el Carbonífero , formas arbóreas (como Lepidodendron y otros "árboles de escamas" del orden Lepidodendrales ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje. A diferencia de los árboles modernos, las hojas crecieron en toda la superficie del tronco y las ramas, pero se cayeron a medida que la planta crecía, dejando solo un pequeño grupo de hojas en la parte superior. Los árboles están marcados con cicatrices en forma de diamante donde alguna vez tuvieron hojas. Las quillworts (orden Isoetales) se consideran sus parientes existentes más cercanos y comparten algunas características inusuales con estos árboles fósiles , incluido el desarrollo de la corteza, el cambium y la madera , un sistema de brotes modificado que actúa como raíces, crecimiento bipolar y secundario , y una postura erguida. [1] [18] Los restos de escamas formaron muchos depósitos de carbón fósil . En Fossil Park, Glasgow , Escocia , se pueden encontrar árboles licófitos fosilizados en arenisca .
La Lycopodiopsida tuvo su máxima diversidad en Pensilvania (Carbonífero superior), particularmente Lepidodendron y Sigillaria arbóreos que dominaban los humedales tropicales. La compleja ecología de estas selvas tropicales colapsó durante el Medio Pensilvania debido a un cambio en el clima. [19] En Euramérica , las especies arbóreas aparentemente se extinguieron en el Pensilvania tardío, como resultado de una transición a un clima mucho más seco, dando paso a coníferas , helechos y colas de caballo . En Cataysia (ahora sur de China), especies arbóreas sobrevivieron hasta el Pérmico . Sin embargo, los licopodiopsidos son raros en el Lopingian (último Pérmico), pero recuperaron el dominio en el Induan (primer Triásico), particularmente Pleuromeia . Después del evento mundial de extinción del Pérmico-Triásico , los miembros de este grupo fueron pioneros en la repoblación de hábitats como plantas oportunistas. La heterogeneidad de las comunidades de plantas terrestres aumentó notablemente durante el Triásico Medio cuando grupos de plantas como colas de caballo, helechos, pteridospermas , cícadas , ginkgos y coníferas resurgieron y se diversificaron rápidamente. [20]
Asociaciones microbianas
Los licófitos forman asociaciones con microbios como hongos y bacterias, incluidas las asociaciones de micorrizas arbusculares y endofíticas .
Las asociaciones de micorrizas arbusculares se han caracterizado en todas las etapas del ciclo de vida de los licófitos: gametofito micoheterotrófico , gametofito fotosintético que habita en la superficie, esporofito joven y esporofito maduro. [2] Se han encontrado micorrizas arbusculares en Selaginella spp. raíces y vesículas. [21]
Durante la etapa del ciclo de vida del gametofito micoheterotrófico, los licófitos obtienen todo su carbono de los hongos glomales subterráneos . En otros taxones de plantas, las redes glomaleas transfieren carbono de las plantas vecinas a los gametofitos micoheterotróficos. Algo similar podría estar ocurriendo en los gametofitos de Huperzia hypogeae que se asocian con los mismos fenotipos glomales que los esporofitos cercanos de Huperzia hypogeae . [2]
Se han encontrado endófitos fúngicos en muchas especies de licófitos, sin embargo, se desconoce la función de estos endófitos en la biología de la planta huésped. Los endófitos de otros taxones de plantas desempeñan funciones tales como mejorar la aptitud competitiva de las plantas, otorgar tolerancia al estrés biótico y abiótico, promover el crecimiento de las plantas a través de la producción de fitohormonas o de nutrientes limitantes. [22] Sin embargo, algunos hongos endofíticos en los licófitos producen compuestos de importancia médica. Shiraia sp Slf14 es un hongo endofítico presente en Huperzia serrata que produce Huperzine A, un compuesto biomédico que ha sido aprobado como fármaco en China y como suplemento dietético en los EE. UU. Para tratar la enfermedad de Alzheimer. [23] Este hongo endófito se puede cultivar mucho más fácilmente y en una escala mucho mayor que la propia H. serrata , lo que podría aumentar la disponibilidad de Huperzine A como medicamento.
Usos
Las esporas de los licópodos son muy inflamables y, por lo tanto, se han utilizado en fuegos artificiales . [24] El polvo de Lycopodium , las esporas secas del musgo común, se utilizó en el teatro victoriano para producir efectos de llama. Una nube de esporas ardía rápida y brillantemente, pero con poco calor. (Se consideraba seguro según los estándares de la época). [ Cita requerida ]
Referencias
- ↑ a b Awasthi, DK (2009). "7,21" . Criptogamas (Algas, Bryophyta y Pterldophyta) . Meerut, India: Krishna Prakashan Media . Consultado el 21 de octubre de 2019 .
- ^ a b c Winther, JL y Friedman, WE (2008). "Asociaciones de micorrizas arbusculares en Lycopodicaceae". Nuevo fitólogo . 177 (3): 790–801. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02276.x . PMID 17971070 .
- ^ a b c Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997a). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
- ^ a b c d Mauseth, James D. (2014). Botánica: Introducción a la biología vegetal (5ª ed.). Burlington, MA: Jones y Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
- ^ a b c d PPG I (2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los helechos y licófitos existentes". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111 / jse.12229 . S2CID 39980610 .
- ^ a b c d Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica: la biología y evolución de plantas fósiles (2ª ed.). Amsterdam; Boston: Prensa académica. ISBN 978-0-12-373972-8.
- ^ Niklas, Karl J. (2016). "Tabla 0.1" . Evolución de las plantas: una introducción a la historia de la vida . Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0-226-34214-6. Consultado el 22 de octubre de 2019 .
- ^ Ruggiero, Michael A .; Gordon, Dennis P .; Orrell, Thomas M .; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C .; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. y Kirk, Paul M. (2015). "Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos". PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .
- ^ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997b). "El origen y evolución temprana de las plantas en tierra" . Naturaleza . 389 (6646): 33–39. Código bibliográfico : 1997Natur.389 ... 33K . doi : 10.1038 / 37918 . S2CID 3866183 .
- ^ Chase, Mark W. y Reveal, James L. (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar APG III". Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
- ^ Baillie, Jonathan; Hilton-Taylor, Craig y Stuart, SN (2004). Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN 2004: Una Evaluación Global de Especies . Gland, Suiza: UICN — Unión Mundial para la Naturaleza. pag. 27. ISBN 978-2-8317-0826-3. Consultado el 16 de octubre de 2019 .
- ^ Yatsentyuk, SP; Valiejo-Roman, KM; Samigullin, TH; Wilkström, N .; Troitsky, AV (2001). "Evolución de Lycopodiaceae inferida de secuenciación espaciadora de genes de ARNr de cloroplasto". Revista rusa de genética . 37 (9): 1068–1073. doi : 10.1023 / A: 1011969716528 . S2CID 22187626 .
- ^ Kenrick y Crane (1997a) , p. 239.
- ^ Raymond, A .; Gensel, P. y Stein, WE (2006). "Fitogeografía de macrofloras del Silúrico tardío". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 142 (3-4): 165-192. doi : 10.1016 / j.revpalbo.2006.02.005 .
- ^ Hetherington, AJ y Dolan, L. (2018). "Orígenes escalonados e independientes de raíces entre plantas terrestres". Naturaleza . 561 (7722): 235–239. Código Bib : 2018Natur.561..235H . doi : 10.1038 / s41586-018-0445-z . PMC 6175059 . PMID 30135586 .
- ^ Hetherington, AJ y Dolan, L. (2019). "Los fósiles de pedernal de Rhynie demuestran el origen independiente y la evolución gradual de las raíces de lycophyte". Opinión actual en biología vegetal . 47 : 119-126. doi : 10.1016 / j.pbi.2018.12.001 . PMID 30562673 .
- ^ https://www.cardiff.ac.uk/news/view/163982-tropical-fossil-forests-unearthed-in-arctic-norway
- ^ Stewart, Wilson N. y Rothwell, Gar W. (1993). Paleobotánica y la evolución de las plantas (2ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 150-153. ISBN 978-0-521-38294-6.
- ^ Sahney, S .; Benton, MJ y Falcon-Lang, HJ (2010). "El colapso de la selva tropical provocó la diversificación de los tetrápodos de Pensilvania en Euramerica" . Geología . 38 (12): 1079–1082. doi : 10.1130 / G31182.1 .
- ^ Moisan, Philippe y Voigt, Sebastian (2013). "Lycopsids del Madygen Lagerstätte (Triásico Medio a Tardío, Kirguistán, Asia Central)" . Revisión de Paleobotánica y Palinología . 192 : 42–64. doi : 10.1016 / j.revpalbo.2012.12.003 .
- ^ Lara-Pérez, LA y Valdés-Baizabal, MD (2015). "Asociaciones micorrízicas de helechos y licópodos del centro de Veracruz, México". Simbiosis . 65 (2): 85–92. doi : 10.1007 / s13199-015-0320-8 . S2CID 8550654 .
- ^ Bacon, CW y Hinton, DM (2007). "Endófitos bacterianos: el nicho endofítico, sus ocupantes y su utilidad". En Gnanamanickam, SS (ed.). Bacterias asociadas a plantas . Dorcrecht: Springer. págs. 155-194.
- ^ Zhu, D. (2010). "Un nuevo hongo productor de Huperzine A endofítico, Shirai sp. Slf14, aislado de Huperzia serrata ". Revista de microbiología aplicada . 109 (4): 1469-1478. doi : 10.1111 / j.1365-2672.2010.04777.x . PMID 20602655 . S2CID 43582152 .
- ^ Cobb, B. y Foster, LL (1956). Una guía de campo para los helechos y sus familias relacionadas: Noreste y Centro de América del Norte con una sección sobre especies que también se encuentran en las Islas Británicas y Europa Occidental . Guías de campo de Peterson. Boston: Houghton Mifflin. pag. 215.
enlaces externos
- Introducción a Lycophyta del Museo de Paleontología de la Universidad de California