El núcleo preóptico mediano se encuentra dorsal a los otros tres núcleos del área preóptica del hipotálamo anterior . El hipotálamo se encuentra justo debajo del tálamo , la principal estación de relevo sensorial del sistema nervioso , y se considera parte del sistema límbico , que también incluye estructuras como el hipocampo y la amígdala . El hipotálamo participa en gran medida en el mantenimiento de la homeostasis del cuerpo, y el núcleo preóptico medio no es una excepción, ya que contribuye a la regulación de la composición de la sangre, la temperatura corporal y el sueño no REM..
Núcleo preóptico mediano | |
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Identificadores | |
NeuroNames | 378 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1208 |
TA98 | A14.1.08.908 |
TA2 | 5711 |
FMA | 62323 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
El núcleo preóptico mediano está muy involucrado en tres áreas principales. Estos incluyen osmorregulación , termorregulación y homeostasis del sueño . Dentro de cada área hay muchas funciones. El papel que desempeña el núcleo preóptico mediano en la osmorregulación es la composición y el volumen de la sangre , incluido el equilibrio de líquidos y sales, y produce respuestas que van desde el comportamiento hasta el endocrino . La termorregulación incluye tanto las respuestas a la infección como a la disminución de la temperatura central tras la exposición cutánea al frío, las cuales involucran al núcleo preóptico mediano como un mediador importante de la entrada sensorial y la salida reguladora. La homeostasis del sueño está involucrada tanto en el inicio como en el mantenimiento del sueño .
El núcleo preóptico mediano tiene proyecciones excitadoras e inhibidoras a muchas áreas del cerebro . Tiene influencias inhibitorias a través de proyecciones GABAérgicas en las áreas del cerebro involucradas en la estimulación de la termogénesis , así como en las áreas del cerebro activas para la vigilia para inducir el sueño. La microinyección de etanol, triazolam y propofol en esta área induce el sueño en roedores, lo que sugiere que está involucrado en sus efectos farmacológicos sobre el sueño. Los glutamatérgicos y noradrenérgicos , así como otros neurotransmisores , tienen influencias excitadoras en otras áreas del cerebro. El núcleo preóptico mediano está muy involucrado en la regulación cardiovascular , incluida la liberación del péptido natriurético auricular por el corazón en respuesta a un volumen sanguíneo elevado . También interviene en el control de la respuesta febril a la infección y la estimulación de la sed , entre otras funciones. Tanto la conectividad como la posición anatómica del núcleo preóptico medio le permiten ser tanto una estación de retransmisión como un mediador para la información sensorial y reguladora, y producir respuestas neuronales , endocrinas y conductuales para mantener la homeostasis .
Localización
El núcleo preóptico mediano se encuentra en el área preóptica del hipotálamo . Formando una parte crítica del tercer ventrículo anteroventral y la línea media de la lámina terminal , el núcleo preóptico mediano ocupa una posición anatómica que le permite jugar un papel importante en muchos aspectos de la regulación homeostática . Esta región es importante en cardiovascular , la presión arterial , y composición de la sangre la regulación, y recibe entradas desde el órgano subfornical (SFO) y el órgano vascular de la lámina terminalis (voltios), que se encuentran fuera de la barrera hematoencefálica y la información de relé relativo a la osmolalidad de la sangre y niveles de señales endocrinas como el péptido natriurético auricular (ANP). [1]
Conectividad
La conectividad con otras regiones del hipotálamo , como el área preóptica ventrolateral (VLPO) y con regiones del tronco encefálico también permite que el núcleo preóptico mediano esté involucrado en otros aspectos de la homeostasis . Estos incluyen comportamientos de sueño-vigilia, así como comportamiento de sed y bebida, así como termorregulación . Vías paralelas en el área preóptica intervienen en la regulación de la temperatura corporal y la respuesta febril . Una vía se origina en el núcleo preóptico medio mientras que la otra se origina en el área preóptica dorsolateral (DLPO). Ambos inhiben las áreas del tronco encefálico que activan la termogénesis sin escalofríos a través del tejido adiposo marrón (BAT) en respuesta al resfriado cutáneo o la prostaglandina E2 . [2]
Papel en la termorregulación
Se sabe que los mamíferos tienen un ritmo circadiano en la temperatura corporal (Tb) que depende de la integridad del núcleo supraquiasmático (SCN), sin embargo, el ayuno también influye en la Tb en el período de reposo y la presencia del SCN es fundamental para este proceso. Aunque no solo el SCN, sino también el núcleo arqueado (ARC), están involucrados en el ajuste de Tb a través de aferentes al núcleo preóptico mediano termorregulador (MnPO). Después de estudios realizados por Guzmán-Ruiz et al. se sabe que la liberación de vasopresina del SCN disminuye la temperatura justo antes del inicio de la luz, mientras que la liberación de la hormona estimulante de los a-melanocitos, especialmente al final del período de oscuridad, mantiene la temperatura alta. Ambos péptidos tienen efectos opuestos sobre la actividad del tejido adiposo pardo a través de núcleos termorreguladores como el núcleo dorsomedial del hipotálamo y el núcleo del rafe dorsal. La coordinación entre la señalización circadiana y metabólica dentro del hipotálamo es fundamental para un adecuado control de la temperatura. El equilibrio entre las liberaciones de neuropéptidos derivados del reloj biológico y de un órgano sensorial metabólico como el núcleo arqueado, son fundamentales para un adecuado control de la temperatura. Estas observaciones muestran que las áreas del cerebro involucradas en las funciones circadianas y metabólicas del cuerpo necesitan interactuar para producir una disposición coherente de los procesos fisiológicos asociados con el control de la temperatura. [11]
Los mecanismos de activación neural implicados en la regulación de la temperatura corporal son en gran parte indefinidos. Se sabe que las vías simpáticas participan en el aumento de la producción de calor y la reducción de la pérdida de calor y son activadas por neuronas en el rafe medular rostal (RMR). [2] Se identificó que estas neuronas desempeñan un papel importante en la elevación de la temperatura corporal durante la exposición al frío y la fiebre inducida por la observación de que la hiperpolarización antes de la exposición a estas condiciones inhibe la elevación de la temperatura corporal en respuesta.
Respuesta febril
Las entradas a la RMR desde el núcleo preóptico medio son GABAérgicas y, por lo tanto, de naturaleza inhibitoria. Las lesiones en el núcleo preóptico medio producen una disminución de las respuestas febriles , ya que las proyecciones del MnPn al RMR contienen receptores de prostaglandina EP3, que son esenciales para la respuesta febril. La prostaglandina E2 se une a los receptores E3 en el núcleo preóptico medio para inhibir su actividad y causar fiebre . Esto significa que el núcleo preóptico mediano es responsable de inhibir los mecanismos que elevan la temperatura corporal . Ésta no es la única zona del hipotálamo afectada, y la eliminación de la actividad del núcleo preóptico medio no provocará por sí misma una temperatura corporal elevada. Sin embargo, cuando se combina con lesiones en otros núcleos hipotalámicos preópticos , el daño al núcleo preóptico medio provoca una temperatura corporal basal elevada . [2]
Menopausia
Otros receptores, los receptores de neuroquinina 3 , que se expresan en el núcleo preóptico mediano, también participan en la termorregulación . La activación de estos receptores en ratas provoca una disminución de la temperatura central . Estos receptores se expresan en gran medida en el área preóptica media en respuesta a la disminución de los niveles de estrógeno en las mujeres menopáusicas y se cree que desempeñan un papel en la generación de sofocos durante la menopausia . [3]
Exposición al frío ambiental
Las respuestas al frío son producidas por vías cutáneas sensibles al frío a través del área parabraquial . Los termorreceptores de la piel detectan la temperatura del ambiente en relación con la temperatura corporal. Estas neuronas aferentes se proyectan hacia arriba por la médula espinal hasta el área parabraquial, que inerva varias áreas del área preóptica, incluido el núcleo preóptico mediano. La exposición al frío conduce a la desinhibición de la RMR y otras regiones, lo que conduce a la termogénesis del tejido adiposo pardo. Esto también se conoce como termogénesis sin escalofríos, que metaboliza la grasa pero disipa el calor de la fuerza motriz del protón en las mitocondrias en lugar de utilizar la fosforilación oxidativa para producir ATP. [4]
Papel en la osmorregulación
La región del cerebro que incluye la porción ventral del núcleo preóptico mediano, el tercer ventrículo anteroventral (AV3V), está muy involucrada en el mantenimiento de la homeostasis de líquidos, electrolitos y cardiovascular . [5] El núcleo preóptico mediano, junto con el órgano vascular de la lámina terminal (VOLT) y el órgano subfornical (SFO) responden a los cambios en la composición sanguínea, así como a la información neural de los receptores en los vasos sanguíneos. Los receptores de estiramiento en la aorta y otros vasos envían información sensorial a esta región, transmitiendo información sobre el volumen sanguíneo y la presión arterial .
Respuesta a cambios en la osmolalidad sanguínea.
La importancia del núcleo preóptico mediano en la composición de los líquidos y la homeostasis se puede ver anatómicamente, ya que contiene conexiones entre varias regiones muy involucradas en el equilibrio de los líquidos corporales y la función cardiovascular, como el núcleo paraventricular y el núcleo supraóptico .
Funcionalmente, su importancia puede entenderse porque las lesiones del núcleo preóptico medio generalmente provocan una composición de líquido, una ingesta de agua y una liberación de péptido natriurético auricular (ANP) inapropiadas . [5] Las respuestas a los cambios en la composición de los fluidos mediados por el núcleo preóptico medio son el resultado de la inervación noradrenérgica de las regiones de la médula ventrolateral caudal. Las respuestas pueden ser endocrinas , autónomas o conductuales , y las respuestas a picos en los niveles de sodio en sangre incluyen la liberación de péptido natriurético auricular y oxitocina. El péptido natriurético auricular es liberado por el corazón en respuesta a la presión arterial alta y la salinidad alta de la sangre. Es un vasodilatador importante y potente , y también reduce la recaptación de sodio en los riñones. Además, inhibe vías como la vía renina-aldostrona-angiotensina que elevan la presión arterial . [5]
La activación del núcleo preóptico mediano conduce a la estimulación del núcleo paraventricular (PVN). Los aferentes de esta área son glutamatérgicos o usan glutamato como su neurotransmisor principal, aunque la angiotensina II produce una respuesta similar y da como resultado la simpatoexcitación del PVN. [6] Esto fue confirmado por el uso de un antagonista del receptor de glutamato en el PVN, que inhibió esta respuesta como resultado de la activación del MnPn. Por tanto, el glutamato unido a los receptores es necesario para la activación de estas neuronas en el núcleo preóptico medio y la activación del núcleo paraventricular. La activación del PVN a través de este mecanismo glutamatérgico da como resultado un aumento de la actividad de las vías del nervio simpático renal , así como la frecuencia cardíaca y la presión arterial media . [7]
Papel en la regulación homeostática del sueño
Los experimentos anatómicos y electrofisiológicos en ratas adultas muestran que el núcleo preóptico medio tiene un papel importante en la producción del sueño. La primera evidencia de esto fue una observación de que el daño a esta área causaba insomnio en pacientes humanos. [8] Los experimentos actuales que utilizan la expresión de c-Fos como marcador para la activación de neuronas durante el sueño muestran una dicotomía de función en la promoción y mantenimiento del sueño entre el núcleo preóptico ventrolateral y el núcleo preóptico mediano. La evidencia sugiere que las neuronas GABAérgicas en el núcleo preóptico mediano juegan un papel en la promoción del inicio del sueño, mientras que las neuronas en el núcleo preóptico ventrolateral juegan un papel en el mantenimiento del sueño. [9] Si bien la idea de una separación completa de funciones entre estos dos núcleos es atractiva, es más probable que se trate del grado de participación de estos dos núcleos en el inicio y mantenimiento del sueño, en lugar de desempeñar roles completamente separados. Es probable que el MnPn juegue un papel importante, pero no exclusivo, en el inicio del sueño, mientras que el VLPO juega un papel más importante en el mantenimiento del sueño. Ambas áreas se proyectan a áreas activas del cerebro que se despiertan. También hay una proyección neuronal bidireccional densa entre el núcleo preóptico mediano y el núcleo preóptico ventrolateral . Esta existencia de proyecciones inhibidoras entre el núcleo preóptico ventrolaternal y el núcleo preóptico medio sugiere una función compartida y una relación reguladora entre los dos núcleos. [9]
Sueño no REM
La promoción del sueño por las neuronas GABAérgicas en el área preóptica media está más estrechamente asociada con NREM , o sueño tranquilo. [10] La cantidad de tiempo que se pasa en el sueño NREM aumenta con la cantidad de receptores GABA activados en el área preóptica media, como lo demuestra el aumento del tiempo en el sueño NREM en respuesta a microinyecciones de agonistas GABA en el área preóptica media de los gatos. El tiempo pasado en el sueño REM no aumentó y las inyecciones de control disminuyeron el tiempo pasado tanto en el sueño NREM como en el REM. [10]
Relación con la VLPO
Los núcleos ventrolateral (VLPO) y preóptico medio (MnPn) promueven el sueño a través de proyecciones neuronales GABAérgicas hacia áreas del cerebro activas en la vigilia. La activación de las neuronas en VLPO y MnPn conduce a concentraciones aumentadas del neurotransmisor inhibidor primario, GABA, en áreas de vigilia del cerebro, como el núcleo tuberomamilar y el locus coeruleus . Esto conduce a la inhibición de la actividad colinérgica , noradrenérgica y serotoninérgica en estas áreas. Las proyecciones noradrenérgicas de las áreas que promueven la vigilia inhiben las áreas que promueven el sueño, estableciendo una "interacción inhibidora recíproca" entre las áreas de sueño y vigilia que conduce a la regulación de los patrones de sueño . El mecanismo para la activación de las neuronas promotoras del sueño en VLPO y MnPn no se ha definido bien, sin embargo, se ha sugerido que el núcleo supraquiasmático puede desempeñar un papel, así como simplemente una menor entrada sensorial al inicio de la somnolencia. [8]
Referencias
- ^ Kolaj, M. y Renaud, LP (2010). Los receptores metabotrópicos de glutamato en las neuronas preópticas medianas modulan la excitabilidad neuronal y las entradas glutamatérgicas y GAGAérgicas del órgano subfornical (vol 103, pg 1104, 2010). Revista de neurofisiología, 104 (1), 579-579
- ↑ a b c Yoshida, K., Li, XD, Cano, G., Lazarus, M. y Saper, CB (2009). Vías preópticas paralelas para la termorregulación. Revista de neurociencia, 29 (38)
- ^ Dacks, PA, Krajewski, SJ y Rance, NE (2011). La activación de los receptores de neuroquinina 3 en el núcleo preóptico medio disminuye la temperatura central en la rata. Endocrinología, 152 (12), 4894-4905.
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- ↑ a b Luppi, PH y Fort, P. (2011). ¿Cuáles son los mecanismos que activan las neuronas activas del sueño ubicadas en el área preóptica? Sueño y ritmos biológicos, 9, 59-64.
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[11] Guzmán-Ruiz, MA, Ramirez-Corona, A., Guerrero-Vargas, NN, Sabath, E., Ramirez-Plascencia, OD, Fuentes-Romero, R., ... y Buijs, RM (2015) . Papel de los núcleos supraquiasmático y arqueado en la regulación de la temperatura diurna en la rata. La Revista de Neurociencia, 35 (46), 15419-15429.