El lobo del Pleistoceno ( Canis lupus ), a veces denominado lobo del Pleistoceno tardío o lobo de megafauna , es un hipercarnívoro extinto del Pleistoceno tardío y del Holoceno temprano . Si bien era comparable en tamaño a un gran lobo gris moderno , poseía un paladar más corto y ancho con grandes dientes carnívoros en relación con el tamaño general de su cráneo, lo que le permitía cazar y hurgar en la megafauna del Pleistoceno . Tal adaptación es un ejemplo de plasticidad fenotípica . Una vez se distribuyó por el holártico norte.
Lobo del pleistoceno | |
---|---|
Cráneos y mandíbulas de lobo del pleistoceno de las cuevas de Hutton y Banwell , (Somerset) y la cueva de Oreston (Plymouth), Inglaterra | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Carnivora |
Familia: | Canidae |
Subfamilia: | Caninae |
Tribu: | Canini |
Subtribu: | Canina |
Género: | del perro |
Especies: | C. lupus |
Nombre binomial | |
Canis lupus |
Taxonomía
El lobo del Pleistoceno ( Canis cf. lupus , donde cf. en latín significa conferir, incierto) aún no ha sido clasificado taxonómicamente, pero según el análisis genético se cree que es un ecomorfo de Canis lupus . [3] [4] Los antiguos ejemplares de lobos de Europa han sido clasificados como Canis lupus spelaeus Goldfuss, 1823 - el lobo de las cavernas . [5]
Biogeografia
La era del Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y el avance de los humanos hacia áreas aisladas. [7] Durante la glaciación del Pleistoceno tardío , una enorme estepa gigantesca se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón . El cierre de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios regionales de temperatura de hasta 16 ° C (29 ° F), que se ha correlacionado con extinciones de megafauna . No hay evidencia de extinciones de megafauna a la altura del Último Máximo Glacial (26,500 YBP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber causado el rápido reemplazo de una especie por otra dentro del mismo género , o una población por otra dentro de la misma especie, en un área amplia. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas ( coextinción ). [8]
Los factores ecológicos, incluidos el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia de depredadores, influirán en gran medida en la estructura genética de la población del lobo gris y la plasticidad cráneo-dental . [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] Por lo tanto, dentro de la población de lobos del Pleistoceno, las variaciones entre los ambientes locales habrían alentado una variedad de ecotipos de lobos que fueron genéticamente, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [17] El origen del lobo gris moderno se expresa en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno tardío. [18] El lobo gris es uno de los pocos carnívoros grandes que sobrevivieron a las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío, pero al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó una disminución de la población mundial hacia el final de esta era, que se asoció con extinciones de ecomorfos y filogeográficos. cambios en las poblaciones. [19]
Dos grupos genéticos de lobos.
Árbol filogenético de Canis lupus con cronometraje en años [a] | |||||||||||||||||||||||||||
|
Un haplotipo ( genotipo haploide ) es un grupo de genes en un organismo que se heredan juntos de un solo padre. [20] [21] Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten un ancestro común con un polimorfismo de un solo nucleótido (una mutación ). [22] [23] El ADN mitocondrial pasa a lo largo de un linaje materno que puede remontarse a miles de años. [22]
En 2010, un estudio comparó secuencias de ADN de 230 pares de bases de longitud de la región de control mitocondrial de 24 ejemplares de lobos antiguos de Europa occidental fechados entre 44.000 y 1.200 YBP con los de los lobos grises modernos. La mayoría de las secuencias se podrían representar en un árbol filogenético . Sin embargo, los haplotipos del lobo del Himalaya y el lobo gris indio no pudieron porque eran 8 mutaciones aparte de los otros lobos, [4] indicando linajes distintos que se habían encontrado previamente en otros estudios. [4] [24] [25] El estudio encontró que había 75 haplotipos de ADNm de lobo gris diferentes que incluyen 23 en Europa, 30 en Asia, 18 en América del Norte, 3 en Europa y Asia, y 1 en Europa y Norte America. [4] Estos haplotipos podrían dividirse en dos haplogrupos [26] [4] que estaban separados entre sí por 5 mutaciones . El haplogrupo 1 formó un clado monofilético (lo que indica que todos portaban la misma mutación heredada de un solo antepasado femenino). Todos los demás haplotipos eran basales en el árbol, y estos formaron 2-3 clados más pequeños que se asignaron al haplogrupo 2 que no era monofilético. [4] [27]
Los haplogrupos 1 y 2 se pueden encontrar repartidos por Eurasia, pero solo el haplogrupo 1 se puede encontrar en América del Norte. Las muestras de lobos antiguos de Europa occidental diferían de los lobos modernos por 1 a 10 mutaciones, y todas pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica un predominio del haplogrupo 2 en esta región durante más de 40.000 años antes y después del Último Máximo Glacial. Una comparación de las frecuencias actuales y pasadas indicó que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 en los últimos miles de años [26], pero en Norteamérica el haplogrupo 2 se extinguió y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después del Último Máximo Glacial. [4] [27] El acceso a América del Norte estuvo disponible hace entre 20.000 y 11.000 años después de que la glaciación de Wisconsin se retirara, pero antes de que el puente terrestre de Bering fuera inundado por el mar. [28] Por lo tanto, el haplogrupo 1 pudo ingresar a América del Norte durante este período.
El análisis de isótopos estables realizado en el hueso de un espécimen permite a los investigadores llegar a conclusiones sobre la dieta y, por lo tanto, la ecología de las poblaciones de lobos extintos. Este análisis sugiere que los lobos del Pleistoceno del haplogrupo 2 que se encuentran en Beringia y Bélgica se alimentaban principalmente de la megafauna del Pleistoceno, [29] [4] [3] que se volvió rara al comienzo del Holoceno hace 12.000 años. [4] [15] Un estudio encontró que el lobo de Beringia es basal para todos los demás lobos grises excepto para el lobo gris indio existente y el lobo del Himalaya existente . [3] Se ha descubierto que los lobos euroasiáticos del Pleistoceno son morfológica y genéticamente comparables a los lobos del este de Beringia del Pleistoceno , [30] con algunos de los lobos europeos y beringios antiguos que comparten un haplotipo común (a17), [4] [3] lo que hace probable la similitud ecológica. [4] Dos lobos antiguos de Ucrania con fecha de alrededor de 30.000 YBP y el "perro de Altai" de 33.000 YBP tenía la misma secuencia que seis lobos de Beringia, y otro de la República Checa con fecha de 44.000 YBP tenía la misma secuencia que dos lobos de Beringia. [3]
Se ha propuesto que los lobos del Pleistoceno en el norte de Eurasia y el norte de América del Norte representaban una población continua y casi panmíctica que era genética y probablemente también ecológicamente distinta de los lobos que viven en esta área hoy. [4] [31] Los lobos especializados del Pleistoceno no contribuyeron a la diversidad genética de los lobos modernos, y es probable que las poblaciones de lobos modernos en el holártico sean descendientes de lobos de poblaciones que provenían de refugios más al sur. [31] Los lobos del haplogrupo 2 existentes se pueden encontrar en Italia, los Balcanes y los Cárpatos, pero son raros en otras partes de Europa. En Asia, solo se han identificado cuatro haplotipos como pertenecientes a este haplogrupo, y dos de ellos se encuentran en el Medio Oriente. [32] El haplogrupo 2 no se extinguió en Europa, y si antes el último haplogrupo 2 glacial estaba asociado exclusivamente con el ecomorfo lobo especializado en la caza de megafauna, significaría que en Europa era capaz de adaptarse a presas cambiantes. [4]
En 2013, una secuenciación del ADN mitocondrial de antiguos cánidos parecidos a lobos reveló otro linaje separado de 3 haplotipos (formando un haplogrupo) que se encontró en 3 especímenes del Pleistoceno tardío de Bélgica; sin embargo, no se ha detectado en lobos existentes. [33] [32] Uno de ellos fue el "perro Goyet" . [33]
Opinión disidente
En 2016, se llevó a cabo un estudio debido a la preocupación de que los estudios de ADNm anteriores pudieran haberse realizado con una resolución genética insuficiente o una cobertura geográfica limitada y no habían incluido suficientes muestras de Rusia, China y Oriente Medio. El estudio comparó una secuencia de 582 pares de bases de la región de control mitocondrial que dio el doble de resolución filogenética del estudio de 2010. [4] El estudio comparó las secuencias tanto de lobos modernos como de especímenes de lobos antiguos, incluidos especímenes de áreas remotas de América del Norte, Rusia y China. El estudio incluyó a los lobos Taimyr , el "perro" Goyet , el "perro" Altai , lobos Beringia, y otros especímenes antiguos. [34]
El estudio encontró 114 haplotipos de lobo diferentes entre 314 secuencias, y los nuevos haplotipos se encontraron en Siberia y China. El árbol filogenético se dividió en 19 clados que incluían lobos tanto modernos como antiguos, lo que mostró que los clados más basales incluían al lobo gris indio y al lobo del Himalaya , con un subclade de lobos de China y Mongolia dentro del clado de lobos del Himalaya. Los dos haplotipos norteamericanos más basales incluyeron el lobo mexicano y el lobo de la isla de Vancouver , sin embargo, el lobo de la isla de Vancouver mostró el mismo haplotipo que un perro, lo que indica mezcla, [34] con el linaje canino basal para todas las subespecies norteamericanas existentes. [35] En Europa, los dos haplotipos genéticamente más distintos forman el lobo ibérico y, por separado, el lobo italiano que se colocaba cerca de los lobos antiguos. Los lobos Groenlandia pertenecían a un haplotipo que se habían encontrado previamente en medio de lobos de América del Norte y que indica su origen en América del Norte. El lobo oriental fue confirmado como un híbrido de coyote / lobo. Los lobos que se encuentran en las regiones de la península de Chukotka , la frontera de Corea del Norte, el Óblast de Amur y Khakassia mostraron la mayor diversidad genética y con vínculos estrechos con todos los demás lobos que se encuentran a través del holártico. Un haplotipo antiguo que se había encontrado en Alaska (Beringia Oriental 28.000 YBP) y Rusia (Cueva del "Oso" Medvezya, área de Pechora , Urales del Norte 18.000 YBP) fue compartido con algunos lobos modernos encontrados en China y Mongolia. [34]
El hallazgo anterior de dos haplogrupos de lobo [4] no se delineó claramente en este estudio, pero coincidió en que la diversidad genética de los lobos pasados se perdió al comienzo del Holoceno en Alaska, Siberia y Europa con una superposición limitada con los lobos modernos. Para los lobos antiguos de América del Norte, en lugar de un modelo de extinción / reemplazo sugerido por un estudio anterior, [3] este estudio encontró evidencia sustancial de un cuello de botella poblacional en América del Norte en el que la diversidad de lobos antiguos casi se perdió alrededor del comienzo de la Holoceno (sin mayor elaboración en el estudio). En Eurasia, la pérdida de linajes antiguos no se pudo explicar simplemente y parece haber sido lenta a lo largo del tiempo y las razones no están claras. [34]
Descripción física
El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, lo que puede deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo esquelético del lobo se puede cambiar debido a la preferencia por presas más grandes, lo que resulta en lobos más grandes. [7] Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos grises en el Pleistoceno tardío. Se considera que estos han sido más robustos cráneo-dentales que los lobos grises modernos, a menudo con una tribuna más corta , el desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de la megafauna del Pleistoceno. En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el extinto lobo terrible . Esto sugiere que estos a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente a sus presas. La frecuencia y ubicación de las fracturas dentales encontradas en estos lobos en comparación con la hiena manchada moderna indica que estos lobos eran habituales quebrantahuesos. [18]
Los lobos del Pleistoceno tardío eran similares en tamaño físico a los grandes lobos grises existentes , pero con mandíbulas y dientes más fuertes. Solían tener paladares cortos y anchos con grandes carnassiales en relación con el tamaño total de su cráneo. Estas características sugieren un lobo adaptado para producir fuerzas de mordida relativamente grandes. La tribuna corta y ancha aumentó la ventaja mecánica de una mordida hecha con los dientes caninos y fortaleció el cráneo contra las tensiones de torsión causadas por la lucha de la presa. Las mandíbulas relativamente profundas son características de los quebrantahuesos habituales, como las hienas manchadas , así como de los cánidos que capturan presas tan grandes como ellos mismos. En general, estas características indican que los lobos megafaunares estaban más especializados que los lobos grises modernos en matar y consumir presas relativamente grandes y en hurgar en la basura. [3]
En comparación con los lobos grises modernos, las muestras de lobos del Pleistoceno tardío incluyen muchos más individuos con dientes moderadamente a muy desgastados y un número significativamente mayor de dientes rotos. La distribución de fracturas a través de las filas de dientes es diferente, así, con estos lobos que tienen mucho más altas frecuencias de fractura de incisivos , muelas carniceras , y molares . Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de los incisivos y carnasales refleja el consumo habitual de hueso, porque los huesos se muerden con los incisivos y posteriormente se agrietan con los dientes de las mejillas. [3]
En 2014, un estudio de la morfología de los restos de lobos de Europa que datan del Pleistoceno medio-tardío y del Holoceno indicó que el tamaño de los dientes carnasiales inferiores no fluctuaba directamente con los cambios en el clima sino posiblemente con la propagación de la megafauna fría y, por lo tanto, en el régimen dietético. La longitud carnívora inferior se puede utilizar para estimar el tamaño corporal de los carnívoros. [36]
En 2015, un estudio analizó especímenes de todas las especies de carnívoros de Rancho La Brea , California, incluidos los restos del gran lobo Canis dirus, que también era un hipercarnívoro megafauna. La evidencia sugiere que estos carnívoros no sufrieron estrés alimentario justo antes de la extinción, y que la utilización de cadáveres fue menor que entre los grandes carnívoros de hoy. La alta incidencia de rotura de dientes probablemente se debió a la adquisición y consumo de presas más grandes. [37]
Dieta
El análisis de colágeno óseo isotópico de las muestras indicó que los lobos del Pleistoceno comían caballo , bisonte , buey almizclero de bosque y mamut , es decir, megafauna del Pleistoceno. Esto apoya la conclusión de que eran capaces de matar y desmembrar grandes presas. Comparado con los lobos grises existentes, el lobo del Pleistoceno era hipercarnívoro , con una morfología craneodental más capaz de capturar, desmembrar y consumir los huesos de megaherbívoros muy grandes. Cuando su presa desapareció, este lobo también lo hizo, lo que resultó en una pérdida significativa de diversidad fenotípica y genética dentro de la especie. [3]
Habitat
Sobre la base de la evidencia morfológica y genética, la distribución del lobo del Pleistoceno fue a lo largo del holártico norte .
Paleoecología
El último período glacial , comúnmente conocido como la "Edad de Hielo", se extendió hace 125.000 [38] a 14.500 [39] años y fue el período glacial más reciente dentro de la edad de hielo actual que ocurrió durante los últimos años del Pleistoceno . [38] La Edad de Hielo alcanzó su punto máximo durante el Último Máximo Glacial, cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar desde los 33.000 años AP y alcanzaron sus posiciones máximas 26.500 años AP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19.000 años AP, y en la Antártida aproximadamente 14.500 años AP, lo que es consistente con la evidencia de que esta fue la fuente principal de un aumento abrupto del nivel del mar hace 14.500 años. [39]
Una enorme estepa gigantesca se extendía desde España a través de Eurasia y sobre el puente terrestre de Bering hacia Alaska y el Yukón, donde fue detenida por la glaciación de Wisconsin . Este puente terrestre existía porque más agua del planeta estaba atrapada en glaciaciones que ahora y, por lo tanto, los niveles del mar eran más bajos. Cuando el nivel del mar comenzó a subir, este puente se inundó alrededor de 11.000 años antes de Cristo. [40] Durante el Último Máximo Glacial, el continente europeo era mucho más frío y seco de lo que es hoy, con un desierto polar en el norte y el resto estepa o tundra. Los bosques y las tierras arboladas eran casi inexistentes, a excepción de los focos aislados en las cadenas montañosas del sur de Europa. [41] La evidencia fósil de muchos continentes apunta a la extinción principalmente de animales grandes en o cerca del final de la última glaciación. Estos animales se han denominado megafauna del Pleistoceno.
Beringia
Beringia es una región vagamente definida que rodea el estrecho de Bering , el mar de Chukchi y el mar de Bering . Incluye partes de Chukotka y Kamchatka en Rusia , así como Alaska en los Estados Unidos . En contextos históricos, también incluye el puente terrestre de Bering , un antiguo puente terrestre de aproximadamente 1,600 kilómetros (1,000 millas) de ancho (de norte a sur) en su mayor extensión, que unió Asia con América del Norte en varios momentos, todos ubicados sobre el actual norte de América del Norte. placa , y al este de la Cordillera Chersky de Siberia , durante las edades de hielo del Pleistoceno . Durante las edades de hielo, se almacenó más agua en forma de hielo, el nivel del mar cayó y un puente terrestre quedó expuesto.
Beringia Oriental
En 2007, se realizó un estudio sobre el material esquelético de 56 lobos de Beringia Oriental del período Pleistoceno de los depósitos de permafrost en Alaska. La datación por radiocarbono sin calibrar mostró una población continua de 45.500 años AP a 12.500 años AP, y un solo lobo fechado en 7.600 AP. Esto indica que su población estaba en declive después de 12.500 AP. [3] La megafauna todavía estuvo disponible en esta región hasta 10.500 AP, con la edad del espécimen de lobo más reciente respaldada por el descubrimiento de un bolsillo restante de megafauna residual que todavía habitaba el interior de Alaska entre 7.500-10.500 AP. [1]
El lobo de Beringia Oriental fue identificado como un ecomorfo del lobo gris ( Canis lupus ) con una morfología de cráneo que fue adaptada para la caza y la recolección de la megafauna. Ninguno de los 16 haplotipos de ADNmt recuperados de una muestra de 20 de los lobos se compartió con ningún lobo gris moderno, pero se encontraron haplotipos similares en lobos grises euroasiáticos del Pleistoceno tardío . Seis lobos de Beringia oriental tenían la misma secuencia encontrada en dos lobos de Ucrania de 30.000 años AP y 28.000 años AP, y de Altai de 33.000 años AP. Dos lobos de Beringia oriental emparejaron otro haplotipo con un lobo de la República Checa fechado en 44.000 años AP. Su filogenia indica que, además del lobo del Himalaya de linaje más antiguo y el lobo gris indio , los haplotipos únicos del lobo de Beringia son basales a otros lobos grises. Su diversidad genética era mayor que la de sus contrapartes modernas, lo que implica que la población de lobos del Pleistoceno tardío era mayor que la población actual. Los lobos norteamericanos modernos no son sus descendientes, y esto respalda la existencia de un origen separado para los lobos norteamericanos antiguos y existentes. [3]
Un análisis más detallado del material genético de tres especímenes se fechó en 28.000 años AP, 21.000 años AP y 20.800 años AP, respectivamente (con las muestras depositadas en GenBank con los números de acceso KF661088 , KF661089 y KF661090 ) e identificadas como Canis lupus . [33]
A partir de 2020, los restos de lobo intactos más antiguos que se conocen pertenecen a un cachorro momificado con fecha de 56.000 YBP que se recuperó del permafrost a lo largo de un pequeño afluente de Last Chance Creek cerca de Dawson City , Yukon, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado de los lobos de Beringia, que el ancestro común más reciente de este clado data de 86,700-67,500 YBP, y que este clado era basal para todos los demás lobos excepto el lobo del Himalaya. [2]
West Beringia
En 2009, se realizó un estudio sobre un fragmento de cráneo y mandíbula derecha de un lobo ( Canis lupus ) encontrado cerca del lago Taimyr en la península de Taimyr , Siberia ártica, Federación de Rusia (el lobo del lago Taimyr). Es uno de los registros más septentrionales de carnívoros del Pleistoceno en Eurasia. El cráneo fue envejecido por radiocarbono datando hasta 16,220 AP. [42]
El cráneo adulto era pequeño y se suponía que era una hembra, ya que no difería en tamaño del cráneo de una loba existente en el norte de Siberia. [42] Otro estudio del lobo del lago Taimyr encontró que su tamaño comparativamente pequeño y los caracteres de las mejillas y el cráneo plantearon la posibilidad de que pudiera haber sido un animal domesticado o semi-domesticado. [43]
El aumento del ancho del cráneo en comparación con los lobos existentes indicó un desarrollo pronunciado de los músculos temporales . Los especímenes se compararon con fósiles de lobo ( Canis lupus spelaeus ) encontrados cerca de Burnberg, Alemania, y cerca del sitio paleolítico de Kostenki 1 en el río Don cerca de Voronezh, Rusia. Ambos cráneos fósiles europeos mostraron la misma dentición que el lobo fósil de Taimyr. La disposición del cráneo y los dientes sugiere una porción considerable de carroña y huesos en la dieta. En las severas condiciones ambientales de la zona ártica del Pleistoceno tardío de Eurasia, la carroña había sido una de las principales fuentes de alimento para estos animales. "En particular, el C. lupus del Pleistoceno del este de Beringia, por la forma del cráneo, el desgaste de los dientes y los datos isotópicos, también se reconstruye como un cazador y carroñero especializado de la extinta megafauna norteamericana". [42]
En 2019, la cabeza cortada del primer lobo pleistoceno de tamaño completo del mundo fue desenterrada en el distrito de Abyisky en el norte de Yakutia . El lobo, cuyo rico pelaje parecido a un mamut y sus impresionantes colmillos aún están intactos, estaba completamente desarrollado y tenía entre dos y cuatro años cuando murió. Este es un descubrimiento único de los primeros restos de un lobo del Pleistoceno completamente desarrollado con su tejido preservado. Lo compararemos con los lobos de hoy en día para comprender cómo ha evolucionado la especie y reconstruir su apariencia '', dijo un emocionado Albert Protopopov, de la Academia de Ciencias de la República de Sakha. [44]
Siberia ártica
Lobo taimyr
En mayo de 2015 se realizó un estudio en una costilla parcial de un espécimen de lobo (llamado " Taimyr-1 ") encontrado cerca del río Bolshaya Balakhnaya en la península de Taimyr en el norte de Asia ártico , que era radiocarbono AMS fechado en 34.900 YBP . La muestra proporcionó el primer borrador del genoma del núcleo celular de un carnívoro del Pleistoceno , y la secuencia se identificó como perteneciente a Canis lupus . [45]
Usando la fecha de radiocarbono del espécimen Taimyr-1, su secuencia del genoma y la de un lobo moderno, se podría hacer una estimación directa de la tasa de mutación de todo el genoma en perros / lobos para calcular el tiempo de divergencia. Los datos indicaron que el linaje Taimyr-1 previamente desconocido era una población de lobos separada de los lobos y perros modernos e indicaron que el genotipo Taimyr-1, los lobos grises y los perros divergían de un ancestro común ahora extinto [45] [17] [46 ] antes del pico del Último Máximo Glacial, hace 27.000–40.000 años. La separación del perro y el lobo no tenía por qué coincidir con la cría selectiva por parte de los humanos. [45] [47] Una divergencia tan temprana es consistente con varios informes paleontológicos de cánidos similares a perros que datan de hasta 36,000 YBP , así como con evidencia de que los perros domesticados probablemente acompañaron a los primeros colonizadores en las Américas. [45]
La comparación con el linaje del lobo gris indicó que Taimyr-1 era basal a lobos grises del Medio Oriente, China, Europa y América del Norte, pero compartía una cantidad sustancial de historia con los lobos grises actuales después de su divergencia del coyote. Esto implica que la ascendencia de la mayoría de las poblaciones de lobos grises hoy en día proviene de una población ancestral que vivió hace menos de 35.000 años pero antes de la inundación del Puente Terrestre de Bering con el posterior aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [45]
Una comparación de la ascendencia del linaje Taimyr-1 con el linaje del perro indicó que algunas razas de perros modernas tienen una asociación más estrecha con el lobo gris o Taimyr-1 debido a la mezcla . El perro lobo de Saarloos mostró más asociación con el lobo gris, lo que está de acuerdo con el cruzamiento histórico documentado con lobos grises en esta raza. Taimyr-1 compartió más alelos (expresiones genéticas) con aquellas razas que están asociadas con latitudes altas: el husky siberiano y el perro de Groenlandia [45] [46] que también están asociados con poblaciones humanas árticas, y en menor medida el Shar Pei y Spitz finlandés . Un gráfico de mezcla del perro de Groenlandia indica un mejor ajuste del material compartido del 3,5%, aunque una proporción de ascendencia que oscila entre el 1,4% y el 27,3% es coherente con los datos. Esto indica una mezcla entre la población de Taimyr-1 y la población de perros ancestrales de estas cuatro razas de alta latitud. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por el legado genético de Taimyr-1 que se conserva en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a latitudes altas. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en latitudes altas una variación fenotípica beneficiosa para la adaptación a un entorno nuevo y desafiante. También indica que la ascendencia de las razas de perros actuales desciende de más de una región. [45]
Un intento de explorar la mezcla entre Taimyr-1 y lobos grises produjo resultados poco fiables. [45]
Como el lobo Taimyr había contribuido a la composición genética de las razas árticas, un estudio posterior sugirió que los descendientes del lobo Taimyr sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a latitudes altas donde se mezclaron con los lobos locales, y ambos contribuyeron a la razas árticas modernas. Sobre la base de los restos de perros zooarqueológicos más antiguos más aceptados, es muy probable que los perros domésticos hayan llegado a latitudes elevadas en los últimos 15.000 años. Las tasas de mutación calibradas a partir de los genomas del lobo de Taimyr y del perro de Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros divergieron de un ancestro común entre 20.000 y 60.000 YBP . Esto indica que los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o llegaron temprano al Ártico, o ambos. [48]
El hallazgo de un segundo espécimen de lobo de la misma área (" Taimry-2 ") y fechado en 42.000 YBP también se ha secuenciado, pero solo arrojó ADN mitocondrial. [49]
Europa
Canis lupus spelaeus
El lobo de las cavernas europeo ( Canis lupus spelaeus ) fue descrito por primera vez por Georg August Goldfuss en 1823 basándose en un cráneo de cachorro de lobo encontrado en la cueva de Zoolithen ubicada en Gailenreuth, Baviera , Alemania. [5] El lobo posiblemente pertenece a un ecomorfo lobo especializado en el Pleistoceno tardío . Sus proporciones óseas son cercanas a las del lobo de madera adaptado a las montañas boreales árticas canadienses y un poco más grandes que las del lobo europeo moderno . Parece que desde principios hasta mediados del Pleistoceno tardío, este gran lobo existió en toda Europa, pero luego fue reemplazado durante el Último Máximo Glacial por un tipo de lobo más pequeño que luego desapareció junto con la fauna de renos, finalmente reemplazado por el período cálido del Holoceno. Lobo europeo Canis lupus lupus . Estos lobos no han sido bien estudiados, ni tampoco han sido bien definidos por el ADN. [51]
Canis lupus maximus
Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) era una subespecie más grande que todos los otros lobos fósiles conocidos y existentes en Europa Occidental. Los restos fosilizados de esta subespecie del Pleistoceno tardío se encontraron en una amplia zona del suroeste de Francia en: cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze con fecha de 31.000 YBP; Cueva Maldidier, La Roque-Gageac , Dordogne con fecha 22,500 YBP; y Gral pit-fall, Sauliac-sur-Célé , Lot con fecha de 16.000 YBP. Los huesos largos del lobo son un diez por ciento más largos que los de los lobos europeos existentes y un 20 por ciento más largos que su antepasado probable, Cl lunellensis . Los dientes son robustos, los dentículos posteriores de los premolares inferiores p2, p3, p4 y los superiores P2 y P3 están muy desarrollados, y el diámetro del carnassial inferior (m1) era mayor que el de cualquier lobo europeo conocido. [52]
El tamaño del cuerpo de los lobos en Europa ha seguido un aumento constante desde su primera aparición hasta el pico del Último Máximo Glacial. Se cree que el tamaño de estos lobos es una adaptación a un ambiente frío ( regla de Bergmann ) y una caza abundante, ya que sus restos se han encontrado asociados con fósiles de renos. [52]
Lobos italianos
Un estudio de 2014 encontró que los lobos en el Pleistoceno tardío de Italia eran comparables en morfología dental y, por lo tanto, en tamaño, con C. l. maximus de Francia. Estos lobos fueron encontrados cerca de Avetrana , Taranto y cerca de Buco del Frate, Brescia y la cueva de Pocala en Friuli-Venezia Giulia . [53]
Cambiando la morfología en Gran Bretaña
En Gran Bretaña, Canis lupus fue la única especie de cánidos presente en MIS 7 (243.000 YBP), con el registro más antiguo de la cueva Pontnewydd en el norte de Gales. [54] Durante la Edad de Hielo, Gran Bretaña estaba separada de Europa solo por el río Channel .
Un estudio del Pleistoceno C. lupus en Gran Bretaña en diferentes períodos de tiempo encontró que su capacidad para triturar, cortar carne y comer huesos resaltaba su plasticidad cráneo-dental. Estas respuestas a los cambios en la dieta mostraron cambios en la dieta de toda la especie, y no solo ecomorfos locales, en respuesta a variables climáticas y ecológicas. La supervivencia de C. lupus durante el Pleistoceno se puede atribuir en gran parte a su morfología cráneo-dental plástica. [dieciséis]
Hora YBP | Variables |
---|---|
243.000 MIS 7 | El paleoambiente consistió en pastizales abiertos con temperaturas de verano entre 16 ° C y 23 ° C y temperaturas invernales entre −7 ° C y −6 ° C, dominadas por el mamut de estepa y el caballo. Los competidores incluyeron el león, el oso pardo y raramente la hiena manchada. Los lobos de MIS 7 eran un poco más pequeños en tamaño corporal que los lobos de MIS 5 y los que se encuentran hoy en Suecia. Estos lobos fueron superados por los competidores más grandes, lo que llevó a una dieta más omnívora con una mayor capacidad de aplastamiento en un entorno abierto que admitía más tipos de presas y más alimentos sin carne que el período MIS 5. Tenían mandíbulas más estrechas y superficiales que las de los lobos MIS 5 y las que se encuentran hoy en Suecia, lo que indica que solo pueden capturar presas de tamaño pequeño a mediano. Mostraron un porcentaje más bajo de rotura de dientes comparable con los lobos MIS-3. Sin embargo, tenían el porcentaje más alto de dientes moderadamente desgastados. [dieciséis] |
82.000 MIS 5A | El paleoambiente era una tundra abierta y fría con temperaturas de verano entre 7 ° C y 11 ° C y temperaturas invernales entre −10 ° C y −30 ° C, dominadas por renos y bisontes. Una forma grande de oso pardo era el principal depredador, sin hiena en este momento. Los lobos de MIS 5 eran más grandes en tamaño corporal que los que se encuentran hoy en Suecia. Estos lobos sufrían de un clima severo, baja disponibilidad de presas y estrés dietético, lo que condujo a una dieta más carnívora, con una mayor recolección de cadáveres congelados y consumo de huesos. Desarrollaron mandíbulas fuertes y la mayor capacidad para cortar carne en comparación con los otros lobos, con mandíbulas menos profundas que el lobo moderno pero mandíbulas más anchas y profundas que los lobos MIS 7 y MIS 5. Exhibieron el P4 superior más largo y estrecho que sugiere una capacidad de corte mejorada, y M1 y M2 superiores más largos pero con un ancho reducido y, por lo tanto, una capacidad de trituración reducida, lo que indica un hipercarnívoro. Mostraron un mayor porcentaje de rotura de dientes y dientes muy desgastados en comparación con los otros lobos, y es posible que hayan estado usando su P4 superior y su m1 inferior para aplastar el hueso en lugar de sus molares, lo que lleva a una mayor frecuencia de daño. [dieciséis] |
57.000 MIS 3 | Paleoambiente de pastizales abiertos con una temperatura de verano de alrededor de 12 ° C y una temperatura de invierno de alrededor de -20 ° C dominado por mamut lanudo, rinoceronte lanudo, caballo y ciervo gigante. Los competidores incluyeron al león, el oso pardo y la hiena manchada como el principal carnívoro. Los lobos de MIS 3 eran más pequeños en tamaño corporal que los lobos de MIS 5 y los que se encuentran hoy en Suecia. Estos lobos fueron superados por el león y la hiena, lo que llevó a una dieta más omnívora con una mayor capacidad de aplastamiento en un entorno abierto que admitía más tipos de presas y más alimentos sin carne que el período MIS 5. Tenían mandíbulas más estrechas y superficiales que las de los lobos MIS 5 y las que se encuentran hoy en Suecia, lo que indica que solo pueden capturar presas de tamaño pequeño a mediano. Mostraron un porcentaje más bajo de rotura de dientes comparable con los lobos MIS-7 con desgaste moderado de los dientes. [dieciséis] |
Hoy (Suecia) | Los lobos han sido extirpados en Gran Bretaña pero no en Suecia, donde las temperaturas son similares a las de Gran Bretaña durante el período MIS 7. Ambiente de bosque boreal con temperaturas de verano entre 14 ° C y 18 ° C y temperaturas invernales entre 1 ° C y −10 ° C. Las especies de presas incluyen alces, renos, corzos, jabalíes, liebres, conejos y castores. Los competidores incluyen el oso pardo y el lince, pero el lobo es el principal carnívoro. Los lobos que se encuentran en Suecia hoy en día son más pequeños en tamaño corporal que los lobos MIS 5 pero más grandes que los de MIS 7 y MIS 3. La longitud superior de M1 y M2 es más larga que la de los lobos MIS 7 y MIS 3, y las mandíbulas más profundas y más anchas, que indica la capacidad de cazar y someter presas grandes. Sin embargo, los grandes molares conservaban la capacidad de triturar y procesar alimentos que no eran cárnicos. Estos lobos viven en bosques boreales donde la caza pequeña o mediana es difícil de detectar y su control requiere mucha mano de obra, lo que lleva a una adaptación para la caza mayor con mayores recompensas. Son hipercarnívoros similares a los lobos MIS 5 pero no con la misma capacidad de corte. [dieciséis] |
Relación con el perro doméstico
En 2007, las palabras "megafauna" y "lobo" aparecieron separadas en el título de un estudio. [3] En 2013, uno de los coautores del estudio utilizó por primera vez el término "lobo megafaunal" en un comunicado de prensa, afirmando que: [55]
También sabemos que existían distintas poblaciones de lobos hace diez o miles de años. Uno de esos lobos, al que llamamos lobo megafauna, se alimentaba de caza mayor como caballos, bisontes y quizás mamuts muy jóvenes. Los datos de isótopos muestran que se comieron estas especies, y el perro puede haber derivado de un lobo similar a estos lobos antiguos en el Pleistoceno tardío de Europa.
- Robert K. Wayne, 2013
Ver también
- Lobo italiano , uno de los últimos lobos grises del haplogrupo 2 del ADNm que queda.
- Coyote del pleistoceno
Notas
- ↑ Para obtener un conjunto completo de referencias de apoyo, consulte la nota (a) en el phylotree en Evolution of the wolf # Cánidos similares a los lobos
Referencias
- ^ a b Haile, J .; Froese, DG; MacPhee, RDE; Roberts, RG; Arnold, LJ; Reyes, AV; Rasmussen, M .; Nielsen, R .; Brook, BW; Robinson, S .; Demuro, M .; Gilbert, MTP; Munch, K .; Austin, JJ; Cooper, A .; Barnes, I .; Moller, P .; Willerslev, E. (2009). "El ADN antiguo revela la supervivencia tardía de mamuts y caballos en el interior de Alaska" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (52): 22352–7. Código bibliográfico : 2009PNAS..10622352H . doi : 10.1073 / pnas.0912510106 . PMC 2795395 . PMID 20018740 .
- ^ a b Meachen, Julie; Wooller, Matthew J .; Barst, Benjamin D .; Funck, Juliette; Crann, Carley; Heath, Jess; Cassatt-Johnstone, Molly; Shapiro, Beth; Hall, Elizabeth; Hewitson, Susan; Zazula, Grant (2020). "Un cachorro de lobo gris del Pleistoceno momificado" . Biología actual . 30 (24): R1467 – R1468. doi : 10.1016 / j.cub.2020.11.011 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l Leonard, JA; Vilà, C; Fox-Dobbs, K; Koch, PL; Wayne, RK; Van Valkenburgh, B (2007). "Extinciones de megafauna y desaparición de un ecomorfo de lobo especializado" (PDF) . Biología actual . 17 (13): 1146–50. doi : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509 . S2CID 14039133 . Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 4 de septiembre de 2015 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Piloto, M .; et al. (2010). "Historia filogeográfica de los lobos grises en Europa" . Biología Evolutiva BMC . 10 : 104. doi : 10.1186 / 1471-2148-10-104 . PMC 2873414 . PMID 20409299 .
- ↑ a b Goldfuß, GA, 1823: Osteologische Beiträge zur Kenn- tniß verschiedener Säugethiere der Vorwelt . V. Ue - ber den Hölenwolf (Canis spelaeus) .- Ley de noviembre. acad. Leopold., XI, 451-455. [Contribuciones osteológicas a diferentes conocimientos Bestia de los antiguos V. Sobre el lobo de las cavernas (Canis spelaeus).]
- ^ Pavelková Řičánková, Věra; Robovský, Jan; Riegert, enero (2014). "Estructura ecológica de las últimas y últimas faunas de mamíferos glaciales en el norte de Eurasia: el caso del refugio de Altai-Sayan" . PLOS ONE . 9 (1): e85056. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 985056P . doi : 10.1371 / journal.pone.0085056 . PMC 3890305 . PMID 24454791 .
- ^ a b Schweizer, Rena M .; Wayne, Robert K. (2020). "Iluminando los misterios de la historia del lobo" . Ecología molecular . 29 (9): 1589-1591. doi : 10.1111 / MEC.15438 . PMID 32286714 .
- ^ Cooper, A. (2015). "Los acontecimientos abruptos de calentamiento impulsaron la rotación de megafauna holártica del Pleistoceno tardío". Ciencia . 349 (6248): 602–6. Código bibliográfico : 2015Sci ... 349..602C . doi : 10.1126 / science.aac4315 . PMID 26250679 . S2CID 31686497 .
- ^ Leonard, Jennifer (2014). "La ecología impulsa la evolución en los lobos grises" (PDF) . Investigación en Ecología Evolutiva . 16 : 461–473. Archivado (PDF) desde el original el 15 de abril de 2016 . Consultado el 23 de mayo de 2016 .
- ^ Musiani, Marco; Leonard, Jennifer A .; Cluff, H. Dean; Gates, C. Cormack; Mariani, Stefano; Paquet, Paul C .; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2007). "Diferenciación de tundra / taiga y lobos de bosque de coníferas boreales: genética, color del pelaje y asociación con caribú migratorio" . Ecología molecular . 16 (19): 4149–70. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03458.x . PMID 17725575 . S2CID 14459019 .
- ^ Carmichael, LE; Nagy, JA; Larter, Carolina del Norte; Strobeck, C. (2001). "La especialización de presas puede influir en los patrones de flujo de genes en los lobos del noroeste canadiense". Ecología molecular . 10 (12): 2787–98. doi : 10.1046 / j.0962-1083.2001.01408.x . PMID 11903892 . S2CID 29313917 .
- ^ Carmichael, LE, 2006. Genética ecológica de lobos del norte y zorros árticos. Doctor. Disertación. Universidad de Alberta.
- ^ Geffen, ELI; Anderson, Marti J .; Wayne, Robert K. (2004). "Barreras climáticas y de hábitat para la dispersión en el lobo gris de gran movilidad" . Ecología molecular . 13 (8): 2481–90. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02244.x . PMID 15245420 . S2CID 4840903 .
- ^ Piloto, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Branicki, Wojciech; Sidorovich, Vadim E .; Jedrzejewska, Bogumila; Stachura, Krystyna; Funk, Stephan M. (2006). "Los factores ecológicos influyen en la estructura genética de la población de lobos grises europeos". Ecología molecular . 15 (14): 4533–53. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2006.03110.x . PMID 17107481 . S2CID 11864260 .
- ^ a b Hofreiter, Michael; Barnes, Ian (2010). "Diversidad perdida: ¿Son todas las especies de grandes mamíferos holárticos simplemente poblaciones relictas?" . Biología BMC . 8 : 46. doi : 10.1186 / 1741-7007-8-46 . PMC 2858106 . PMID 20409351 .
- ^ a b c d e f Flor, Lucy OH; Schreve, Danielle C. (2014). "Una investigación de la variabilidad paleodietaria en cánidos europeos del Pleistoceno". Reseñas de ciencias cuaternarias . 96 : 188-203. Código bibliográfico : 2014QSRv ... 96..188F . doi : 10.1016 / j.quascirev.2014.04.015 .
- ^ a b c Perri, Angela (2016). "Un lobo con ropa de perro: domesticación inicial del perro y variación del lobo del Pleistoceno". Revista de Ciencias Arqueológicas . 68 : 1–4. doi : 10.1016 / j.jas.2016.02.003 .
- ^ a b Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Inferencias paleogenómicas de la domesticación del perro". En Lindqvist, C .; Rajora, O. (eds.). Paleogenómica . Genómica de poblaciones. Springer, Cham. págs. 273-306. doi : 10.1007 / 13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8.
- ^ Piloto, Małgorzata; Moura, Andre E .; Okhlopkov, Innokentiy M .; Mamaev, Nikolay V .; Alagaili, Abdulaziz N .; Mohammed, Osama B .; Yavruyan, Eduard G .; Manaseryan, Ninna H .; Hayrapetyan, Vahram; Kopaliani, Natia; Tsingarska, Elena; Krofel, Miha; Skoglund, Pontus; Bogdanowicz, Wiesław (2019). "Patrones filogeográficos y de mezcla globales en lobos grises y legado genético de un antiguo linaje siberiano" . Informes científicos . 9 (1): 17328. Bibcode : 2019NatSR ... 917328P . doi : 10.1038 / s41598-019-53492-9 . PMC 6874602 . PMID 31757998 .
- ^ Cox, CB; Moore, Peter D .; Cucharón, Richard (2016). Biogeografía: un enfoque ecológico y evolutivo . Wiley-Blackwell. pag. 106. ISBN 978-1-118-96858-1.
- ^ Consejo Editorial (2012). Diccionario conciso de la ciencia . Nueva Delhi: V&S Publishers. pag. 137. ISBN 978-93-81588-64-2.
- ^ a b Arora, Devender; Singh, Ajeet; Sharma, Vikrant; Bhaduria, Harvendra Singh; Patel, Ram Bahadur (2015). "Hgs Db : base de datos de haplogrupos para comprender la migración y la evaluación del riesgo molecular" . Bioinformación . 11 (6): 272–5. doi : 10.6026 / 97320630011272 . PMC 4512000 . PMID 26229286 .
- ^ "Glosario de Genética" . Sociedad Internacional de Genealogía Genética. 2015 . Consultado el 22 de julio de 2016 .
- ^ Aggarwal, RK; Kivisild, T .; Ramadevi, J .; Singh, L. (2007). "Las secuencias de la región de codificación del ADN mitocondrial apoyan la distinción filogenética de dos especies de lobos indios". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 45 (2): 163-172. doi : 10.1111 / j.1439-0469.2006.00400.x .
- ^ Sharma, DK; Maldonado, JE; Jhala , YV; Fleischer, RC (2004). "Antiguos linajes de lobos en la India" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 271 (Supl. 3): S1 – S4. doi : 10.1098 / rsbl.2003.0071 . PMC 1809981 . PMID 15101402 .
- ^ a b Miklosi, Adam (2015). Comportamiento, evolución y cognición del perro . Oxford Biology (2 ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 106-107. ISBN 978-0199545667.
- ^ a b Randi, Ettore (2011). "Genética y conservación de lobos Canis lupus en Europa" . Revisión de mamíferos . 41 (2): 99-111. doi : 10.1111 / j.1365-2907.2010.00176.x . S2CID 26147152 .
- ^ Tamm, E .; Kivisild, T .; Reidla, M .; Metspalu, M .; Smith, DG; Mulligan, CJ; Bravi, CM; Rickards, O .; Martínez-Labarga, C .; Khusnutdinova, EK; Fedorova, SA; Golubenko, MV; Stepanov, VA; Gubina, MA; Zhadanov, SI; Ossipova, LP; Damba, L .; Voevoda, MI; Dipierri, JE; Villems, R .; Malhi, RS (2007). Carter, Dee (ed.). "Parada de Beringia y propagación de fundadores nativos americanos" . PLOS ONE . 2 (9): e829. Código bibliográfico : 2007PLoSO ... 2..829T . doi : 10.1371 / journal.pone.0000829 . PMC 1952074 . PMID 17786201 .
- ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V .; Stevens, Rhiannon E .; Hedges, Robert EM; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (2009). "Perros y lobos fósiles de sitios paleolíticos en Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables". Revista de Ciencias Arqueológicas . 36 (2): 473–490. doi : 10.1016 / j.jas.2008.09.033 .
- ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V .; Després, Viviane; Hofreiter, Michael; Lázničková-Galetová, Martina; Stevens, Rhiannon E .; Stiller, Mathias (2013). "Perros paleolíticos y la domesticación temprana del lobo: una respuesta a los comentarios de Crockford y Kuzmin (2012)". Revista de Ciencias Arqueológicas . 40 : 786–792. doi : 10.1016 / j.jas.2012.06.016 .
- ^ a b Hofreiter, Michael (2007). "Extinciones del Pleistoceno: acechando a los supervivientes" . Biología actual . 17 (15): R609-11. doi : 10.1016 / j.cub.2007.06.031 . PMID 17686436 .
- ^ a b Piloto, M; Greco, C; Vonholdt, BM; Jędrzejewska, B; Randi, E; Jędrzejewski, W; Sidorovich, VE; Ostrander, EA; Wayne, RK (2013). "Firmas de todo el genoma de los cuellos de botella de la población y diversificación de la selección en los lobos europeos" . Herencia . 112 (4): 428–42. doi : 10.1038 / hdy.2013.122 . PMC 3966127 . PMID 24346500 .
- ^ a b c Thalmann, O .; Shapiro, B .; Cui, P .; Schuenemann, VJ; Sawyer, SK; Greenfield, DL; Germonpré, MB; Sablin, MV; López-Giráldez, F .; Domingo-Roura, X .; Napierala, H .; Uerpmann, HP .; Loponte, DM; Acosta, AA; Giemsch, L .; Schmitz, RW; Worthington, B .; Buikstra, JE; Druzhkova, A .; Graphodatsky, AS; Ovodov, ND; Wahlberg, N .; Freedman, AH; Schweizer, RM; Koepfli, K .-. P .; Leonard, JA; Meyer, M .; Krause, J .; Pääbo, S .; Verde, RE; Wayne, RK (2013). "Los genomas mitocondriales completos de cánidos antiguos sugieren un origen europeo de perros domésticos" . Ciencia . 342 (6160): 871–74. Código bibliográfico : 2013Sci ... 342..871T . doi : 10.1126 / science.1243650 . hdl : 10261/88173 . PMID 24233726 . S2CID 1526260 . consulte Material suplementario Página 27 Tabla S1
- ^ a b c d Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya FC; Chan, Yvonne L .; Sinding, Mikkel-Holger S .; Fain, Steven R .; Illarionova, Natalia A .; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Amor; Savolainen, Peter (2016). "Desde el pasado hasta el presente: Wolf filogeografía e historia demográfica basada en la región de control mitocondrial" . Fronteras en ecología y evolución . 4 . doi : 10.3389 / fevo.2016.00134 .
- ^ Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M .; Ramírez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Patrones mundiales de variación y mezcla genómica en lobos grises" . Investigación del genoma . 26 (2): 163–73. doi : 10.1101 / gr.197517.115 . PMC 4728369 . PMID 26680994 .
- ^ Sansalone, Gabriele; Bertè, Davide Federico; Maiorino, Leonardo; Pandolfi, Luca (2015). "Tendencias evolutivas y estasis en dientes carnassiales del lobo del Pleistoceno europeo Canis lupus (Mammalia, Canidae)". Reseñas de ciencias cuaternarias . 110 : 36–48. doi : 10.1016 / j.quascirev.2014.12.009 .
- ^ DeSantis, LRG §, Schubert, BW, * Schmitt-Linville, E., Ungar, P., * Donohue, S., * Haupt, RJ En prensa. Texturas dentales de microdesgaste de carnívoros de La Brea Tar Pits, California y posibles implicaciones de extinción Archivado 2016-06-24 en Wayback Machine . Contribuciones en la ciencia (un volumen especial titulado La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas, en conmemoración del centenario de las excavaciones del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles en Rancho La Brea)
- ^ a b Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (ONU). "Cuarto Informe de Evaluación del IPCC: Cambio Climático 2007 - Perspectiva Paleoclimática" . La Fundación Nobel. Archivado desde el original el 30 de octubre de 2015 . Consultado el 30 de julio de 2015 .
- ^ a b Clark, PU; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J .; Wohlfarth, B .; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, AM (2009). "El Último Máximo Glacial" . Ciencia . 325 (5941): 710–4. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 325..710C . doi : 10.1126 / science.1172873 . PMID 19661421 . S2CID 1324559 .
- ^ Elias, Scott A .; Breve, Susan K .; Nelson, C. Hans; Birks, Hilary H. (1996). "Vida y época del puente terrestre de Bering". Naturaleza . 382 (6586): 60–63. Código Bibliográfico : 1996Natur.382 ... 60E . doi : 10.1038 / 382060a0 . S2CID 4347413 .
- ^ Jonathan Adams. "Europa durante los últimos 150.000 años" . Laboratorio Nacional Oak Ridge, Oak Ridge, Estados Unidos. Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2005.
- ^ a b c Baryshnikov, Gennady F .; Mol, Dick; Tikhonov, Alexei N (2009). "Hallazgo de carnívoros del Pleistoceno tardío en la península de Taimyr (Rusia, Siberia) con contexto paleoecológico" . Revista rusa de teriología . 8 (2): 107-113. doi : 10.15298 / rusjtheriol.08.2.04 . Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017 . Consultado el 23 de diciembre de 2014 .
- ^ MacPhee, RDE; Tikhonov, AN; Molde.; De Marliave, C .; Van Der Plicht, H .; Greenwood, AD; Flemming, C .; Agenbroad, L. (2002). "Cronologías de radiocarbono y dinámica de extinción de la megafauna de mamíferos del Cuaternario tardío de la península de Taimyr, Federación de Rusia" (PDF) . Revista de Ciencias Arqueológicas . 29 (9): 1017–1042. doi : 10.1006 / jasc.2001.0802 . hdl : 11370 / 9f542849-3f7d-4a5c-81ad-46b5768dbea9 . Archivado (PDF) desde el original el 19 de julio de 2018 . Consultado el 21 de julio de 2019 . citado de la página 1033
- ↑ Todavía gruñendo después de 40,000 años, un lobo gigante del Pleistoceno descubierto en Yakutia Archivado el 2019-06-09 en Wayback Machine (Nota: hasta que se publiquen las medidas de los dientes, no hay evidencia de que este lobo se haya adaptado a la megafauna)
- ^ a b c d e f g h Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Amor (2015). "El genoma del lobo antiguo revela una divergencia temprana de los antepasados del perro doméstico y la mezcla en razas de alta latitud" . Biología actual . 25 (11): 1515-1519. doi : 10.1016 / j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .
- ^ a b Gross, Michael (2015). "¿Los perros son como nosotros?" . Biología actual . 25 (17): R733–6. doi : 10.1016 / j.cub.2015.08.018 . PMID 26561653 .
- ^ "El genoma del lobo antiguo retrasa el amanecer del perro" . Naturaleza . 2015.
- ^ Machugh, David E .; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "Domesticar el pasado: ADN antiguo y el estudio de la domesticación animal". Revisión anual de biociencias animales . 5 : 329–351. doi : 10.1146 / annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 .
- ^ Ersmark, E (2016). "Gran rotación de la población de carnívoros y cambio ecológico durante el Cuaternario tardío" . Universidad de Estocolmo. Tesis de doctorado bajo J. Leonard y L. Dalen
- ^ Dawkins, William Boyd, señor; Sanford, W. Ayshford; Reynolds, Sidney H. (1912). "Pleistoceno británico Hyænidæ, Ursidæ, Canidæ y Mustelidæ" . Una monografía del Mammalia del Pleistoceno británico . 2 . Londres: Sociedad Paleontológica.
- ^ Diedrich, CG (2013). "Extinciones de los osos de las cavernas de la Edad de Hielo tardía como resultado del cambio de clima / hábitat y el estrés de depredación de grandes leones / hienas / lobos carnívoros en Europa" . Zoología ISRN . 2013 : 1–25. doi : 10.1155 / 2013/138319 .
- ^ a b Boudadi-Maligne, Myriam (2012). "Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) Dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale [Una nueva subespecie de lobo (Canis lupus maximus nov. Subsp.) Del Pleistoceno superior de Europa occidental]". Comptes Rendus Palevol . 11 (7): 475. doi : 10.1016 / j.crpv.2012.04.003 .
- ^ Berte, E .; Pandolfi, L. (2014). " Canis lupus (Mammalia, Canidae) del depósito del Pleistoceno tardío de Avetrana (Taranto, sur de Italia)". Rivista Italiana di Paleontoligia e Stratigrafia . 120 (3): 367–379.
- ^ Currant, AP (1984). "El mamífero permanece". En Green, HS (ed.). Cueva de Pontnewydd: un sitio de homínidos del Paleolítico inferior en Gales: el primer informe . Revista de Ciencias Arqueológicas . 12 . Amgueddfa Genedlaethol Cymru. págs. 177-181. doi : 10.1016 / 0305-4403 (85) 90038-X . ISBN 978-0-7200-0282-9.
- ^ Wolpert, Stuart (14 de noviembre de 2013). "Los perros probablemente se originaron en Europa hace más de 18.000 años, informan los biólogos de UCLA" . Sala de noticias de UCLA . Archivado desde el original el 15 de enero de 2015 . Consultado el 10 de diciembre de 2014 .
También sabemos que existían distintas poblaciones de lobos hace diez o miles de años. Uno de esos lobos, al que llamamos lobo megafauna, se alimentaba de caza mayor como caballos, bisontes y quizás mamuts muy jóvenes. Los datos de isótopos muestran que se comieron estas especies, y el perro puede haber derivado de un lobo similar a estos lobos antiguos en el Pleistoceno tardío de Europa - Robert K. Wayne, 2013