La caja MADS es un motivo de secuencia conservado . Los genes que contienen este motivo se denominan familia de genes MADS-box. [1] La caja MADS codifica el dominio MADS de unión al ADN. El dominio MADS se une a secuencias de ADN de alta similitud con el motivo CC [A / T] 6 GG denominado CArG-box. [2] Las proteínas del dominio MADS son generalmente factores de transcripción . [2] [3] La longitud de la caja MADS informada por varios investigadores varía algo, pero las longitudes típicas están en el rango de 168 a 180 pares de bases, es decir, el dominio MADS codificado tiene una longitud de 56 a 60 aminoácidos. [4] [5] [6] [7]Existe evidencia de que el dominio MADS evolucionó a partir de un tramo de secuencia de una topoisomerasa de tipo II en un ancestro común de todos los eucariotas existentes. [8]
Origen del nombre
El primer gen MADS-box que se identificó fue ARG80 de la levadura en ciernes, Saccharomyces cerevisiae , [9] pero en ese momento no se reconocía como miembro de una gran familia de genes. La familia de genes MADS-box recibió su nombre más tarde como un acrónimo que se refiere a los cuatro miembros fundadores, [1] ignorando ARG80 :
- M CM1 de la levadura en ciernes, Saccharomyces cerevisiae ,
- Un GAMOUS del thale berro Arabidopsis thaliana ,
- D EFICIENS de la boca de dragón Antirrhinum majus , [10]
- S RF del Homo sapiens humano.
Diversidad
Se detectaron genes de caja MADS en casi todos los eucariotas estudiados. [8] Mientras que los genomas de animales y hongos generalmente poseen entre uno y cinco genes de caja MADS, los genomas de plantas con flores tienen alrededor de 100 genes de caja MADS. [11] [12] Se distinguen dos tipos de proteínas de dominio MADS; las proteínas de dominio MADS de tipo SRF o Tipo I y las proteínas de dominio MADS de tipo MEF2 (después de MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ) o de dominio MADS de Tipo II. [8] [13] Las proteínas de dominio MADS similares a SRF en animales y hongos tienen un segundo dominio conservado, el dominio SAM (SRF, ARG80, MCM1). [14] Las proteínas de dominio MADS similares a MEF2 en animales y hongos tienen el dominio MEF2 como un segundo dominio conservado. [14] En las plantas, las proteínas de dominio MADS similares a MEF2 también se denominan proteínas de tipo MIKC en referencia a su estructura de dominio conservada, donde el dominio MADS (M) es seguido por una interviniente (I), una similar a la queratina (K ) y un dominio C-terminal . [11] En las plantas, la proteína del dominio MADS forma tetrámeros y se cree que esto es fundamental para su función. [15] [16] La estructura del dominio de tetramerización de la proteína del dominio MADS SEPALLATA3 se resolvió ilustrando la base estructural para la formación de tetrámeros [17]
Un genetista que investiga intensamente los genes de la caja MADS es Günter Theißen de la Universidad de Jena . Por ejemplo, él y sus compañeros de trabajo pudieron demostrar mediante estos genes que el orden de los Gnetales está más relacionado con las coníferas que con las plantas con flores . [18]
Función de los genes de la caja MADS
Los genes de la caja MADS tienen una variedad de funciones. En los animales, los genes MADS-box están implicados en el desarrollo muscular y la proliferación y diferenciación celular . [14] Las funciones de los hongos van desde la respuesta a las feromonas hasta el metabolismo de la arginina . [14]
En las plantas, los genes MADS-box están involucrados en el control de todos los aspectos principales del desarrollo, incluido el desarrollo de gametofitos masculinos y femeninos , el desarrollo de embriones y semillas, así como el desarrollo de raíces, flores y frutos. [11] [12]
Algunos genes de caja MADS de plantas con flores tienen funciones homeóticas como los genes HOX de los animales. [1] Los genes de caja MADS homeóticos florales (como AGAMOUS y DEFICIENS ) participan en la determinación de la identidad del órgano floral de acuerdo con el modelo ABC de desarrollo floral . [19]
Otra función de los genes MADS-box es la determinación del tiempo de floración. En Arabidopsis thaliana, se ha demostrado que los genes de caja MADS SOC1 [20] y Flowering Locus C [21] ( FLC ) tienen un papel importante en la integración de las vías moleculares del tiempo de floración. Estos genes son esenciales para el momento correcto de la floración y ayudan a garantizar que la fertilización se produzca en el momento de máximo potencial reproductivo.
Estructura de las proteínas de caja MADS
La estructura de la proteína de la caja MADS se caracteriza por cuatro dominios. En el extremo N terminal está el dominio de unión al ADN MADS altamente conservado . [22] Junto al dominio MADS se encuentran los dominios Interviniente (I) y similar a la queratina (K) moderadamente conservados , que están involucrados en interacciones proteína-proteína específicas . [22] El dominio carboxilo terminal (C) es muy variable y participa en la activación transcripcional y el ensamblaje de heterodímeros y complejos proteicos multiméricos . [23]
Referencias
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enlaces externos
- Familia MADS tipo M en PlantTFDB: Base de datos de factores de transcripción de plantas
- Familia MADS tipo MIKC en PlantTFDB: Base de datos de factores de transcripción de plantas