Las neuronas espinosas medianas ( MSN ), también conocidas como neuronas de proyección espinosa ( SPN ), son un tipo especial de célula inhibidora GABAérgica que representa el 95% de las neuronas dentro del cuerpo estriado humano , una estructura de ganglios basales . [1] Las neuronas espinosas medianas tienen dos fenotipos primarios (tipos característicos): MSN de tipo D1 de la vía directa y MSN de tipo D2 de la vía indirecta. [1] [2] [3] La mayoría de los MSN estriados contienen solo receptores de dopamina de tipo D1 o D2, pero una subpoblación de MSN exhibe ambos fenotipos. [1] [2] [3]
Neurona espinosa mediana | |
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Detalles | |
Localización | Ganglios basales |
Forma | Neurona espinosa |
Función | Neurona de proyección inhibidora |
Neurotransmisor | GABA |
Conexiones presinápticas | Dopaminérgico: VTA , SNc Glutamatérgico: PFC , hipocampo, amígdala, tálamo, otros |
Conexiones postsinápticas | Otras estructuras de los ganglios basales |
Identificadores | |
Identificación de NeuroLex | nifext_141 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Los MSN de vía directa excitan su estructura de salida de los ganglios basales final (por ejemplo, el tálamo ) y promueven los comportamientos asociados; [1] estas neuronas expresan de tipo D1 receptores de dopamina , receptores A1 de adenosina , dinorfina péptidos, y la sustancia P péptidos. [1] [2] Los MSN de vía indirecta inhiben su estructura de salida y, a su vez, inhiben los comportamientos asociados; [1] estas neuronas expresan receptores de dopamina de tipo D2 , receptores de adenosina A2A (A2A), heterotetrámeros DRD2-A2A y encefalina . [2] [4] Ambos tipos expresan receptores de glutamato ( NMDAR y AMPAR ), los receptores colinérgicos ( M1 y M4 ) [5] y los receptores CB1 se expresan en el área somatodendrítica de ambos tipos de MSN. [2] [6] Una subpoblación de MSN contiene receptores de tipo D1 y D2, y aproximadamente 40% de los MSN estriatales expresan ARNm de DRD1 y DRD2 . [1] [2] [3] En el núcleo accumbens (NAcc), estos MSN de tipo mixto que contienen receptores de tipo D1 y D2 se encuentran principalmente en la capa NAcc . [1]
Los MSN del estriado dorsal desempeñan un papel clave en la iniciación y el control de los movimientos del cuerpo, las extremidades y los ojos. Los MSN del estriado ventral juegan un papel clave en la motivación, la recompensa, el refuerzo y la aversión. Los subtipos de neuronas espinosas medianas dorsal y ventral (es decir, tipo D1 directo y tipo D2 indirecto) son fenotipos idénticos , pero sus conexiones de salida difieren. [1] [2]
Apariencia y ubicación
Las neuronas espinosas medianas son neuronas de tamaño mediano (~ 15 micrones de diámetro, ~ 12-13 micrones en el ratón) con árboles dendríticos grandes y extensos (~ 500 micrones de diámetro). [8] Los MSN de vía directa estriatal (dMSN) se proyectan directamente al globus pallidus internal (GPi) y a la sustancia negra pars reticulata (SNpr), mientras que los MSN de vía indirecta estriatal (iMSN) se proyectan en última instancia a estas dos estructuras a través de una conexión intermedia con el globus pallidus pálido externo (GPe) y ventral (VP). [1] El GPe y VP envían una proyección GABAérgica al núcleo subtalámico , que luego envía proyecciones glutamatérgicas al GPi y SNpr. [1] Tanto el GPi como el SNpr envían proyecciones inhibidoras a los núcleos dentro del tálamo . [1]
Función
Las MSN son neuronas GABAérgicas inhibidoras , pero el efecto de las MSN directas (dMSN) y las MSN indirectas (iMSN) en sus estructuras de salida finales difiere: las dMSN excitan, mientras que las iMSN inhiben, sus estructuras de salida de los ganglios basales (p. Ej., El tálamo ). [1] Dentro de los ganglios basales, hay varios circuitos complejos de bucles neuronales, todos los cuales incluyen neuronas espinosas medianas.
Las entradas corticales, talámicas y del tronco encefálico que llegan a las neuronas espinosas medias muestran una gran divergencia en el sentido de que cada axón entrante forma contactos con muchas neuronas espinosas y cada neurona espinosa recibe una gran cantidad de información de diferentes axones entrantes. Dado que estas entradas son glutamatérgicas, exhiben una influencia excitadora sobre las neuronas espinosas del medio inhibidor.
También hay interneuronas en el cuerpo estriado que regulan la excitabilidad de las neuronas espinosas medianas. Las conexiones sinápticas entre una interneurona GABAérgica particular , la interneurona de pico rápido que expresa parvalbúmina , y las neuronas espinosas están cerca del soma de las neuronas espinosas, o cuerpo celular. [9] Recuerde que los potenciales postsinápticos excitadores causados por entradas glutamatérgicas en las dendritas de las neuronas espinosas solo causan un potencial de acción cuando la onda de despolarización es lo suficientemente fuerte al entrar en el soma celular. Dado que la influencia de las interneuronas de picos rápidos se encuentra tan cerca de esta puerta crítica entre las dendritas y el soma, pueden regular fácilmente la generación de un potencial de acción. Además, otros tipos de interneuronas GABAérgicas establecen conexiones con las neuronas espinosas. Estos incluyen las interneuronas que expresan tirosina hidroxilasa [10] [11] y el neuropéptido Y . [12] [13]
MSN del estriado dorsal
Vía directa
Anatomía
La vía directa dentro de los ganglios basales recibe impulsos excitadores de la corteza, el tálamo y otras regiones del cerebro. En la vía directa, las neuronas espinosas medianas se proyectan a la división interna del globo pálido (GPi) o la sustancia negra pars reticula (SNpr o SNr). Estos núcleos se proyectan a la capa profunda del colículo superior y controlan los movimientos oculares rápidos ( movimientos sacádicos), [14] y también se proyectan al tálamo ventral, que a su vez se proyecta a las neuronas motoras superiores en la corteza motora primaria (circunvolución precentral). [15] Las salidas de SNr y GPi son núcleos inhibidores tónicamente activos y, por lo tanto, inhiben constantemente el tálamo (y por lo tanto la corteza motora). Sin embargo, la actividad transitoria en las neuronas espinosas medianas de la vía directa (inhibidora) desinhibe finalmente las proyecciones del tálamo hacia la corteza motora y permite el movimiento. [dieciséis]
Vía indirecta
Anatomía
La vía indirecta también recibe información excitadora de varias regiones del cerebro. Las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta se proyectan al segmento externo del globo pálido (GPe). Como el GPi, el GPe es un núcleo inhibidor tónicamente activo. El GPe se proyecta al núcleo subtalámico excitador (STN), que a su vez se proyecta al GPi y SNr. [15] Cuando la vía indirecta no está activada, la GPe suprime la actividad en el STN, lo que se traduce en una disminución de la actividad de SNr / GPi aguas abajo y, por lo tanto, en un aumento de la actividad de las neuronas de la corteza motora y del tálamo. Cuando las neuronas de la vía indirecta se activan, las neuronas GPe se inhiben, lo que desinhibe el STN. El STN luego excita las neuronas SNr / GPi, suprimiendo la actividad del tálamo / corteza motora. [dieciséis]
Distinciones funcionales
Los modelos clásicos de función estriatal han postulado que la activación de la vía directa conduce al movimiento, mientras que la activación de la vía indirecta conduce a la terminación del movimiento. [17] [18] Este modelo está respaldado por experimentos que demuestran que la estimulación optogenética de las neuronas espinosas medianas de la vía directa aumenta la locomoción, mientras que la estimulación de las neuronas espinosas medianas de la ruta indirecta inhibe la locomoción. [19] El equilibrio de la actividad directa / indirecta en el movimiento está respaldado por la evidencia de los trastornos neurodegenerativos , incluida la enfermedad de Parkinson (EP), que se caracteriza por la pérdida de neuronas de dopamina que se proyectan al cuerpo estriado, hipoactividad en la vía directa e hiperactividad en las neuronas de la vía indirecta. , junto con disfunción motora. [20] Esto da como resultado la pérdida de la selección de acción normal, ya que la pérdida de dopamina impulsa la actividad en la vía indirecta, inhibiendo globalmente todos los paradigmas motores. Esto puede explicar el inicio de acción alterado, acciones lentas ( bradicinesia ) y el inicio motor voluntario alterado en pacientes con Parkinson. Por otro lado, la enfermedad de Huntington , que se caracteriza por la degradación preferencial de las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta, da como resultado movimientos no deseados ( corea ) que pueden resultar de la inhibición del movimiento alterada y la actividad predominante de la vía directa. [21] Una hipótesis alternativa relacionada es que el cuerpo estriado controla la iniciación de la acción y la selección a través de una arquitectura 'envolvente central', donde la activación de un subconjunto de neuronas de la vía directa inicia movimientos, mientras que los patrones motores estrechamente relacionados representados por las neuronas circundantes son inhibidos por inhibición lateral. a través de neuronas de vía indirecta. [22] Esta hipótesis específica está respaldada por un trabajo reciente de imágenes de calcio que muestra que las neuronas espinosas medianas de la vía directa e indirecta que codifican acciones específicas se encuentran en conjuntos organizados espacialmente. [23]
A pesar de la abundancia de pruebas para el modelo de iniciación / terminación, las pruebas recientes que utilizan ratones transgénicos que expresan indicadores de calcio en la vía directa o indirecta demostraron que ambas vías están activas al inicio de la acción, pero ninguna de ellas está activa durante la inactividad, [24] un hallazgo que se ha replicado utilizando imágenes de calcio de dos canales simultáneos. [25] Esto ha llevado a un cambio de paradigma en los modelos de funcionamiento estriatal, de modo que los modelos más nuevos postulan que la vía directa facilita los movimientos deseados, mientras que la vía indirecta inhibe simultáneamente los movimientos no deseados. [26] [27] De hecho, técnicas y análisis más sofisticados, como la optogenética dependiente del estado, han revelado que ambas vías están muy involucradas en la ejecución de la secuencia de acción, [28] y que específicamente, ambas vías estriatales están involucradas en el nivel de elemento. control de acciones. [29] Sin embargo, las neuronas espinosas medianas de la vía directa señalizan principalmente el inicio / terminación de la secuencia y las neuronas espinosas del medio de la vía indirecta pueden indicar el cambio entre subsecuencias de una secuencia de acción determinada. [30] Otra evidencia sugiere que la vía directa e indirecta influyen de manera opuesta en la terminación del movimiento; específicamente, el momento relativo de su actividad determina si una acción terminará. [31]
Experimentos recientes han establecido que las vías directas e indirectas del cuerpo estriado dorsal no están involucradas únicamente en el movimiento. Los experimentos iniciales en un paradigma de autoestimulación intracraneal sugirieron roles opuestos en el refuerzo de las dos vías; específicamente, se encontró que la estimulación de las neuronas espinosas medianas de la vía directa era reforzadora, mientras que la estimulación de las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta era aversiva. [32] Sin embargo, un estudio posterior (que utilizó parámetros de estimulación más fisiológicamente relevantes) encontró que la estimulación de la vía directa e indirecta era reforzadora, pero que la estimulación específica de la vía resultó en el desarrollo de diferentes estrategias de acción. [33] Independientemente, estos estudios sugieren un papel fundamental para el refuerzo en el cuerpo estriado dorsal, en oposición al cuerpo estriado que solo desempeña un papel en el control del movimiento.
MSN del estriado ventral
Vía directa
La vía directa del cuerpo estriado ventral dentro de los ganglios basales media el aprendizaje basado en la recompensa y la prominencia del incentivo apetitivo , que se asigna a los estímulos gratificantes . [34]
Vía indirecta
La vía indirecta del cuerpo estriado ventral dentro de los ganglios basales media el aprendizaje basado en la aversión y la prominencia motivacional aversiva, que se asigna a los estímulos aversivos . [34]
Referencias
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[El cuerpo estriado] recibe entradas dopaminérgicas del área tegmental ventral (VTA) y la sustancia negra (SNr) y entradas glutamatérgicas de varias áreas, incluida la corteza, el hipocampo, la amígdala y el tálamo (Swanson, 1982; Phillipson y Griffiths, 1985; Finch, 1996; Groenewegen et al., 1999; Britt et al., 2012). Estas entradas glutamatérgicas hacen contacto en las cabezas de las espinas dendríticas de las neuronas de proyección espinosa (MSN) del medio GABAérgico estriado, mientras que las entradas dopaminérgicas hacen sinapsis en el cuello de la columna, lo que permite una interacción importante y compleja entre estas dos entradas en la modulación de la actividad de la MSN ... También debe tenerse en cuenta que existe una pequeña población de neuronas en la NAc que coexpresan los receptores D1 y D2, aunque esto se restringe en gran medida a la capa de NAc (Bertran-Gonzalez et al., 2008). ... Las neuronas en las subdivisiones del núcleo de NAc y del caparazón de NAc también difieren funcionalmente. El núcleo NAc está involucrado en el procesamiento de estímulos condicionados, mientras que la capa NAc es más importante en el procesamiento de estímulos incondicionados; Clásicamente, se cree que estas dos poblaciones de MSN estriatales tienen efectos opuestos sobre la producción de los ganglios basales. La activación de los dMSN provoca una excitación neta del tálamo que da como resultado un bucle de retroalimentación cortical positivo; actuando así como una señal de "ir" para iniciar el comportamiento. La activación de los iMSN, sin embargo, causa una inhibición neta de la actividad talámica que resulta en un circuito de retroalimentación cortical negativa y, por lo tanto, sirve como un 'freno' para inhibir el comportamiento ... también existe una creciente evidencia de que los iMSN juegan un papel en la motivación y la adicción ( Lobo y Nestler, 2011; Grueter et al., 2013). Por ejemplo, la activación optogenética de los iMSN de núcleo y capa de NAc suprimió el desarrollo de un CPP de cocaína, mientras que la ablación selectiva de los iMSN de núcleo y capa de NAc ... mejoró el desarrollo y la persistencia de un CPP de anfetamina (Durieux et al., 2009; Lobo et al. al., 2010). Estos hallazgos sugieren que los iMSN pueden modular bidireccionalmente la recompensa del fármaco. ... Juntos, estos datos sugieren que los iMSN normalmente actúan para restringir el comportamiento de consumo de drogas y el reclutamiento de estas neuronas puede, de hecho, proteger contra el desarrollo del uso compulsivo de drogas.
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Dos clases de MSN, que se distribuyen homogéneamente en el cuerpo estriado, pueden diferenciarse por su conectividad de salida y su expresión de receptores y neuropéptidos de dopamina y adenosina. En el cuerpo estriado dorsal (representado principalmente por el núcleo caudado-putamen), los MSN encefalinérgicos conectan el cuerpo estriado con el globo pálido (globo pálido lateral) y expresan el péptido encefalina y una alta densidad de receptores de dopamina D2 y adenosina A2A (también expresan adenosina Receptores A1), mientras que los MSN dinorfinérgicos conectan el cuerpo estriado con la sustancia negra (pars compacta y reticulata) y el núcleo entopeduncular (globus pallidus medial) y expresan los péptidos dinorfina y sustancia P y los receptores de dopamina D1 y adenosina A1 pero no A2A (Ferréet al. ., 1997; Gerfen, 2004; Quiroz et al., 2009). Estos dos fenotipos diferentes de MSN también están presentes en el estriado ventral (representado principalmente por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio). Sin embargo, aunque son fenotípicamente iguales a sus contrapartes dorsales, tienen algunas diferencias en términos de conectividad. Primero, no sólo los MSN encefalinérgicos sino también dinorfinérgicos se proyectan a la contraparte ventral del globo pálido lateral, el pálido ventral, que, de hecho, tiene características del globo pálido lateral y medial en su conectividad aferente y eferente. Además del pálido ventral, el globo pálido medial y la sustancia negra-VTA, el cuerpo estriado ventral envía proyecciones a la amígdala extendida, el hipotálamo lateral y el núcleo tegmental pedunculopontino. Finalmente, a diferencia del cuerpo estriado dorsal, la sustancia negra pars reticulata no es un área objetivo principal para el cuerpo estriado ventral, que preferentemente dirige su producción del mesencéfalo hacia la sustancia negra pars compacta y el VTA (Heimer et al., 1995; Robertson y Jian, 1995; Ferré, 1997). También es importante mencionar que un pequeño porcentaje de MSN tienen un fenotipo mixto y expresan receptores D1 y D2 (Surmeier et al., 1996). ... Los receptores A2A se localizan predominantemente postsinápticamente en la espina dendrítica de los MSN encefalinérgicos pero no dinorfinérgicos, co-localizados con los receptores D2 ... Presinápticamente, los receptores CB1 están localizados en terminales GABAérgicas de interneuronas o colaterales de MSN, y también en glutamatérgicos pero no en terminales dopaminérgicas ... Postsinápticamente, los receptores CB1 se localizan en el área somatodendrítica de la MSN (Rodríguez et al., 2001; Pickel et al., 2004; 2006; Köfalvi et al., 2005) y tanto las MSN encefalinérgicas como dinorfinérgicas expresan Receptores CB1 (Martín et al., 2008).
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La dopamina juega un papel fundamental en la regulación de las funciones psicomotoras en el cerebro (Bromberg-Martin et al., 2010; Cools, 2011; Gerfen y Surmeier, 2011). Los receptores de dopamina son una superfamilia de receptores heptahelicales acoplados a proteína G, y se agrupan en dos categorías, receptores similares a D1 (D1, D5) y similares a D2 (D2, D3, D4), según las propiedades funcionales para estimular la adenilil ciclasa. (AC) vía Gs / olf e inhibir AC vía Gi / o, respectivamente ... Se ha demostrado que los receptores D1 forman el heterooligómero con los receptores D2, y que el heterooligómero del receptor D1-D2 se acopla preferentemente a Gq / Señalización PLC (Rashid et al., 2007a, b). La expresión de los receptores de dopamina D1 y D2 está segregada en gran medida en las neuronas de la vía directa e indirecta en el cuerpo estriado dorsal, respectivamente (Gerfen et al., 1990; Hersch et al., 1995; Heiman et al., 2008). Sin embargo, se sabe que alguna proporción de neuronas espinosas medianas expresa receptores tanto D1 como D2 (Hersch et al., 1995). El análisis de expresión génica usando la técnica de RT-PCR de célula única estimó que el 40% de las neuronas espinosas medianas expresan ARNm del receptor D1 y D2 (Surmeier et al., 1996).
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Los aumentos inducidos por la cafeína en la disponibilidad de D2R en el estriado ventral se asociaron con aumentos en el estado de alerta inducidos por la cafeína (Volkow et al., 2015). ... Fig. 2. Mapas cerebrales que muestran diferencias significativas en la disponibilidad de D2R / D3R (potencial de unión no desplazable o BPND), entre placebo y cafeína
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Evidencia reciente indica que la inactivación de los receptores D2, en la vía estriatopallidal indirecta en roedores, es necesaria tanto para la adquisición como para la expresión del comportamiento aversivo, y la activación del receptor de la vía directa D1 controla el aprendizaje basado en recompensas (Hikida et al., 2010; Hikida et al. ., 2013). Parece que podemos concluir que las vías directas e indirectas de la NAc, a través de los receptores D1 y D2, cumplen funciones distintas de anticipación y valoración en la capa y el núcleo de la NAc, lo que es consistente con las observaciones sobre la segregación espacial y la diversidad de respuestas de las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo. para condiciones gratificantes y aversivas, algunas codifican valor motivacional, otras prominencia motivacional, cada una conectada con redes cerebrales distintas y con roles distintos en el control motivacional (Bromberg-Martin et al., 2010; Cohen et al., 2012; Lammel et al., 2013). ... Por lo tanto, los resultados anteriores, junto con las observaciones actuales, implican que la respuesta NAc pshell refleja una señal de predicción / anticipación o prominencia, y la respuesta NAc pcore es una respuesta de valoración (señal predictiva de recompensa) que señala el valor de refuerzo negativo de cese del dolor (es decir, analgesia anticipada).
Otras lecturas
- Bear, Mark F; Connors, Barry W .; Paradiso, Michael A., neurociencia, exploración del cerebro , Lippincott Williams & Wilkins; Tercera edición (1 de febrero de 2006). ISBN 0-7817-6003-8
- Kandel, E. (2006). Principios de neurociencia. (5.a Ed.) Wadsworth
- Purves, D., Augustine, GJ y Fitzpatrick, D. (2004). Neurociencia. (3ª Ed.). Asociados SInauer
- Base de datos centrada en células: neurona espinosa mediana
enlaces externos
- Búsqueda NIF: neurona espinosa media a través del marco de información de neurociencia