Los hongos marinos son especies de hongos que viven en ambientes marinos o estuarinos . No son un grupo taxonómico , pero comparten un hábitat común. Los hongos marinos obligados crecen exclusivamente en el hábitat marino mientras están total o esporádicamente sumergidos en agua de mar. Los hongos marinos facultativos normalmente ocupan hábitats terrestres o de agua dulce, pero son capaces de vivir o incluso esporular en un hábitat marino. Se han descrito alrededor de 444 especies de hongos marinos, incluidos siete géneros y diez especies de basidiomicetos , y 177 géneros y 360 especies de ascomicetos . El resto de los hongos marinos sonquitridios y hongos mitospóricos o asexuales. [2] Muchas especies de hongos marinos solo se conocen a partir de las esporas y es probable que aún no se hayan descubierto una gran cantidad de especies. [3] De hecho, se cree que se ha descrito menos del 1% de todas las especies de hongos marinos, debido a la dificultad para apuntar al ADN de los hongos marinos y las dificultades que surgen al intentar cultivar cultivos de hongos marinos. [4] Es impracticable cultivar muchos de estos hongos, pero su naturaleza puede investigarse examinando muestras de agua de mar y realizando análisis de ADNr del material fúngico encontrado. [3]
Los diferentes hábitats marinos sustentan comunidades de hongos muy diferentes. Los hongos se pueden encontrar en nichos que van desde las profundidades del océano y las aguas costeras hasta los manglares y estuarios con niveles bajos de salinidad. [5] Los hongos marinos pueden ser sapróbicos o parásitos en los animales, sapróbicos o parásitos en las algas , sapróbicos en las plantas o sapróbicos en la madera muerta. [2]
Descripción general
Los hongos terrestres desempeñan un papel fundamental en el ciclo de los nutrientes y las redes tróficas y pueden dar forma a las comunidades de macroorganismos como parásitos y mutualistas. Aunque las estimaciones del número de especies de hongos en el planeta oscilan entre 1,5 y más de 5 millones, es probable que hasta ahora se hayan identificado menos del 10% de los hongos. Hasta la fecha, un porcentaje relativamente pequeño de las especies descritas están asociadas con ambientes marinos, con ∼1,100 especies recuperadas exclusivamente del ambiente marino. Sin embargo, se han encontrado hongos en casi todos los hábitats marinos explorados, desde la superficie del océano hasta kilómetros por debajo de los sedimentos oceánicos. Se ha planteado la hipótesis de que los hongos contribuyen a los ciclos de población del fitoplancton y a la bomba biológica de carbono y son activos en la química de los sedimentos marinos . Se han identificado muchos hongos como comensales o patógenos de animales marinos (p. Ej., Corales y esponjas), plantas y algas. A pesar de sus variadas funciones, se sabe muy poco sobre la diversidad de esta importante rama de la vida eucariota en los ecosistemas marinos o sus funciones ecológicas. [6]
Los hongos representan un grupo grande y diverso de microorganismos en comunidades microbiológicas en el medio marino y tienen un papel importante en el ciclo de nutrientes. [7] Se dividen en dos grupos principales; hongos marinos obligados y hongos marinos facultativos . [8] Los hongos marinos obligados están adaptados para reproducirse en el medio acuático, mientras que los hongos marinos facultativos pueden crecer tanto en medios acuáticos como terrestres. [8] Los hongos marinos se denominan hongos de origen marino cuando no se sabe con certeza su estado facultativo u obligado. [9]
Las especies de hongos marinos se presentan como saprobios , parásitos o simbiontes y colonizan una amplia gama de sustratos, como esponjas , corales , manglares , pastos marinos y algas . [10] [11] [9]
Los factores que influyen en la presencia o no de hongos marinos en un lugar determinado incluyen la temperatura del agua, su salinidad , el movimiento del agua, la presencia de sustratos adecuados para la colonización, la presencia de propágulos en el agua, la competencia interespecífica, la contaminación y el contenido de oxígeno. del agua. [5]
Algunos hongos marinos que se han aventurado en el mar desde hábitats terrestres incluyen especies que se entierran en los granos de arena y viven en los poros. Otros viven dentro de corales pétreos y pueden volverse patógenos si el coral está estresado por el aumento de la temperatura del mar. [3] [12]
En 2011, la filogenia de los hongos marinos se dilucidó mediante el análisis de sus secuencias de ADN ribosómico de subunidades pequeñas . Se encontraron treinta y seis nuevos linajes marinos, la mayoría de los cuales eran quítridos, pero también algunos hongos filamentosos y multicelulares. La mayoría de las especies encontradas fueron levaduras ascomicetas y basidiomicetas . [13]
Los metabolitos secundarios producidos por hongos marinos tienen un alto potencial para su uso en aplicaciones biotecnológicas , médicas e industriales. [14]
Evolución
A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Dado que los hongos no se biomineralizan , no entran fácilmente en el registro fósil. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes . [15]
Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ). Estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis , en las que las ramas de las hifas se recombinan. [16] Otros estudios recientes (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos en aproximadamente 760-1060 Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [17]
Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los Chytrids existentes por tener esporas con flagelo . [18] Los análisis filogenéticos sugieren que el flagelo se perdió temprano en la historia evolutiva de los hongos y, en consecuencia, la mayoría de las especies de hongos carecen de flagelo. [19] La evidencia del análisis de ADN sugiere que todos los hongos descienden de un ancestro común, hace al menos 600 millones de años. Es probable que estos primeros hongos vivieran en el agua y tuvieran flagelos . Los hongos se trasladaron a la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas, hace unos 460 millones de años, al menos. [20] Aunque los hongos son opistocontes —un grupo de organismos relacionados evolutivamente que se caracterizan en general por un solo flagelo posterior—, todos los filos, excepto los quítridos, han perdido sus flagelos posteriores. [21]
La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para la obtención de nutrientes, incluido el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. [22] Estudios recientes (2009) sugieren que el estado ecológico ancestral de Ascomycota era el saprobismo, y que los eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces. [23]
El crecimiento de hongos como hifas sobre o en sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen una alta proporción de superficie a volumen . [24] Las hifas están específicamente adaptadas para crecer en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. [25] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos vegetales , incluido Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos vegetales. [26] La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta , puede exceder los 8 megapascales (1200 psi). [26] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . [27]
Los hongos se consideraron parte del reino vegetal hasta mediados del siglo XX. A mediados del siglo XX, los hongos se consideraban un reino distinto, y el reino recientemente reconocido Fungi se convirtió en el tercer reino importante de eucariotas multicelulares con el reino Plantae y el reino Animalia , siendo la característica distintiva entre estos reinos la forma en que obtienen la nutrición. [28]
Plantas marinas
Manglares
La mayor cantidad de especies conocidas de hongos marinos proviene de manglares . [2] En un estudio, se examinaron bloques de madera de manglar y trozos de madera flotante de Avicennia alba , Bruguiera cylindrica y Rhizophora apiculata para identificar los hongos lignícolas (descomposición de la madera) que albergaban. También se probaron Nypa fruticans , una palma de manglar y Acanthus ilicifolius , una planta que a menudo se asocia con los manglares. Se encontró que cada material tiene sus propios hongos característicos, la mayor diversidad se encuentra entre los que crecen en la palma de manglar. Se supuso que esto se debía a que la salinidad era menor en los estuarios y arroyos donde crecía Nypa , por lo que se requería un menor grado de adaptación para que los hongos florecieran allí. Algunas de estas especies estaban estrechamente relacionadas con los hongos de las palmas terrestres. Otros estudios han demostrado que la madera flotante alberga más especies de hongos que los bloques de madera de prueba expuestos de un tipo similar. La hojarasca del manglar también sustentaba una gran comunidad de hongos que era diferente a la de la madera y el material vivo. Sin embargo, pocos de estos eran hongos marinos multicelulares superiores. [5]
Otras plantas
El caracol de mar Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas costeras donde vive, lo que permite que las esporas de hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol se come el crecimiento de hongos con preferencia a la hierba misma. Este mutualismo entre el caracol y el hongo se considera el primer ejemplo de cría entre animales invertebrados fuera de la clase Insecta . [30]
Eelgrass, Zostera marina , a veces se ve afectado por la enfermedad de desgaste de los pastos marinos . La causa principal de esto parece ser cepas patógenas del protista Labyrinthula zosterae , pero se cree que los patógenos fúngicos también contribuyen y pueden predisponer a la hierba marina a la enfermedad. [31] [32]
Madera
Muchos hongos marinos son muy específicos en cuanto a qué especies de madera flotante y sumergida colonizan. Una variedad de especies de hongos colonizan el haya, mientras que el roble sustenta a una comunidad diferente. Cuando un propágulo de hongos aterriza en un trozo de madera adecuado, crecerá si no hay otros hongos presentes. Si la madera ya está colonizada por otra especie de hongos, el crecimiento dependerá de si ese hongo produce químicos antifúngicos y si el recién llegado puede resistirlos. Las propiedades químicas de los hongos colonizadores también afectan a las comunidades animales que pastan en ellos: en un estudio, cuando se alimentaron hifas de cinco especies diferentes de hongos marinos a los nematodos , una especie soportó menos de la mitad del número de nematodos por mg de hifas que los demás. [33]
La detección de hongos en la madera puede implicar la incubación a una temperatura adecuada en un medio de agua adecuado durante un período de seis meses a más de dieciocho meses. [33]
Líquenes
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre hongos , generalmente un ascomiceto con un basidiomiceto, [34] y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes, incluidos Arthopyrenia halodytes , Pharcidia laminariicola , Pharcidia rhachiana y Turgidosculum ulvae , se encuentran en ambientes marinos. [2] Muchos más ocurren en la zona de salpicaduras , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de cuán tolerantes sean a la inmersión. [35] Se han encontrado fósiles similares a líquenes en la Formación Doushantuo en China que datan de hace unos 600 millones de años. [36]
Los hongos de Verrucariales también forman líquenes marinos con el alga marrón Petroderma maculiforme , [37] y tienen una relación simbiótica con algas como ( algas ) y Blidingia minima , donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las algas a resistir la desecación cuando se exponen al aire. [38] [39] Además, los líquenes también pueden usar algas verde amarillentas ( Heterococcus ) como su pareja simbiótica. [40]
Fósiles de tipo liquen que consisten en células cocoides ( ¿ cianobacterias ?) Y filamentos delgados (mucoromicotinan Glomeromycota ?) Están permineralizados en fosforita marina de la Formación Doushantuo en el sur de China. Se cree que estos fósiles tienen entre 551 y 635 millones de años o son ediacaranos . [41] Los acritarcos ediacáricos también tienen muchas similitudes con las vesículas y esporas de Glomeromycotan . [42] También se ha afirmado que los fósiles ediacáricos, incluida Dickinsonia , [43] eran líquenes, [44] aunque esta afirmación es controvertida. [45] Glomeromycota endosimbiótico comparable con Geosiphon vivo puede extenderse hacia el Proterozoico en la forma de Horodyskia de 1500 millones de años [46] y Diskagma de 2200 millones de años . [47] El descubrimiento de estos fósiles sugiere que los hongos marinos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares.
Algas y fitoplancton
Los hongos marinos asociados con las algas están en gran parte inexplorados, a pesar de su función ecológica y sus posibles aplicaciones industriales. Por ejemplo, se ha demostrado que los hongos asociados con las algas producen muchos metabolitos secundarios bioactivos . [49] [50] [51] Los hongos derivados de las algas pueden asociarse con una variedad de algas, incluidas las marrones (p. Ej., Agarum clathratum , Fucus sp., Laminaria sp., Sargassum sp.), Verdes (p. Ej., Ulva sp., Enteromorpha sp., Flabellia sp.), O algas rojas (p . Ej ., Chondrus sp., Dilsea sp., Ceramium sp.). [52] [53] [54] [55] [56] [9]
Casi un tercio de todas las especies de hongos marinos conocidas están asociadas con las algas. [57] Los hongos más comúnmente descritos asociados con algas pertenecen a Ascomycota y están representados por una amplia diversidad de géneros como Acremonium , Alternaria , Aspergillus , Cladosporium , Phoma , Penicillium , Trichoderma , Emericellopsis , Retrosium , Spathulospora , Pontogenia y Sigmoidea . [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [9]
Rhyzophydium littoreum es un quítrido marino, un hongo primitivo que infecta algas verdes en los estuarios. Obtiene nutrientes del alga huésped y produce zoosporas nadadorasque deben sobrevivir en aguas abiertas, un ambiente con pocos nutrientes, hasta que se encuentra un nuevo huésped. [33] Otro hongo, Ascochyta salicorniae , que se encuentra creciendo en algas marinas, está siendo investigado por su acción contra la malaria , [65] una enfermedad infecciosa transmitida por mosquitos en humanos y otros animales.
Invertebrados
La langosta americana (Homarus americanus) , como muchos otros crustáceos marinos , incuba sus huevos debajo de los segmentos de la cola. Aquí están expuestos a microorganismos transmitidos por el agua, incluidos hongos, durante su largo período de desarrollo. La langosta tiene una relación simbiótica con una bacteria gramnegativa que tiene propiedades antifúngicas. Esta bacteria crece sobre los huevos y los protege de la infección por el oomiceto patógeno parecido a un hongo Lagenidium callinectes . El metabolito producido por la bacteria es el tirosol , un alcohol 4-hidroxifenetílico, una sustancia antibiótica también producida por algunos hongos terrestres. De manera similar, un camarón que se encuentra en los estuarios, Palaemon macrodactylis , tiene una bacteria simbiótica que produce 2,3-indolodiona, una sustancia que también es tóxica para el oomiceto Lagenidium callinectes . [66]
Vertebrados
Las ballenas , las marsopas y los delfines son susceptibles a las enfermedades fúngicas, pero estas han sido poco investigadas en el campo. Se han reportado muertes por enfermedades fúngicas en orcas en cautiverio; se cree que el estrés debido a las condiciones de cautiverio puede haber sido predisponente. La transmisión entre animales en mar abierto puede limitar naturalmente la propagación de enfermedades fúngicas. Los hongos infecciosos conocidos de las orcas incluyen Aspergillus fumigatus , Candida albicans y Saksenaea vasiformis . Las infecciones por hongos en otros cetáceos incluyen Coccidioides immitis , Cryptococcus neoformans , Loboa loboi , Rhizopus sp., Aspergillus flavus , Blastomyces dermatitidus , Cladophialophora bantiana , Histoplasma capsulatum , Mucor sp., Sporothrix schenckii y Trichophyton sp. [67]
Los salmónidos cultivados en jaulas en ambientes marinos pueden verse afectados por diferentes infecciones fúngicas. Exophiala salmonis causa una infección en la que el crecimiento de hifas en los riñones provoca hinchazón del abdomen. Una respuesta celular del pez tiene como objetivo aislar el hongo bloqueándolo. Los peces también son susceptibles a los oomicetos similares a hongos, incluidos Branchiomyces, que afecta las branquias de varios peces, y Saprolegnia, que ataca el tejido dañado. [68]
Sedimento marino
Se han observado Ascomycota, Basidiomycota y Chytridiomycota en sedimentos que varían en profundidad de 0 a 1740 metros bajo el fondo del océano. Un estudio analizó muestras del subsuelo de sedimentos marinos entre estas profundidades y aisló todos los hongos observables. Los aislamientos mostraron que la mayor parte de la diversidad de hongos subsuperficiales se encontró entre profundidades de 0 a 25 metros por debajo del fondo del mar, siendo Fusarium oxysporum y Rhodotorula mucilaginosa las más prominentes. En general, la ascomycota es el filo subsuperficial dominante. [69] Casi todas las especies de hongos recuperadas también se han observado en sedimentos terrestres y el origen de las esporas indica el origen terrestre. [69] [70]
Contrariamente a las creencias anteriores, los hongos marinos del subsuelo profundo crecen y germinan activamente, y algunos estudios muestran un aumento de las tasas de crecimiento bajo altas presiones hidrostáticas. Aunque los métodos por los cuales los hongos marinos pueden sobrevivir a las condiciones extremas del lecho marino y debajo son en gran parte desconocidos, Saccharomyces cerevisiae arroja algo de luz sobre las adaptaciones que lo hacen posible. Este hongo fortalece su membrana externa para soportar presiones hidrostáticas más altas. [69]
Varios hongos marinos que habitan en los sedimentos están involucrados en procesos biogeoquímicos. Fusarium oxysporum y Fusarium solani son desnitrificantes tanto en ambientes marinos como terrestres. [69] [71] Algunos son co-desnitrificantes, fijando nitrógeno en óxido nitroso y dinitrógeno. [70] Otros procesan materia orgánica, incluidos carbohidratos, proteínas y lípidos. Los hongos de la corteza oceánica, como los que se encuentran alrededor de los respiraderos hidrotermales, descomponen la materia orgánica y desempeñan diversas funciones en el ciclo del manganeso y el arsénico. [6]
Los hongos marinos ligados a los sedimentos desempeñaron un papel importante en la descomposición del petróleo derramado por el desastre de Deepwater Horizons en 2010. Las especies de Aspergillus, Penicillium y Fusarium , entre otras, pueden degradar los hidrocarburos de alto peso molecular y ayudar a las bacterias que degradan los hidrocarburos. [6]
Hongos marinos árticos
Se han observado hongos marinos tan al norte como el Océano Ártico. Chytridiomycota, el organismo fúngico parasitario dominante en las aguas del Ártico, aprovecha las floraciones de fitoplancton en los canales de salmuera causadas por el calentamiento de las temperaturas y el aumento de la penetración de la luz a través del hielo. Estos hongos parasitan las diatomeas, controlando así la proliferación de algas y reciclando el carbono en la red alimentaria microbiana. Las floraciones árticas también proporcionan entornos propicios para otros hongos parásitos. Los niveles de luz y los factores estacionales, como la temperatura y la salinidad, también controlan la actividad del quítrido independientemente de las poblaciones de fitoplancton. Durante períodos de bajas temperaturas y niveles de fitoplancton, las poblaciones de Aureobasidium y Cladosporium superan a las de quitridios dentro de los canales de salmuera. [73]
Las redes tróficas y el mycoloop
Usos humanos
Procesadores de biomasa
Médico
Los hongos marinos producen compuestos antivirales y antibacterianos como metabolitos con más de 1000 usos potenciales como fármacos anticancerígenos, antidiabéticos y antiinflamatorios. [78] [79]
Las propiedades antivirales de los hongos marinos se realizaron en 1988 después de que sus compuestos se usaran para tratar con éxito el virus de la gripe H1N1. Además de H1N1, compuestos antivirales aislados de hongos marinos se han demostrado tener efectos virucidas en VIH , herpes simplex 1 y 2, y reproductivo porcino virus del síndrome respiratorio y el virus sincitial respiratorio . La mayoría de estos metabolitos antivirales se aislaron de especies de Aspergillus , Penicillium , Cladosporium , Stachybotrys y Neosartorya . Estos metabolitos inhiben la capacidad del virus para replicarse, lo que ralentiza las infecciones. [78]
Los hongos asociados a los manglares tienen importantes efectos antibacterianos sobre varias bacterias humanas patógenas comunes, incluidas Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa . La alta competencia entre organismos dentro de los nichos de los manglares conduce a un aumento de las sustancias antibacterianas producidas por estos hongos como agentes defensivos. [80] Las especies de Penicillium y Aspergillus son los mayores productores de compuestos antibacterianos entre los hongos marinos. [81]
Recientemente se ha demostrado que varias especies de hongos marinos de aguas profundas producen metabolitos anticancerígenos. Un estudio descubrió 199 nuevos compuestos citotóxicos con potencial contra el cáncer. Además de los metabolitos citotóxicos, estos compuestos tienen estructuras capaces de alterar las telomerasas activadas por cáncer mediante la unión al ADN. Otros inhiben que la enzima topoisomerasa continúe ayudando en la reparación y replicación de las células cancerosas. [79]
Ver también
Referencias
- ↑ Paz, Z .; Komon-Zelazowska, M .; Druzhinina, IS; Aveskamp, MM; Shnaiderman, A .; Aluma, Y .; Carmeli, S .; Ilan, M .; Yarden, O. (30 de enero de 2010). "Diversidad y posibles propiedades antifúngicas de los hongos asociados a una esponja mediterránea". Diversidad fúngica . 42 (1): 17-26. doi : 10.1007 / s13225-010-0020-x . S2CID 45289302 .
- ^ a b c d Especies de hongos marinos superiores Archivado el 22 de abril de 2013 en la Universidad Wayback Machine de Mississippi. Consultado el 5 de febrero de 2012.
- ^ a b c "Cool New Paper: Marine Fungi" . Enseñanza de la biología . Archivado desde el original el 16 de marzo de 2012.[ fuente autoeditada? ]
- ^ Gladfelter, Amy S .; James, Timothy Y .; Enmienda, Anthony S. (marzo de 2019). "Hongos marinos" . Biología actual . 29 (6): R191 – R195. doi : 10.1016 / j.cub.2019.02.009 . PMID 30889385 .
- ^ a b c EB Gareth Jones (2000). "Hongos marinos: algunos factores que influyen en la biodiversidad" (PDF) . Diversidad fúngica . 4 : 53–73.
- ^ a b c d Modificar, A., Burgaud, G., Cunliffe, M., Edgcomb, VP, Ettinger, CL, Gutiérrez, MH, Heitman, J., Hom, EF, Ianiri, G., Jones, AC y Kagami, M. (2019) "Hongos en el medio marino: preguntas abiertas y problemas sin resolver" . MBio , 10 (2): e01189-18. doi : 10.1128 / mBio.01189-18 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Tisthammer, KH; Cobian, GM; Enmienda, AS La biogeografía global de los hongos marinos está determinada por el medio ambiente. Fungal Ecol. 2016, 19, 39–46.
- ^ a b Raghukumar, S. El medio marino y el papel de los hongos. En hongos en ecosistemas marinos costeros y oceánicos: hongos marinos; Springer International Publishing: Cham, Suiza, 2017; págs. 17–38.
- ^ a b c d Patyshakuliyeva, A., Falkoski, DL, Wiebenga, A., Timmermans, K. y De Vries, RP (2020) "Los hongos derivados de macroalgas tienen altas capacidades para degradar polímeros de algas". Microorganismos , 8 (1): 52. doi : 10.3390 / microorganisms8010052 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jones, EBG; Suetrong, S .; Sakayaroj, J .; Bahkali, AH; Abdel-Wahab, MA; Boekhout, T .; Pang, K.-L. Clasificación de Ascomycota marina, Basidiomycota, Blastocladiomycota y Chytridiomycota. Buzos de hongos. 2015, 73, 1–72.
- ^ Debbab, A .; Aly, AH; Proksch, P. Endófitos de hongos derivados de los manglares: una percepción química y biológica. Buzos de hongos. 2013, 61, 1–27.
- ^ Holmquist, GU; HW Walker y Stahr HM (1983). "Influencia de la temperatura, pH, actividad del agua y agentes antifúngicos sobre el crecimiento de Aspergillus flavus y A. parasiticus ". Revista de ciencia de los alimentos . 48 (3): 778–782. doi : 10.1111 / j.1365-2621.1983.tb14897.x .
- ^ Richards, Thomas A .; Jones, Meredith DM; Leonard, Guy; Bass, David (15 de enero de 2012). "Hongos marinos: su ecología y diversidad molecular". Revisión anual de ciencias marinas . 4 (1): 495–522. Código Bibliográfico : 2012ARMS .... 4..495R . doi : 10.1146 / annurev-marine-120710-100802 . PMID 22457985 .
- ↑ Marine Fungi. Consultado el 6 de febrero de 2012.
- ^ Donoghue MJ; Cracraft J (2004). Ensamblando el Árbol de la Vida . Oxford (Oxfordshire), Reino Unido: Oxford University Press. pag. 187. ISBN 978-0-19-517234-8.
- ^ Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Bekker, Andrey (24 de abril de 2017). "Fósiles miceliales de hongos en basalto vesicular de 2.400 millones de años" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (6): 0141. doi : 10.1038 / s41559-017-0141 . ISSN 2397-334X . PMID 28812648 . S2CID 25586788 .
- ^ Lucking R, Huhndorf S, Pfister D, Plata ER, Lumbsch H (2009). "Los hongos evolucionaron en el camino correcto" . Micología . 101 (6): 810–822. doi : 10.3852 / 09-016 . PMID 19927746 . S2CID 6689439 .
- ^ James TY; et al. (2006). "Reconstrucción de la evolución temprana de hongos utilizando una filogenia de seis genes". Naturaleza . 443 (7113): 818–22. Código bibliográfico : 2006Natur.443..818J . doi : 10.1038 / nature05110 . PMID 17051209 . S2CID 4302864 .
- ^ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). "La pérdida del flagelo ocurrió sólo una vez en el linaje fúngico: estructura filogenética de Kingdom Fungi inferida de genes de la subunidad de la ARN polimerasa II" . Biología Evolutiva BMC . 6 (1): 74. doi : 10.1186 / 1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID 17010206 .
- ^ "CK12-Foundation" . flexbooks.ck12.org . Consultado el 19 de mayo de 2020 .
- ^ Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (enero de 2006). "Los orígenes protistan de animales y hongos" . Biología Molecular y Evolución . 23 (1): 93-106. doi : 10.1093 / molbev / msj011 . PMID 16151185 .
- ^ Taylor y Taylor, págs. 84-94 y 106-107.
- ^ Schoch CL; Sung GH; López-Giráldez F; et al. (2009). "El árbol de la vida de Ascomycota: una filogenia de todo el filo aclara el origen y la evolución de los rasgos reproductivos y ecológicos fundamentales" . Biología sistemática . 58 (2): 224–39. doi : 10.1093 / sysbio / syp020 . PMID 20525580 .
- ^ Moss ST (1986). La biología de los hongos marinos . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press . pag. 76. ISBN 978-0-521-30899-1.
- ^ Peñalva MA, Arst HN (septiembre de 2002). "Regulación de la expresión génica por pH ambiental en hongos filamentosos y levaduras" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 66 (3): 426–46, índice. doi : 10.1128 / MMBR.66.3.426-446.2002 . PMC 120796 . PMID 12208998 .
- ^ a b Howard RJ, Ferrari MA, Roach DH, Money NP (diciembre de 1991). "Penetración de sustratos duros por un hongo que emplea enormes presiones de turgencia" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 88 (24): 11281–4. Código Bibliográfico : 1991PNAS ... 8811281H . doi : 10.1073 / pnas.88.24.11281 . PMC 53118 . PMID 1837147 .
- ^ Money NP (1998). "Mecánica del crecimiento fúngico invasivo y la importancia de la turgencia en la infección de las plantas". Genética molecular de las toxinas específicas del huésped en las enfermedades de las plantas: Actas del 3er Simposio internacional de Tottori sobre toxinas específicas del huésped, Daisen, Tottori, Japón, 24 al 29 de agosto de 1997 . Países Bajos: Kluwer Academic Publishers. págs. 261-271. ISBN 978-0-7923-4981-5.
- ^ "Hongo - Evolución y filogenia de hongos" . Enciclopedia Británica . Consultado el 19 de mayo de 2020 .
- ^ Fryar, SC, Haelewaters, D. y Catcheside, DE (2019) " Annabella australiensis gen. & Sp. Nov. (Helotiales, Cordieritidaceae) de manglares del sur de Australia". Progreso micológico , 18 (7): 973–981. doi : 10.1007 / s11557-019-01499-x .
- ^ Silliman BR y SY Newell (2003). "Cultivo de hongos en un caracol" . PNAS . 100 (26): 15643-15648. Código Bibliográfico : 2003PNAS..10015643S . doi : 10.1073 / pnas.2535227100 . PMC 307621 . PMID 14657360 .
- ^ Análisis de enfermedades en el archipiélago de San Juan Archivado el 12 de septiembre de 2013 en elLaboratorio de pastos marinos de los laboratorios Wayback Machine Friday Harbor. Consultado el 6 de febrero de 2012.
- ^ Breve, Frederick T .; Robert G. Coles (6 de noviembre de 2001). Métodos globales de investigación de pastos marinos . pag. 414. ISBN 9780080525617.
- ^ a b c Moss, Stephen T. (1986). La biología de los hongos marinos . págs. 65–70. ISBN 9780521308991.
- ^ Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Thor, Göran; Mayrhofer, Helmut; Johannesson, Hanna; McCutcheon, John P. (29 de julio de 2016). "Levaduras basidiomicetos en la corteza de macrolichens ascomicetos" . Ciencia . 353 (6298): 488–492. Código Bibliográfico : 2016Sci ... 353..488S . doi : 10.1126 / science.aaf8287 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .
- ^ Hongos formadores de líquenes de agua dulce y marinos . Consultado el 6 de febrero de 2012.
- ^ Yuan X, Xiao S, Taylor TN.; Xiao; Taylor (2005). "Simbiosis tipo liquen hace 600 millones de años". Ciencia . 308 (5724): 1017–20. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 308.1017Y . doi : 10.1126 / science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Sanders, WB; Moe, RL; Ascaso, C. (2004). "El liquen marino intermareal formado por el hongo pirenomiceto Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) y el alga parda Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): organización talo e interacción simbionte - NCBI". Revista estadounidense de botánica . 91 (4): 511–22. doi : 10.3732 / ajb.91.4.511 . hdl : 10261/31799 . PMID 21653406 .
- ^ "Mutualismos entre hongos y algas - Museo de New Brunswick" . Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2018 . Consultado el 4 de octubre de 2018 .
- ^ Miller, Kathy Ann; Pérez-Ortega, Sergio. "Desafiando el concepto de líquenes: Turgidosculum ulvae - Cambridge" . El liquenólogo . 50 (3): 341–356. doi : 10.1017 / S0024282918000117 . Archivado desde el original el 7 de octubre de 2018 . Consultado el 7 de octubre de 2018 .
- ^ Rybalka, N .; Wolf, M .; Andersen, RA; Friedl, T. (2013). "Congruencia de cloroplasto - BMC Evolutionary Biology - BioMed Central" . Biología Evolutiva BMC . 13 : 39. doi : 10.1186 / 1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID 23402662 .
- ^ Yuan X, Xiao S, Taylor TN (2005). "Simbiosis tipo liquen hace 600 millones de años" . Ciencia . 308 (5724): 1017–1020. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 308.1017Y . doi : 10.1126 / science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .
- ^ Retallack GJ (2015). "Acritarch evidencia de una radiación adaptativa precámbrica tardía de hongos" (PDF) . Botanica Pacifica . 4 (2): 19–33. doi : 10.17581 / bp.2015.04203 . Archivado (PDF) desde el original el 22 de diciembre de 2016 . Consultado el 22 de diciembre de 2016 .
- ^ Retallack GJ. (2007). "Crecimiento, descomposición y compactación del entierro de Dickinsonia, un fósil icónico de Ediacara" . Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 31 (3): 215–240. doi : 10.1080 / 03115510701484705 . S2CID 17181699 .
- ^ Retallack GJ. (1994). "¿Eran líquenes los fósiles de Ediacara?". Paleobiología . 20 (4): 523–544. doi : 10.1017 / s0094837300012975 . JSTOR 2401233 .
- ^ Switek B (2012). "La controvertida afirmación pone la vida en la tierra 65 millones de años antes" . Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2012.12017 . S2CID 130305901 . Archivado desde el original el 1 de enero de 2013 . Consultado el 2 de enero de 2013 .
- ^ Retallack, GJ; Dunn, KL; Saxby, J. (2015). "Horodyskia fósil mesoproterozoico problemático del Parque Nacional Glacier, Montana, Estados Unidos". Investigación Precámbrica . 226 : 125-142. Código Bibliográfico : 2013PreR..226..125R . doi : 10.1016 / j.precamres.2012.12.005 .
- ^ Retallack, GJ; Krull, ES; Thackray, GD; Parkinson, D. (2013). "Fósiles problemáticos en forma de urna de un paleosuelo Paleoproterozoico (2,2 Ga) en Sudáfrica". Investigación Precámbrica . 235 : 71–87. Código Bibliográfico : 2013PreR..235 ... 71R . doi : 10.1016 / j.precamres.2013.05.015 .
- ^ Hassett, BT; Gradinger, R (2016). "Los quítridos dominan las comunidades de hongos marinos del Ártico". Environ Microbiol . 18 (6): 2001-2009. doi : 10.1111 / 1462-2920.13216 . PMID 26754171 .
- ^ Overy, DP; Bayman, P .; Kerr, RG; Bills, GF Una evaluación del descubrimiento de productos naturales de hongos marinos (sensu strictu) y derivados del mar. Micología 2014, 5, 145-167.
- ^ Flewelling, AJ; Currie, J .; Gray, CA; Johnson, JA Endófitos de macroalgas marinas: fuentes prometedoras de nuevos productos naturales. Curr. Sci. 2015, 109, 88-111.
- ^ Miao, F .; Zuo, J .; Liu, X .; Ji, N. Actividades algicidas de metabolitos secundarios de hongos endofíticos derivados de macroalgas marinas. J. Oceanol. Limnol. 2019, 37, 112–121.
- ^ Gnavi, G .; Garzoli, L .; Poli, A .; Prigione, V .; Burgaud, G .; Varese, GC La micobiota cultivable de Flabellia petiolata: primer estudio de hongos marinos asociados a un alga verde mediterránea. PLoS ONE 2017, 12, e0175941.
- ^ Kohlmeyer, J .; Volkmann-Kohlmeyer, B. Clave ilustrada de los hongos marinos superiores filamentosos. Bot. Mar. 1991, 34, 1–61.
- ^ Stanley, SJ Observaciones sobre la ocurrencia estacional de hongos parásitos y endofíticos marinos. Lata. J. Bot. 1992, 70, 2089-2096.
- ^ Zuccaro, A .; Schoch, CL; Spatafora, JW; Kohlmeyer, J .; Draeger, S .; Mitchell, JI Detección e identificación de hongos íntimamente asociados con el alga marrón Fucus serratus. Apl. Reinar. Microbiol. 2008, 74, 931–941.
- ^ Lee, S .; Park, MS; Lee, H .; Kim, JJ; Eimes, JA; Lim, YW Diversidad fúngica y actividad enzimática asociada con la macroalga, Agarum clathratum. Micobiología 2019, 47, 50–58.
- ↑ Balabanova, L .; Slepchenko, L .; Hijo, O .; Tekutyeva, L. Potencial biotecnológico de sustratos poliméricos de plantas y algas degradantes de hongos marinos. Parte delantera. Microbiol. 2018, 9, 15-27.
- ^ Kohlmeyer, J .; Volkmann-Kohlmeyer, B. Clave ilustrada de los hongos marinos superiores filamentosos. Bot. Mar. 1991, 34, 1–61.
- ^ Stanley, SJ Observaciones sobre la ocurrencia estacional de hongos parásitos y endofíticos marinos. Lata. J. Bot. 1992, 70, 2089-2096. [Google Académico] [CrossRef]
- ^ Zuccaro, A .; Schoch, CL; Spatafora, JW; Kohlmeyer, J .; Draeger, S .; Mitchell, JI Detección e identificación de hongos íntimamente asociados con el alga marrón Fucus serratus. Apl. Reinar. Microbiol. 2008, 74, 931–941.
- ^ Lee, S .; Park, MS; Lee, H .; Kim, JJ; Eimes, JA; Lim, YW Diversidad fúngica y actividad enzimática asociada con la macroalga, Agarum clathratum. Micobiología 2019, 47, 50–58.
- ^ Zuccaro, A .; Summerbell, RC; Gams, W .; Schroers, H.-J .; Mitchell, JI Una nueva especie de Acremonium asociada con Fucus spp., Y su afinidad con un clado Emericellopsis marino filogenéticamente distinto. Semental. Mycol. 2004, 50, 283–297.
- ^ Kohlmeyer, J .; Kohlmeyer, E. Micología marina: los hongos superiores; Elsevier: Amsterdam, Países Bajos, 2013.
- ^ Wainwright, BJ; Bauman, AG; Zahn, GL; Todd, PA; Huang, D. La caracterización de la biodiversidad de hongos y las comunidades asociadas con la macroalga de arrecife Sargassum ilicifolium revela la diferenciación de las comunidades de hongos según la localidad geográfica y la estructura de las algas. Mar. Biodiversidad. 2019, 49, 2601–2608.
- ^ Osterhage C .; R. Kaminsky; G. König y AD Wright (2000). "Ascosalipirrolidinona A, un alcaloide antimicrobiano, del hongo marino obligado Ascochyta salicorniae ". Revista de Química Orgánica . 65 (20): 6412–6417. doi : 10.1021 / jo000307g . PMID 11052082 .
- ^ Gil-Turnes, M. Sofia y William Fenical (1992). "Los embriones de Homarus americanus están protegidos por bacterias epibióticas" . El Boletín Biológico . 182 (1): 105–108. doi : 10.2307 / 1542184 . JSTOR 1542184 . PMID 29304709 .
- ^ Gaydos, Joseph K .; Balcomb, Kenneth C .; Osborne, Richard W .; Dierauf, Leslie. Una revisión de las amenazas potenciales de enfermedades infecciosas para las orcas residentes del sur ( Orcinus orca ) (PDF) (Informe). Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 28 de septiembre de 2012 .
- ^ Infecciones fúngicas de salmón y trucha de cultivo . Consultado el 6 de febrero de 2012.
- ^ a b c d Rédou, Vanessa; Navarri, Marion; Meslet-Cladière, Laurence; Barbier, Georges; Burgaud, Gaëtan (15 de mayo de 2015). Brakhage, AA (ed.). "Riqueza de especies y adaptación de hongos marinos de sedimentos del fondo submarino profundo" . Microbiología aplicada y ambiental . 81 (10): 3571–3583. doi : 10.1128 / AEM.04064-14 . ISSN 0099-2240 . PMC 4407237 . PMID 25769836 .
- ^ a b Mouton, Marnel; Postma, Ferdinand; Wilsenach, Jac; Botha, Alfred (agosto de 2012). "Diversidad y caracterización de hongos cultivables de sedimentos marinos recolectados en la Bahía de St. Helena, Sudáfrica". Ecología microbiana . 64 (2): 311–319. doi : 10.1007 / s00248-012-0035-9 . ISSN 0095-3628 . PMID 22430506 . S2CID 9724720 .
- ^ Shoun, H .; Tanimoto, T. (15 de junio de 1991). "Desnitrificación por el hongo Fusarium oxysporum y participación del citocromo P-450 en la reducción de nitritos respiratorios" . La revista de química biológica . 266 (17): 11078–11082. doi : 10.1016 / S0021-9258 (18) 99130-1 . ISSN 0021-9258 . PMID 2040619 .
- ^ Kilias, Estelle S .; Junges, Leandro; Šupraha, Luka; Leonard, Guy; Metfies, Katja; Richards, Thomas A. (2020). "La distribución de los hongos quítridos y la co-ocurrencia con las diatomeas se correlacionan con el derretimiento del hielo marino en el Océano Ártico" . Biología de las comunicaciones . 3 (1): 183. doi : 10.1038 / s42003-020-0891-7 . PMC 7174370 . PMID 32317738 . S2CID 216033140 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Hassett, BT; Gradinger, R. (2016). "Los quítridos dominan las comunidades de hongos marinos del Ártico". Microbiología ambiental . 18 (6): 2001-2009. doi : 10.1111 / 1462-2920.13216 . ISSN 1462-2920 . PMID 26754171 .
- ^ Kagami, M., Miki, T. y Takimoto, G. (2014) "Mycoloop: quitridios en redes alimentarias acuáticas". Frontiers in microbiology , 5 : 166. doi : 10.3389 / fmicb.2014.00166 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0 .
- ^ Gutierrez MH, Jara AM, Pantoja S (2016) "Los parásitos fúngicos infectan las diatomeas marinas en el ecosistema de afloramiento del sistema actual de Humboldt frente al centro de Chile". Environ Microbiol , 18 (5): 1646–1653. doi : 10.1111 / 1462-2920.13257 .
- ^ Frenken, T., Alacid, E., Berger, SA, Bourne, EC, Gerphagnon, M., Grossart, HP, Gsell, AS, Ibelings, BW, Kagami, M., Küpper, FC y Letcher, PM (2017 ) "Integración de parásitos de hongos quítridos en la ecología del plancton: lagunas y necesidades de investigación". Microbiología ambiental , 19 (10): 3802–3822. doi : 10.1111 / 1462-2920.13827 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Barranco, VS, Van der Meer, MT, Kagami, M., Van den Wyngaert, S., Van de Waal, DB, Van Donk, E. y Gsell, AS (2020 ("Posición trófica, proporciones elementales y transferencia de nitrógeno en una cadena alimentaria planctónica huésped-parásito-consumidor que incluye un parásito fúngico ". Oecologia : 1-14. doi : 10.1007 / s00442-020-04721-w .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ a b Moghadamtousi, Soheil; Nikzad, Sonia; Kadir, Habsah; Abubakar, Sazaly; Zandi, Keivan (22 de julio de 2015). "Agentes antivirales potenciales de hongos marinos: una visión general" . Drogas marinas . 13 (7): 4520–4538. doi : 10.3390 / md13074520 . ISSN 1660-3397 . PMC 4515631 . PMID 26204947 .
- ^ a b Deshmukh, Sunil K .; Prakash, Ved; Ranjan, Nihar (5 de enero de 2018). "Hongos marinos: una fuente de compuestos anticáncer potenciales" . Fronteras en microbiología . 8 : 2536. doi : 10.3389 / fmicb.2017.02536 . ISSN 1664-302X . PMC 5760561 . PMID 29354097 .
- ^ Zhou, Songlin; Wang, Min; Feng, Qi; Lin, Yingying; Zhao, Huange (diciembre de 2016). "Un estudio sobre la actividad biológica de los hongos marinos de diferentes hábitats en las regiones costeras" . SpringerPlus . 5 (1): 1966. doi : 10.1186 / s40064-016-3658-3 . ISSN 2193-1801 . PMC 5108748 . PMID 27933244 .
- ^ Xu, Lijian; Meng, Wei; Cao, Cong; Wang, Jian; Shan, Wenjun; Wang, Qinggui (2 de junio de 2015). "Compuestos antibacterianos y antifúngicos de hongos marinos" . Drogas marinas . 13 (6): 3479–3513. doi : 10.3390 / md13063479 . ISSN 1660-3397 . PMC 4483641 . PMID 26042616 .
Otras lecturas
- Gareth Jones, EB y Pang, Ka-Lai (2012) Hongos marinos: y organismos similares a los hongos Botánica marina y de agua dulce Walter de Gruyter. ISBN 9783110264067 .
- Raghukumar, Chandralata (2012) Biología de los hongos marinos Springer. ISBN 9783642233425 .
- Raghukumar, Seshagiri (2017) Hongos en Ecosistemas Marinos Costeros y Oceánicos Springer. ISBN 9783319543048 .