Los microorganismos marinos se definen por su hábitat como microorganismos que viven en un medio marino , es decir, en el agua salada de un mar u océano o en el agua salobre de un estuario costero . Un microorganismo (o microbio ) es cualquier organismo vivo microscópico o virus , que es demasiado pequeño para verlo a simple vista y sin aumento. Los microorganismos son muy diversos. Pueden ser unicelulares [1] o multicelulares e incluyen bacterias , arqueas , virus y la mayoría protozoos , así como algunos hongos , algas y animales, como rotíferos y copépodos . Muchos animales y plantas macroscópicos tienen estadios juveniles microscópicos . Algunos microbiólogos también clasifican entidades biológicamente activas como virus y viroides como microorganismos, pero otros los consideran no vivos. [2] [3]
Se ha estimado de diversas formas que los microorganismos marinos constituyen aproximadamente el 70%, [4] o aproximadamente el 90%, [5] [6] de la biomasa en el océano . En conjunto, forman el microbioma marino . Durante miles de millones de años, este microbioma ha evolucionado muchos estilos de vida y adaptaciones y ha llegado a participar en el ciclo global de casi todos los elementos químicos. [7] Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas, ya que actúan como descomponedores . También son responsables de casi toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [8] Los microorganismos marinos secuestran grandes cantidades de carbono y producen gran parte del oxígeno del mundo.
Una pequeña proporción de los microorganismos marinos son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales marinos. [9] Sin embargo, los microorganismos marinos reciclan los principales elementos químicos , produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de toda la materia orgánica generada en el planeta cada año. Como habitantes del medio ambiente más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales.
En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de toda la vida en el planeta, incluidos los microorganismos marinos. [10] A pesar de su diversidad, la vida microscópica en los océanos aún se conoce poco. Por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos apenas se ha explorado incluso a principios del siglo XXI. [11]
Descripción general
1. ¿Qué hay ahí fuera? ¿Qué microorganismos están presentes en nuestros mares y océanos y en qué número se encuentran?
2. ¿Qué están haciendo? ¿Qué funciones realiza cada uno de estos microorganismos en el medio marino y cómo contribuyen a los ciclos globales de energía y materia?
- Fundación Europea de la Ciencia , 2012 [12] : 14
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina . [4] Un microorganismo , o microbio, es un organismo microscópico demasiado pequeño para ser reconocido adecuadamente a simple vista. En la práctica, eso incluye organismos menores de aproximadamente 0,1 mm. [12] : 13
Dichos organismos pueden ser unicelulares [1] o multicelulares . Los microorganismos son diversos e incluyen todas las bacterias y arqueas , la mayoría de los protistas incluyen algas , protozoos y protistas similares a hongos , así como ciertos animales microscópicos como los rotíferos . Muchos animales y plantas macroscópicos tienen estadios juveniles microscópicos . Algunos microbiólogos también clasifican los virus (y viroides ) como microorganismos, pero otros los consideran no vivos. [2] [3]
Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas, ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [9] Como habitantes del medio ambiente más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [8]
| Microorganismos marinos |
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La vida microscópica submarina es diversa y aún no se comprende bien, por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [13] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua dulce y salada. [14] Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de algas y bacterias frescas. [15] La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. [dieciséis]
Una corriente de microorganismos transportados por el aire rodea el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [17] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se origina a partir de microorganismos marinos en el rocío del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado del planeta. [18] [19]
Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas , que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados , puede llegar a 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). [20] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10.900 m (35.800 pies) en la Fosa de las Marianas , el lugar más profundo de los océanos de la Tierra. [21] [22] Los microorganismos viven dentro de las rocas a 580 m (1900 pies) por debajo del lecho marino bajo 2590 m (8500 pies) de océano frente a la costa del noroeste de los Estados Unidos , [21] [23] así como a 2400 m ( 7,900 pies; 1,5 millas) debajo del lecho marino frente a Japón. [24] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es 122 ° C (252 ° F) ( Methanopyrus kandleri ). [25] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven 800 m (2.600 pies) por debajo del hielo de la Antártida . [26] [27] Según un investigador, "Puedes encontrar microbios en todas partes, son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven donde sea que estén". [21] Los microorganismos marinos sirven como "la base de todas las redes tróficas marinas, reciclando elementos principales y produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de la materia orgánica generada en la Tierra cada año". [28] [29]
Virus marinos
incluida la infección viral de bacterias, fitoplancton y peces [30]
Un virus es un pequeño agente infeccioso que se replica solo dentro de las células vivas de otros organismos . Los virus pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluidas bacterias y arqueas . [31]
Cuando no están dentro de una célula infectada o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes. Estas partículas virales, también conocidas como viriones , constan de dos o tres partes: (i) el material genético (genoma) hecho de ADN o ARN , moléculas largas que transportan información genética; (ii) una capa de proteína llamada cápside , que rodea y protege el material genético; y en algunos casos (iii) una envoltura de lípidos que rodea la capa de proteína cuando están fuera de una célula. Las formas de estas partículas de virus varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones que son demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio es aproximadamente una centésima parte del tamaño de la bacteria promedio .
Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos, piezas de ADN que pueden moverse entre las células, mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [32] Algunos consideran que los virus son una forma de vida, porque llevan material genético, se reproducen y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave (como la estructura celular) que generalmente se consideran necesarias para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus se han descrito como "organismos al borde de la vida" [33] y como replicadores. [34]
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que las células vivas evolucionaron por primera vez. [35] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. [36]
Los virus ahora se reconocen como antiguos y con orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [37]
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con los organismos vivos. [38] Algunos los consideran una forma de vida, porque portan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus se han descrito como replicadores [39] y como "organismos al borde de la vida". [33]
Fagos
Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan las bacterias y las arqueas. Los fagos marinos parasitan las bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . [40] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. Por lo general, hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada ml de agua de mar, o aproximadamente diez veces más virus de ADN de doble hebra que organismos celulares, [41] [42] aunque las estimaciones de abundancia viral en el agua de mar pueden variar en un amplio distancia. [43] [44] Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecían dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [40] Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por las familias Caudovirales de miovirus, podovirus y sifovirus. [45] Los fagos pertenecientes a las familias Corticoviridae , [46] Inoviridae , [47] Microviridae , [48] y Autolykiviridae [49] [50] [51] [52] también son conocidos por infectar diversas bacterias marinas.
También hay virus arqueos que se replican dentro de arqueas : estos son virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y, a veces, únicas. [53] [54] Estos virus se han estudiado con más detalle en las arqueas termofílicas , en particular los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [55]
Papel de los virus
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [4] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de los dañinos proliferación de algas , [56] que a menudo matan a otras especies marinas. [57] La cantidad de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. [dieciséis]
Los virus son un medio natural importante de transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [32] Se cree que los virus jugaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en el momento del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [58] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [dieciséis]
Virus gigantes
Los virus normalmente tienen una longitud de aproximadamente 20 a 300 nanómetros. Esto se puede contrastar con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También hay virus gigantes , a menudo llamados giruses , que suelen tener una longitud de unos 1000 nanómetros (una micra). Todos los virus gigantes belongto phylum Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El más grande conocido de ellos es el Tupanvirus . Este género de virus gigante se descubrió en 2018 en las profundidades del océano, así como en un lago de soda, y puede alcanzar hasta 2,3 micrones de longitud total. [59]
El descubrimiento y posterior caracterización de virus gigantes ha provocado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. Las dos hipótesis principales de su origen son que evolucionaron a partir de pequeños virus, recogiendo ADN de organismos hospedadores, o que evolucionaron de organismos muy complicados a la forma actual que no es autosuficiente para la reproducción. [60] El tipo de organismo complicado del que podrían haber divergido los virus gigantes también es un tema de debate. Una propuesta es que el punto de origen en realidad representa un cuarto dominio de la vida, [61] [62] pero esto se ha descartado en gran medida. [63] [64]
Procariotas
Bacterias marinas
Las bacterias constituyen un gran dominio de microorganismos procarióticos . Por lo general, de unos pocos micrómetros de longitud, las bacterias tienen varias formas, que van desde esferas hasta varillas y espirales. Las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Las bacterias habitan suelo, agua, aguas termales ácidas , los residuos radiactivos , [65] y las porciones profundas de la corteza terrestre . Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales.
Una vez consideradas plantas que constituyen la clase Schizomycetes , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos unidos a la membrana . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo. Estos dominios evolutivos se denominan bacterias y arqueas . [66]
Los antepasados de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3.000 millones de años, la mayoría de los organismos fueron microscópicos y las bacterias y las arqueas fueron las formas de vida dominantes. [67] [68] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para fechar el momento de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias de genes se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje archaeal / eucariota. [69] Las bacterias también participaron en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los antepasados de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [70] [71] Esto implicó la absorción por las células proto-eucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engullieron organismos parecidos a las cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron incluso a partir de eventos endosimbióticos posteriores. Aquí, los eucariotas envolvieron un alga eucariota que se convirtió en un plastidio de "segunda generación". [72] [73] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
La marina Thiomargarita namibiensis , la bacteria más grande conocida
Las floraciones de cianobacterias pueden contener cianotoxinas letales
Los cloroplastos de los glaucófitos tienen una capa de peptidoglicano , evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [74]
La bacteria Marinomonas arctica crece dentro del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero
Pelagibacter ubique y sus parientes pueden ser los organismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes del mundo. Constituyen aproximadamente el 25% de todas lascélulas de plancton microbiano, y en el verano pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en el agua superficial del océano templado. Seestima que laabundancia total de P. ubique y sus parientes es de aproximadamente 2 × 10 28 microbios. [75] Sin embargo, se informó en Nature en febrero de 2013 que el bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , ha sido descubierto y "probablemente sea el organismo más común del planeta". [76] [77]
La bacteria más grande conocida, la Thiomargarita namibiensis marina , puede ser visible a simple vista y en ocasiones alcanza 0,75 mm (750 μm). [78] [79]
Arqueas marinas
Las arqueas (en griego antiguo [81] ) constituyen un dominio y reino de microorganismos unicelulares . Estos microbios son procariotas , lo que significa que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo unido a la membrana en sus células.
Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. [82] Las células de Archaeal tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [83] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter lípidos en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estos van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía y otras especies de arqueas fijan el carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida de la Tierra y pueden desempeñar un papel tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Las crenarchaeota (eocitos) son un filo de arqueas que se cree que son muy abundantes en ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. [84]
Los eocitos pueden ser las arqueas marinas más abundantes
Las halobacterias , que se encuentran en el agua casi saturada de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Células planas y cuadradas de las arqueas Haloquadratum walsbyi
Methanosarcina barkeri , una arquea marina que produce metano
Los termófilos , como Pyrolobus fumarii , sobreviven más de 100 ° C
Eucariotas
¿De dónde proceden las células eucariotas? - Viaje al microcosmosTodos los organismos vivos pueden agruparse como procariotas o eucariotas . La vida se originó como procariotas unicelulares y luego evolucionó hacia los eucariotas más complejos. A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas están muy organizadas. Los procariotas son las bacterias y las arqueas, mientras que los eucariotas son las otras formas de vida: protistas , plantas, hongos y animales. Los protistas suelen ser unicelulares, mientras que las plantas, los hongos y los animales suelen ser multicelulares .
Parece muy plausible que la raíz de los eucariotas se encuentre dentro de las arqueas; los parientes más cercanos que se conocen hoy en día pueden ser el filo Heimdallarchaeota del superfilo propuesto de Asgard . Esta teoría es una versión moderna de un escenario propuesto originalmente en 1984 como la hipótesis de los eocitos , cuando las Crenarchaeota (alias Eocytes) eran los parientes arqueales más cercanos conocidos de los eucariotas en ese momento. Una posible forma de transición de microorganismo entre un procariota y un eucariota fue descubierta en 2012 por científicos japoneses. Parakaryon myojinensis es un microorganismo único más grande que un procariota típico, pero con material nuclear encerrado en una membrana como en un eucariota, y la presencia de endosimbiontes . Se considera que esta es la primera forma evolutiva plausible de microorganismo, que muestra una etapa de desarrollo desde el procariota hasta el eucariota. [85] [86]
Protistas marinos
Los protistas son eucariotas que no se pueden clasificar como plantas, hongos o animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. La vida se originó como procariotas unicelulares (bacterias y arqueas) y luego evolucionó a eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista se utilizó históricamente como un término de conveniencia para eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No forman parte de la cladística moderna, porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común).
Por modo trófico
Los protistas se pueden dividir ampliamente en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es similar a la de las plantas, a los animales, a los hongos [87] o una mezcla de estos. [88]
Protistas según como obtienen la comida | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tipo de protista | Descripción | Ejemplo | Algunos otros ejemplos | ||||
| Como una planta | Algas ( ver más abajo ) | Protistas autótrofos que elaboran su propio alimento sin necesidad de consumir otros organismos, generalmente mediante fotosíntesis. | Algas verdes, Pyramimonas | Algas rojas y pardas , diatomeas y algunos dinoflagelados . Los protistas similares a plantas son componentes importantes del fitoplancton que se analizan a continuación . | |||
| Como un animal | Protozoos | Protistas heterótrofos que obtienen su alimento consumiendo otros organismos (bacterias, arqueas y pequeñas algas) |  | Protista radiolariano dibujado por Haeckel | Foraminíferos y algunas amebas marinas , ciliados y flagelados . | ||
| Parecido a hongos | Moldes de
limo y redes de limo | Protistas saprótrofos que obtienen su alimento de los restos de organismos que se han descompuesto y descompuesto. | Las redes de lodo marino forman redes laberínticas de tubos en los que pueden viajar amebas sin pseudópodos. | Liquen marino | |||
| Mixotrops | Varios | Mixotróficas y osmotrophic protistas que obtienen su alimento de una combinación de los anteriores | Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético | Muchos mixotrops marinos se encuentran entre los protistas, particularmente entre los ciliados y dinoflagelados [89]. | |||
Los protistas son organismos muy diversos actualmente organizados en 18 filos, pero no son fáciles de clasificar. [91] [92] Los estudios han demostrado que existe una gran diversidad de protistas en los océanos, los respiraderos de aguas profundas y los sedimentos de los ríos, lo que sugiere que aún no se ha descubierto un gran número de comunidades microbianas eucariotas. [93] [94] Ha habido poca investigación sobre protistas mixotróficos , pero estudios recientes en ambientes marinos encontraron que las protestas mixotróficas contribuyen con una parte significativa de la biomasa protista . [89] Dado que los protistas son eucariotas, poseen dentro de su célula al menos un núcleo , así como orgánulos como las mitocondrias y los cuerpos de Golgi . Los protistas son asexuales pero pueden reproducirse rápidamente por mitosis o por fragmentación .
- Protistas unicelulares y microscópicos
Las diatomeas son un grupo importante de algas que generan aproximadamente el 20% de la producción mundial de oxígeno. [95]
Las diatomeas tienen paredes celulares similares al vidrio hechas de sílice y llamadas frústulas . [96]
Frústula de diatomeas fósil de 32 a 40 millones de años
Radiolario
Alga unicelular, Gephyrocapsa oceanica
Dos dinoflagelados
Las zooxantelas son un alga fotosintética que vive dentro de huéspedes como el coral.
Un ciliado unicelular con zoochlorellae verde que vive en su interior endosimbióticamente.
Euglenoide
Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o la boca está en la parte inferior derecha.
| Video externo | |
|---|---|
| Cómo los cazadores microscópicos obtienen su almuerzo | |
| Euglenoides: cambiaformas unicelulares | |
| ¿Cómo se mueven los protozoos? | |
- "> Reproducir medios
Ciliado ingiriendo una diatomea
Ameba envolviendo una diatomea
A diferencia de las células de los procariotas, las células de los eucariotas están muy organizadas. Las plantas, los animales y los hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistas son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistas marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos de limo marino tienen ciclos de vida únicos que implican el cambio entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. [97] Otros protistas marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas .
- Protistas macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares → )
La ameba gigante unicelular tiene hasta 1000 núcleos y alcanza longitudes de 5 mm
Gromia sphaerica es una ameba testada esférica grandeque hace senderos de barro. Su diámetro es de hasta 3,8 cm. [98]
Spiculosiphon oceana , un foraminífero unicelularcon una apariencia y estilo de vida que imita una esponja , crece hasta 5 cm de largo.
El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene una concha gigante de hasta 20 cm de ancho. [99]
El alga gigante , un alga marrón , no es una verdadera planta, pero es multicelular y puede crecer hasta 50 m.
Los protistas han sido descritos como una bolsa de sorpresas taxonómica de inadaptados donde se puede colocar cualquier cosa que no encaje en uno de los principales reinos biológicos . [100] Algunos autores modernos prefieren excluir los organismos multicelulares de la definición tradicional de un protista, restringiendo los protistas a los organismos unicelulares. [101] [102] Esta definición más restringida excluye muchas algas marrones , multicelulares rojas y verdes y mohos limosos . [103]
Por locomoción
Otra forma de categorizar a los protistas es según su modo de locomoción. Muchos protistas unicelulares, en particular los protozoos, son móviles y pueden generar movimiento mediante flagelos , cilios o pseudópodos . Las células que usan flagelos para el movimiento generalmente se denominan flagelados , las células que usan cilios generalmente se conocen como ciliadas , y las células que usan pseudópodos generalmente se conocen como amebas o ameboides . Otros protistas no son móviles y, en consecuencia, no tienen mecanismo de movimiento.
Protistas según cómo se mueven | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tipo de protista | Mecanismo de movimiento | Descripción | Ejemplo | Otros ejemplos | ||||
| Móvil | Flagelados | Un flagelo (latín para látigo ) es un apéndice similar a un látigo que sobresale del cuerpo celular de algunos protistas (así como de algunas bacterias). Los flagelados utilizan de uno a varios flagelos para la locomoción y, a veces, como orgánulos sensoriales y de alimentación . | Criptofitas | Todos los dinoflagelados y nanoflagelados ( coanoflagelados , silicoflagelados , la mayoría de las algas verdes ) [104] [105] (Otros protistas pasan por una fase como gametos cuando tienen flagelo temporal: algunos radiolarios , foraminíferos y Apicomplexa ) | ||||
| Ciliados | Un cilio (latín para pestañas ) es un flagelo diminuto. Los ciliados usan múltiples cilios, que pueden ascender a varios cientos, para impulsarse a través del agua. | Paramecium bursaria haga clic para ver cilios | Foraminíferos y algunas amebas marinas , ciliados y flagelados . | |||||
| Amebas (ameboides) | Las amebas tienen la capacidad de alterar la forma extendiendo y retrayendo pseudópodos (en griego, pies postizos ). [106] | Ameba | Se encuentra en todos los linajes protistas principales . Las células ameboides se encuentran entre los protozoos , pero también en las algas y los hongos . [107] [108] | |||||
| No móvil | ninguno | Diatomea | Diatomeas , cocolitóforos y especies inmóviles de Phaeocystis [105] Entre los protozoos, los parásitos Apicomplexa no son móviles. | |||||
Los flagelados incluyen bacterias y protistas. El modelo de motor rotatorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. [109]
Los ciliados generalmente tienen de cientos a miles de cilios que están densamente agrupados en matrices. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma mediante una carrera de potencia de alta fricción seguida de una carrera de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios agrupados en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, provocando ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de propagación de cilios son las que permiten al organismo utilizar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo unicelular ciliado cubierto por miles de cilios. Los cilios batiendo juntos permiten que el Paramecium se impulse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. [110]
| Video externo | |
|---|---|
| Paramecium: la rata blanca de los ciliados | |
- Flagelados, ciliados y amebas
Flagelo bacteriano rotado por un motor molecular en su base
Espermatozoides de salmón
Paramecium alimentándose de bacterias
El ciliado Oxytricha trifallax con cilios claramente visibles
Ameba con diatomeas ingeridas
Hongos marinos
Se conocen más de 1500 especies de hongos en ambientes marinos. [111] Estos son parásitos de algas o animales marinos , o son saprobios que se alimentan de materia orgánica muerta de algas, corales, quistes de protozoos, pastos marinos y otros sustratos. [112] Las esporas de muchas especies tienen apéndices especiales que facilitan la unión al sustrato. [113] Los hongos marinos también se pueden encontrar en la espuma del mar y alrededor de las áreas hidrotermales del océano. [114] Los hongos marinos producen una amplia gama de metabolitos secundarios inusuales . [115]
El micoplancton son miembros saprotrópicos de las comunidades de plancton de los ecosistemas marinos y de agua dulce . [116] [117] Están compuestos de hongos filamentosos de vida libre y levaduras asociadas con partículas planctónicas o fitoplancton . [118] Al igual que el bacterioplancton , estos hongos acuáticos desempeñan un papel importante en la mineralización heterotrófica y el ciclo de nutrientes . [119] Aunque en su mayoría son microscópicos, algunos micoplancton pueden tener hasta 20 mm de diámetro y más de 50 mm de longitud. [120]
Un mililitro típico de agua de mar contiene aproximadamente 10 3 a 10 4 células fúngicas. [121] Este número es mayor en los ecosistemas costeros y los estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres. Una mayor diversidad de micoplancton se encuentra alrededor de las costas y en aguas superficiales hasta los 1000 metros, con un perfil vertical que depende de la abundancia de fitoplancton . [122] [123] Este perfil cambia entre temporadas debido a cambios en la disponibilidad de nutrientes. [124] Los hongos marinos sobreviven en un ambiente constante deficiente en oxígeno y, por lo tanto, dependen de la difusión del oxígeno por turbulencia y del oxígeno generado por organismos fotosintéticos . [125]
Los hongos marinos se pueden clasificar como: [125]
- Hongos inferiores: adaptados a hábitats marinos ( hongos zoospóricos , incluidos mastigomicetos: oomicetos y quitridiomicetos )
- Hongos superiores: filamentosos, modificados al estilo de vida planctónico ( hifomicetos , ascomicetos , basidiomicetos ). La mayoría de las especies de micoplancton son hongos superiores. [122]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre un hongo, generalmente un ascomiceto , y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes se encuentran en ambientes marinos. [126] Muchos más ocurren en la zona de salpicaduras , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de su tolerancia a la inmersión. [127] Algunos líquenes viven mucho tiempo; una especie se ha fechado en 8.600 años. [128] Sin embargo, su vida útil es difícil de medir porque lo que define el mismo liquen no es preciso. [129] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente una pieza, que puede o no definirse como el mismo liquen, y dos líquenes de diferentes edades pueden fusionarse, lo que plantea la cuestión de si se trata del mismo liquen. [129]
El caracol de mar Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas donde vive, lo que permite que las esporas de hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol luego come el crecimiento de hongos con preferencia a la hierba misma. [130]
Según los registros fósiles, los hongos se remontan a finales de la era Proterozoica hace 900-570 millones de años. En China se han descubierto líquenes marinos fósiles de 600 millones de años de antigüedad. [131] Se ha planteado la hipótesis de que el micoplancton evolucionó a partir de hongos terrestres, probablemente en la era Paleozoica (hace 390 millones de años). [132]
Microanimales marinos
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| Gastrotrichs: abuelas de cuatro días | |
| Rotíferos: Encantadoramente extraños y a menudo ignorados | |
| Tardígrados: regordetes, incomprendidos y no inmortales | |
Como juveniles, los animales se desarrollan a partir de estadios microscópicos, que pueden incluir esporas , huevos y larvas . Al menos un grupo de animales microscópicos, el cnidario Myxozoa parásito , es unicelular en su forma adulta e incluye especies marinas. Otros microanimales marinos adultos son multicelulares. Los artrópodos adultos microscópicos se encuentran más comúnmente tierra adentro en agua dulce, pero también hay especies marinas. Los crustáceos marinos adultos microscópicos incluyen algunos copépodos , cladóceros y tardígrados (osos de agua). Algunos nematodos y rotíferos marinos también son demasiado pequeños para ser reconocidos a simple vista, al igual que muchos loricifera , incluidas las especies anaeróbicas recientemente descubiertas que pasan su vida en un ambiente anóxico . [133] [134] Los copépodos contribuyen más a la productividad secundaria y al sumidero de carbono de los océanos del mundo que cualquier otro grupo de organismos.
- Microanimales marinos
Más de 10.000 especies marinas son copépodos , pequeños crustáceos , a menudo microscópicos.
Foto de campo oscuro de un gastrotrich , 0.06-3.0 mm de largo, un animal parecido a un gusano que vive entre partículas de sedimento
Pliciloricus enigmaticus blindado , de unos 0,2 mm de largo, vive en espacios entre grava marina
Los rotíferos , por lo general de 0,1 a 0,5 mm de largo, pueden parecer protistas pero son multicelulares y pertenecen a la Animalia.
Los tardígrados (osos de agua), de aproximadamente 0,5 mm de largo, se encuentran entre los animales más resistentes conocidos.
Productores primarios
Los productores primarios son los organismos autótrofos que elaboran su propio alimento en lugar de comer otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria de los organismos heterótrofos que se alimentan de otros organismos. Algunos productores marinos primarios son bacterias especializadas y arqueas que son quimiotrofos , que hacen su propio alimento reuniéndose alrededor de respiraderos hidrotermales y filtraciones frías y usando quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis del dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono [135] : 186-187 en azúcares que se pueden utilizar como fuente de energía química y de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [135] : 1242 Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.
Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. El oxígeno liberado como un subproducto de la fotosíntesis es necesaria para casi todas las cosas para llevar a cabo viviendo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos mundiales del carbono y el agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, pero el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta ambos términos como equivalentes. [136]
Cianobacterias
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| Cómo las cianobacterias se apoderaron del mundo | |
Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van de unicelulares a filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran en casi todas partes de la tierra: en suelos húmedos, tanto en agua dulce como en ambientes marinos, e incluso en rocas antárticas. [138] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, se encuentran entre las primeras del fitoplancton .
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [139] [140] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [141]
La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus (0,6 µm ) , descubierta en 1986, forma hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria oceánica y representa gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [142] y se estima que el 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra. [143] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [144]
Originalmente, los biólogos pensaban que las cianobacterias eran algas y se refirieron a ellas como "algas verdiazules". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera están en el mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [145] [146]
Algas
Algas es un término informal para un grupo extendido y diverso de protistas fotosintéticos que no necesariamente están estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . Las algas marinas se pueden dividir en seis grupos: algas verdes , rojas y marrones , euglenofitas , dinoflagelados y diatomeas .
Los dinoflagelados y las diatomeas son componentes importantes de las algas marinas y tienen sus propias secciones a continuación. Los euglenófitos son un filo de flagelados unicelulares con solo unos pocos miembros marinos.
No todas las algas son microscópicas. Todas las algas verdes, rojas y marrones tienen formas macroscópicas multicelulares que componen las algas familiares . Las algas verdes , un grupo informal, contiene alrededor de 8.000 especies reconocidas. [147] Muchas especies viven la mayor parte de su vida como células individuales o filamentosas, mientras que otras forman colonias compuestas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas. Las algas rojas , un filo (en disputa) contiene alrededor de 7.000 especies reconocidas, [148] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas notables. [148] [149] Las algas pardas forman una clase que contiene alrededor de 2.000 especies reconocidas, [150] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas como las algas marinas . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas. Se pueden clasificar por tamaño en microalgas o macroalgas .
Las microalgas son los tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos discutidos anteriormente , así como del fitoplancton discutido a continuación . Son muy diversos . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies de las cuales se han descrito unas 50.000 especies. [151] Dependiendo de la especie, sus tamaños varían desde unos pocos micrómetros (µm) hasta unos pocos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptados a un entorno dominado por fuerzas viscosas.
Chlamydomonas globosa , un alga verde unicelular con dos flagelos apenas visibles en la parte inferior izquierda
Chlorella vulgaris , una microalga verde común, en endosimbiosis con ciliados [152]
Diatomea céntrica
Dinoflagelados
Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y más visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas generalmente crecen en aguas costeras poco profundas donde están ancladas al lecho marino mediante un anclaje . Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) pueden considerarse protistas marinos ya que no son verdaderas plantas. Pero no son microorganismos, por lo que no están dentro del alcance de este artículo.
Los organismos unicelulares suelen ser microscópicos, de menos de una décima de milímetro de largo. Hay excepciones. La copa de vino de la sirena , un género de algas verdes subtropicales , es unicelular pero de forma notablemente grande y compleja con un solo núcleo grande, lo que la convierte en un organismo modelo para el estudio de la biología celular . [153] Otra alga unicelular, Caulerpa taxifolia , tiene la apariencia de una planta vascular que incluye "hojas" ordenadas cuidadosamente en los tallos como un helecho. La cría selectiva en acuarios para producir cepas más resistentes resultó en una liberación accidental en el Mediterráneo, donde se ha convertido en una especie invasora conocida coloquialmente como algas asesinas . [154]
Microplancton marino
El plancton (del griego para vagabundos ) es un grupo diverso de organismos que viven en la columna de agua de grandes masas de agua pero no pueden nadar contra la corriente. Como resultado, vagan o se dejan llevar por las corrientes. [155] El plancton se define por su nicho ecológico , no por ninguna clasificación filogenética o taxonómica . Son una fuente fundamental de alimento para muchos animales marinos, desde peces forrajeros hasta ballenas . El plancton se puede dividir en un componente similar a una planta y un componente animal.
Fitoplancton
El fitoplancton son los componentes similares a las plantas de la comunidad del plancton ("fito" viene del griego para planta ). Son autótrofos (se autoalimentan), lo que significa que generan su propio alimento y no necesitan consumir otros organismos.
El fitoplancton realiza tres funciones cruciales: genera casi la mitad del oxígeno atmosférico del mundo, regula los niveles de dióxido de carbono atmosférico y oceánico y forma la base de la red alimentaria marina . Cuando las condiciones son adecuadas, pueden producirse floraciones de algas fitoplanctónicas en las aguas superficiales. El fitoplancton son estrategas r que crecen rápidamente y pueden duplicar su población todos los días. Las flores pueden volverse tóxicas y agotar el oxígeno del agua. Sin embargo, el número de fitoplancton generalmente se mantiene bajo control por el fitoplancton que agota los nutrientes disponibles y el zooplancton pastando. [158]
El fitoplancton consiste principalmente en eucariotas fotosintéticos microscópicos que habitan la capa superior iluminada por el sol en todos los océanos. Necesitan luz solar para poder realizar la fotosíntesis. La mayoría del fitoplancton son algas unicelulares, pero otros fitoplancton son bacterias y algunos son protistas . [159] El fitoplancton incluye cianobacterias (arriba) , diatomeas , varios otros tipos de algas (rojas, verdes, marrones y amarillo verdosas), dinoflagelados , euglenoides , cocolitofóridos , criptomonas , clorofitas , prasinofitos y silicoflagelados . Forman la base de la producción primaria que impulsa la red trófica oceánica y representan la mitad de la producción primaria mundial actual, más que los bosques terrestres. [160]
- Fitoplancton
El fitoplancton es la base de la cadena alimentaria oceánica
Vienen en muchas formas y tamaños.
Fitoplancton colonial
La cianobacteria Prochlorococcus representa gran parte de la producción primaria del océano.
Escoria verde de cianobacterias varada sobre una roca en California
Diatomeas
Las diatomeas forman un filo (disputado) que contiene alrededor de 100.000 especies reconocidas de algas principalmente unicelulares. Las diatomeas generan alrededor del 20 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [95] absorben más de 6,7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que viven, [161] y contribuyen con casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos.
Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.
Sus conchas protectoras (frustles) están hechas de silicona.
Vienen en muchas formas y tamaños.
Las diatomeas están encerradas en conchas protectoras de sílice (vidrio) llamadas frústulas . Cada frústula está hecha de dos partes entrelazadas cubiertas con pequeños orificios a través de los cuales la diatomea intercambia nutrientes y desechos. [158] Las frústulas de las diatomeas muertas se desplazan al fondo del océano donde, durante millones de años, pueden acumularse hasta un kilómetro de profundidad . [162]
Frústula silicificada de una diatomea pennada con dos mitades superpuestas
Guinardia delicatula , una diatomea responsable de la proliferación de algas en el Mar del Norte y el Canal de la Mancha [163]
Diatomea fósil
Hay más de 100.000 especies de diatomeas que representan el 50% de la producción primaria del océano.
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|---|---|
| Diatomeas: pequeñas fábricas que puedes ver desde el espacio | |
Cocolitóforos
Los cocolitóforos son diminutos protistas fotosintéticos unicelulares con dos flagelos para la locomoción. La mayoría de ellos están protegidos por una concha cubierta con placas o escamas circulares ornamentadas llamadas cocolitos . Los cocolitos están hechos de carbonato de calcio. El término cocolitóforo deriva del griego para una piedra portadora de semillas , refiriéndose a su pequeño tamaño y las piedras de cocolito que llevan. En las condiciones adecuadas, florecen, como otros fitoplancton, y pueden convertir el océano en blanco lechoso. [165]
- Los cocolitóforos llevan el nombre de la serie documental de la BBC
The Blue Planet El cocolitóforo Emiliania huxleyi
Floración de algas de Emiliania huxleyi frente a la costa sur de Inglaterra
Rodopsina microbiana
(2) cambia su configuración de modo que un protón es expulsado de la célula
(3) el potencial químico hace que el protón regrese a la célula
(4) generando energía
(5) en el forma de trifosfato de adenosina . [167]
El metabolismo fototrófico se basa en uno de los tres pigmentos de conversión de energía: clorofila , bacterioclorofila y retina . La retina es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . Durante décadas se ha escrito sobre la importancia de la clorofila en la conversión de energía luminosa, pero la fototrofia basada en pigmentos retinianos apenas está comenzando a estudiarse. [168]
En 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial en la comprensión de los ciclos de energía y carbono marino. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [170] [171] responsable de la producción de la proteína rodopsina , que antes no se conocía en las bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía lumínica en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz solar la golpea, provocando el bombeo de un protón de adentro hacia afuera y una afluencia posterior que genera la energía. [172] Las rodopsinas similares a las arqueas se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [173] [174] [175]
La investigación en 2019 muestra que estas "bacterias que arrebatan el sol" están más extendidas de lo que se pensaba anteriormente y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que establece que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como autos híbridos, alimentados por materia orgánica cuando está disponible, como la mayoría de las bacterias lo son, y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos ". [176] [168]
Existe una conjetura astrobiológica llamada hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra se basaban en la retina en lugar de en la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [177] [178]
Redfield y relaciones f
Durante la década de 1930, Alfred C. Redfield encontró similitudes entre la composición de los elementos del fitoplancton y los principales nutrientes disueltos en las profundidades del océano. [179] Redfield propuso que la proporción de carbono a nitrógeno y fósforo (106: 16: 1) en el océano estaba controlada por los requisitos del fitoplancton, ya que el fitoplancton posteriormente libera nitrógeno y fósforo a medida que se remineraliza. Esta relación se conoce como la relación de Redfield y se utiliza como principio fundamental para describir la estequiometría del agua de mar y la evolución del fitoplancton. [180]
Sin embargo, la proporción de Redfield no es un valor universal y puede cambiar con cosas como la latitud geográfica. [181] Con base en la asignación de recursos, el fitoplancton puede clasificarse en tres estrategias de crecimiento diferentes: superviviente, floreciente y generalista. El fitoplancton superviviente tiene una alta relación N: P (> 30) y contiene una gran cantidad de maquinaria de adquisición de recursos para sostener el crecimiento con recursos escasos. El fitoplancton bloomer tiene una relación N: P baja (<10), contiene una alta proporción de maquinaria de crecimiento y está adaptado al crecimiento exponencial. El fitoplancton generalista tiene una relación N: P similar a la de Redfield y contiene una maquinaria de crecimiento y adquisición de recursos relativamente igual. [180]
La relación f es la fracción de la producción primaria total alimentada por nitrato (a diferencia de la alimentada por otros compuestos nitrogenados como el amonio ). La relación fue definida originalmente por Richard Eppley y Bruce Peterson en uno de los primeros artículos que estiman la producción oceánica global. [182]
Zooplancton
El zooplancton es el componente animal de la comunidad planctónica ("zoológico" proviene del griego para animal ). Son heterótrofos (se alimentan de otros), lo que significa que no pueden producir sus propios alimentos y deben consumir otras plantas o animales como alimento. En particular, esto significa que comen fitoplancton.
El zooplancton es generalmente más grande que el fitoplancton, en su mayoría todavía microscópicos, pero algunos pueden verse a simple vista. Muchos protozoos ( protistas unicelulares que se alimentan de otra vida microscópica) son zooplancton, incluidos zooflagelados , foraminíferos , radiolarios , algunos dinoflagelados y microanimales marinos . El zooplancton macroscópico (que generalmente no se trata en este artículo) incluye cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha planctónicos y gusanos de cerdas .
Microzooplancton: principales herbívoros del plancton ...
Los copépodos comen fitoplancton. Este lleva huevos.
Tintínido ciliado Favella
Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y evolucionó muchas veces en ambos grupos. [183] [184] [185] Entre el zooplancton marino y de agua dulce , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador de fitoplancton y zooplancton más pequeño es común, y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , una diversidad de variedad de larvas de animales de meroplancton y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . [186]
Radiolarios
Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín "radio". Atrapan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de radiolarios pueden hundirse en el fondo del océano cuando mueren los radiolarios y se conservan como parte del sedimento oceánico . Estos restos, como microfósiles , proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [187]
Al igual que las diatomeas, los radiolarios tienen muchas formas.
También como las diatomeas, las conchas de radiolarios suelen estar hechas de silicato.
Sin embargo, los radiolarios acantários tienen conchas hechas de cristales de sulfato de estroncio.
Diagrama esquemático en corte de una concha radiolariana esférica
replican fielmente algunos patrones de caparazón radiolariano [188]
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|---|---|
| Geometría radiolariana | |
| Grabados radiolarianos de Ernst Haeckel | |
Cladococcus abietinus
Foraminíferos
Al igual que los radiolarios, foraminíferos ( forams para abreviar) son depredadores protistas unicelulares, también protegidas con conchas que tienen agujeros en ellos. Su nombre proviene del latín para "portadores de agujeros". Sus conchas, a menudo llamadas pruebas , tienen cámaras (los foraminíferos agregan más cámaras a medida que crecen). Las conchas generalmente están hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitón , y (rara vez) de sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son plancticas. [189] Se han investigado ampliamente con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre ambientes y climas pasados. [187]
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|---|---|
| foraminíferos | |
| Redes y crecimiento de foraminíferos | |
sección que muestra cámaras de un foraminífero en espiral
Ectoplasma granular de transmisión de amoníaco tepida vivo para atrapar alimentos
Grupo de foraminíferos planctónicos
Fósiles nummulitid forams de varios tamaños, desde el Eoceno
Las pirámides egipcias se construyeron con piedra caliza que contenía nummulitas . [190]
Varios foraminíferos son mixotróficos ( ver más abajo ). Estos tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , algas rojas , algas doradas , diatomeas y dinoflagelados . [189] Los foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. [191] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos y retienen los cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . [192]
Ameba
Ameba desnuda mostrando vacuolas de comida y diatomeas ingeridas
Concha o prueba de una ameba testada , Arcella sp.
Ameba testada xenogénica cubierta de diatomeas (de la colección Amoeba de Penard )