Una alfombra microbiana es una hoja de microorganismos de varias capas , principalmente bacterias y arqueas , y también simplemente bacterianas. Las esteras microbianas crecen en interfaces entre diferentes tipos de material, principalmente en superficies sumergidas o húmedas , pero algunas sobreviven en los desiertos. [1] Algunos se encuentran como endosimbiontes de animales .
Aunque solo tienen unos pocos centímetros de grosor como máximo, las esteras microbianas crean una amplia gama de entornos químicos internos y, por lo tanto, generalmente consisten en capas de microorganismos que pueden alimentarse o al menos tolerar los químicos dominantes en su nivel y que generalmente son de especies estrechamente relacionadas. . En condiciones húmedas, las esteras se mantienen unidas por sustancias viscosas secretadas por los microorganismos. En muchos casos, algunas de las bacterias forman redes enredadas de filamentos que hacen que la alfombra sea más resistente. Las formas físicas más conocidas son las esteras planas y los pilares rechonchos llamados estromatolitos , pero también existen formas esféricas.
Las esteras microbianas son la forma de vida más antigua en la Tierra de la que hay buena evidencia fósil , desde hace 3.500 millones de años , y han sido los miembros y mantenedores más importantes de los ecosistemas del planeta . Originalmente dependían de respiraderos hidrotermales para obtener energía y "alimento" químico, pero el desarrollo de la fotosíntesis permite que las esteras proliferen fuera de estos ambientes al utilizar una fuente de energía más ampliamente disponible, la luz solar. La etapa final y más significativa de esta liberación fue el desarrollo de la fotosíntesis productora de oxígeno, ya que los principales insumos químicos para esto son el dióxido de carbono y el agua.
Como resultado, las esteras microbianas comenzaron a producir la atmósfera que conocemos hoy, en la que el oxígeno libre es un componente vital. Aproximadamente al mismo tiempo, también pueden haber sido el lugar de nacimiento del tipo de célula eucariota más compleja , del cual se componen todos los organismos multicelulares . Las esteras microbianas abundaban en el lecho marino poco profundo hasta la revolución del sustrato cámbrico , cuando los animales que vivían en mares poco profundos aumentaron su capacidad de excavación y, por lo tanto, rompieron las superficies de las esteras y dejaron que el agua oxigenada ingresara a las capas más profundas, envenenando los microorganismos intolerantes al oxígeno que vivían allí. . Aunque esta revolución expulsó las esteras de los suelos blandos de los mares poco profundos, todavía prosperan en muchos entornos donde la excavación es limitada o imposible, incluidos los fondos y las costas rocosas y las lagunas hipersalinas y salobres. También se encuentran en los suelos de los océanos profundos.
Debido a la capacidad de las esteras microbianas para utilizar casi cualquier cosa como "alimento", existe un interés considerable en los usos industriales de las esteras, especialmente para el tratamiento del agua y para limpiar la contaminación.
Descripción
Los tapetes microbianos también pueden denominarse tapetes de algas y tapetes bacterianos . Son un tipo de biopelícula que es lo suficientemente grande como para verlo a simple vista y lo suficientemente robusto como para sobrevivir a tensiones físicas moderadas. Estas colonias de bacterias se forman en superficies en muchos tipos de interfaz , por ejemplo, entre el agua y el sedimento o la roca en el fondo, entre el aire y la roca o el sedimento, entre el suelo y el lecho rocoso, etc. Tales interfaces forman gradientes químicos verticales , es decir variaciones verticales en la composición química, que hacen que los diferentes niveles sean adecuados para diferentes tipos de bacterias y, por lo tanto, dividen las esteras microbianas en capas, que pueden estar claramente definidas o pueden fusionarse más gradualmente entre sí. [2] Una variedad de microbios pueden trascender los límites de la difusión mediante el uso de "nanocables" para transportar electrones de sus reacciones metabólicas hasta dos centímetros de profundidad en el sedimento; por ejemplo, los electrones pueden transferirse de reacciones que involucran sulfuro de hidrógeno más profundo dentro el sedimento en oxígeno en el agua, que actúa como aceptor de electrones. [3]
Los tipos más conocidos de esterilla microbiana pueden ser esterillas laminadas planas, que se forman en superficies aproximadamente horizontales, y estromatolitos , pilares rechonchos construidos a medida que los microbios se mueven lentamente hacia arriba para evitar ser asfixiados por los sedimentos depositados sobre ellos por el agua. Sin embargo, también hay esteras esféricas, algunas en el exterior de gránulos de roca u otro material firme y otras dentro de esferas de sedimento. [2]
Estructura
Una alfombra microbiana consta de varias capas, cada una de las cuales está dominada por tipos específicos de microorganismos , principalmente bacterias . Aunque la composición de los tapetes individuales varía según el entorno, por regla general los subproductos de cada grupo de microorganismos sirven como "alimento" para otros grupos. En efecto, cada tapete forma su propia cadena alimentaria , con uno o unos pocos grupos en la parte superior de la cadena alimentaria, ya que sus subproductos no son consumidos por otros grupos. Diferentes tipos de microorganismos dominan diferentes capas en función de su ventaja comparativa para vivir en esa capa. En otras palabras, viven en posiciones en las que pueden superar a otros grupos en lugar de en las que se sentirían absolutamente más cómodos: las relaciones ecológicas entre diferentes grupos son una combinación de competencia y cooperación. Dado que las capacidades metabólicas de las bacterias (lo que pueden "comer" y las condiciones que pueden tolerar) generalmente dependen de su filogenia (es decir, los grupos más estrechamente relacionados tienen los metabolismos más similares), las diferentes capas de una estera se dividen tanto por su diferentes contribuciones metabólicas a la comunidad y por sus relaciones filogenéticas.
En un ambiente húmedo donde la luz solar es la principal fuente de energía, las capas superiores generalmente están dominadas por cianobacterias fotosintetizadoras aeróbicas (bacterias azul verdosas cuyo color es causado por tener clorofila ), mientras que las capas más bajas generalmente están dominadas por anaeróbicos reductores de sulfato. bacterias . [4] A veces hay capas intermedias (oxigenadas solo durante el día) habitadas por bacterias anaerobias facultativas . Por ejemplo, en estanques hipersalinos cerca de Guerrero Negro (México) se exploraron varios tipos de esteras. Hay algunas esteras con una capa media de color púrpura habitadas por bacterias púrpuras fotosintetizadoras. [5] Algunas otras esteras tienen una capa blanca habitada por bacterias quimiotróficas oxidantes de azufre y debajo de ellas una capa oliva habitada por bacterias verdes de azufre fotosintetizadoras y bacterias heterotróficas . [6] Sin embargo, esta estructura de capas no cambia durante el día: algunas especies de cianobacterias migran a capas más profundas por la mañana y regresan por la noche para evitar la luz solar intensa y la radiación ultravioleta al mediodía. [6] [7]
Las esteras microbianas generalmente se mantienen juntas y unidas a sus sustratos por sustancias poliméricas extracelulares viscosas que secretan. En muchos casos, algunas de las bacterias forman filamentos (hilos) que se enredan y aumentan así la resistencia estructural de las colonias, especialmente si los filamentos tienen vainas (revestimientos exteriores resistentes). [2]
Esta combinación de limo e hilos enredados atrae a otros microorganismos que se vuelven parte de la comunidad de las esteras , por ejemplo , los protozoos , algunos de los cuales se alimentan de las bacterias formadoras de las esteras , y las diatomeas , que a menudo sellan las superficies de las esteras microbianas sumergidas con pergamino delgado . como revestimientos. [2]
Las esteras marinas pueden crecer hasta unos pocos centímetros de grosor, de los cuales solo los pocos milímetros superiores están oxigenados. [8]
Tipos de medio ambiente colonizado
Las esteras microbianas submarinas se han descrito como capas que viven explotando y en cierta medida modificando los gradientes químicos locales , es decir, variaciones en la composición química. Las biopelículas más delgadas y menos complejas viven en muchos entornos subaéreos , por ejemplo, en rocas, en partículas minerales como la arena y dentro del suelo . Tienen que sobrevivir durante largos períodos sin agua líquida, a menudo en estado latente. Las esteras microbianas que viven en zonas de mareas, como las que se encuentran en la marisma salada de Sippewissett , a menudo contienen una gran proporción de microorganismos similares que pueden sobrevivir durante varias horas sin agua. [2]
Las esteras microbianas y los tipos de biopelícula menos complejos se encuentran en rangos de temperatura de –40 ° C a +120 ° C, porque las variaciones de presión afectan las temperaturas a las que el agua permanece líquida. [2]
Incluso aparecen como endosimbiontes en algunos animales, por ejemplo en el intestino posterior de algunos equinoides . [9]
Importancia ecológica y geológica
Tapetes microbianos utilizar todos los tipos de estrategia de metabolismo y la alimentación que han evolucionado en la Tierra-anoxigénica y oxigénica la fotosíntesis ; quimiotrofia anaeróbica y aeróbica (utilizando productos químicos en lugar de la luz solar como fuente de energía); respiración y fermentación orgánica e inorgánica (es decir, convertir los alimentos en energía con y sin oxígeno en el proceso); autotrofia (producir alimentos a partir de compuestos inorgánicos) y heterotrofia (producir alimentos solo a partir de compuestos orgánicos, mediante alguna combinación de depredación y detritivoría ). [2]
La mayoría de las rocas sedimentarias y los depósitos de mineral han crecido por una acumulación similar a un arrecife en lugar de "caer" fuera del agua, y esta acumulación ha sido al menos influenciada y quizás a veces causada por la acción de microbios. Los estromatolitos , biohermos (cúpulas o columnas similares internamente a los estromatolitos) y biostromos (capas distintas de sedimento) se encuentran entre estas acumulaciones influenciadas por microbios. [2] Otros tipos de esterillas microbianas han creado texturas arrugadas de "piel de elefante" en los sedimentos marinos, aunque pasaron muchos años antes de que estas texturas fueran reconocidas como rastros de fósiles de esterillas. [11] Las esteras microbianas han aumentado la concentración de metal en muchos depósitos de mineral, y sin esto no sería factible extraerlos; los ejemplos incluyen depósitos de hierro (minerales de sulfuros y óxidos), uranio, cobre, plata y oro. [2]
Papel en la historia de la vida
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Una muy breve historia de la vida en la Tierra. La escala del eje está en millones de años. |
Las primeras esteras
Las esteras microbianas se encuentran entre los signos claros más antiguos de vida, ya que en Australia occidental se han encontrado estructuras sedimentarias inducidas por microbios (MISS) formadas hace 3.480 millones de años . [2] [12] [13] En esa etapa inicial, la estructura de las esteras ya puede haber sido similar a la de las esteras modernas que no incluyen bacterias fotosintetizadoras . Incluso es posible que las esteras no fotosintetizantes estuvieran presentes hace 4.000 millones de años . Si es así, su fuente de energía habrían sido los respiraderos hidrotermales ( fuentes termales de alta presión alrededor de volcanes sumergidos ), y la división evolutiva entre bacterias y archea también pudo haber ocurrido en esta época. [14]
Las primeras esteras fueron probablemente pequeñas biopelículas de quimiotrofos de una sola especie que dependían de respiraderos hidrotermales para suministrar energía y "alimento" químico. En poco tiempo (según los estándares geológicos), la acumulación de microorganismos muertos habría creado un nicho ecológico para los heterótrofos carroñeros , posiblemente organismos emisores de metano y reductores de sulfato que habrían formado nuevas capas en las esteras y enriquecido su suministro de sustancias biológicas. productos químicos útiles. [14]
Fotosíntesis
Generalmente se piensa que la fotosíntesis , la generación biológica de energía a partir de la luz, evolucionó poco después de hace 3.000 millones de años (3.000 millones). [14] Sin embargo, un análisis de isótopos sugiere que la fotosíntesis oxigénica puede haberse generalizado ya hace 3.500 millones de años . [14] El eminente investigador de la vida más temprana de la Tierra, William Schopf, sostiene que, si uno no supiera su edad, podría clasificar algunos de los organismos fósiles en los estromatolitos australianos de hace 3.500 millones de años como cianobacterias , que son fotosintetizadores productores de oxígeno. . [15] Hay varios tipos diferentes de reacciones fotosintéticas, y el análisis del ADN bacteriano indica que la fotosíntesis surgió primero en bacterias púrpura anoxigénicas , mientras que la fotosíntesis oxigenada observada en cianobacterias y mucho más tarde en plantas fue la última en evolucionar. [dieciséis]
La fotosíntesis más temprana pudo haber sido impulsada por luz infrarroja , utilizando versiones modificadas de pigmentos cuya función original era detectar las emisiones de calor infrarrojas de los respiraderos hidrotermales. El desarrollo de la generación de energía fotosintética permitió a los microorganismos colonizar primero áreas más amplias alrededor de los conductos de ventilación y luego utilizar la luz solar como fuente de energía. El papel de los respiraderos hidrotermales ahora se limitaba a suministrar metales reducidos a los océanos en su conjunto, en lugar de ser los principales sustentadores de la vida en lugares específicos. [16] Los carroñeros heterótrofos habrían acompañado a los fotosintetizadores en su migración fuera del "gueto hidrotermal". [14]
La evolución de bacterias púrpuras, que no producen ni usan oxígeno pero pueden tolerarlo, permitió que las esteras colonizaran áreas que localmente tenían concentraciones relativamente altas de oxígeno, que es tóxico para los organismos que no están adaptados a él. [17] Las esteras microbianas se habrían separado en capas oxidadas y reducidas, y esta especialización habría aumentado su productividad. [14] Puede ser posible confirmar este modelo analizando las proporciones de isótopos de carbono y azufre en sedimentos depositados en aguas poco profundas. [14]
La última etapa importante en la evolución de las esteras microbianas fue la aparición de cianobacterias , fotosintetizadoras que producen y utilizan oxígeno. Esto dio a las esteras submarinas su estructura moderna típica: una capa superior rica en oxígeno de cianobacterias; una capa de bacterias púrpuras fotosintetizadoras que podrían tolerar el oxígeno; y libre de oxígeno, H 2 S dominadas por la capas inferiores de carroñeros heterótrofas, principalmente metano emisores y organismos reductoras de sulfato. [14]
Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigenada aumentó la productividad biológica en un factor de entre 100 y 1.000. Todas las reacciones fotosintéticas requieren un agente reductor , pero la importancia de la fotosíntesis oxigenada es que utiliza agua como agente reductor, y el agua es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente de los que antes dependía la fotosíntesis. Los aumentos resultantes en las poblaciones de bacterias fotosintetizadoras en las capas superiores de las esteras microbianas habrían provocado los correspondientes aumentos de población entre los microorganismos quimiotróficos y heterótrofos que habitaban las capas inferiores y que se alimentaban respectivamente de los subproductos de los fotosintetizadores y de los cadáveres y / o cuerpos vivos de otros organismos de la estera. Estos aumentos habrían convertido las esteras microbianas en los ecosistemas dominantes del planeta. Desde este punto en adelante, la vida misma produjo una cantidad significativamente mayor de los recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos. [18]
La fotosíntesis de oxígeno en las esteras microbianas también habría aumentado el contenido de oxígeno libre de la atmósfera de la Tierra, tanto directamente al emitir oxígeno como porque las esteras emitían hidrógeno molecular (H 2 ), parte del cual habría escapado de la atmósfera de la Tierra antes de que pudiera reaparecer. combinar con oxígeno libre para formar más agua. Las esteras microbianas, por lo tanto, jugaron un papel importante en la evolución de organismos que primero podían tolerar el oxígeno libre y luego usarlo como fuente de energía. [18] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta en gran medida la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno [17] ; por ejemplo, la fermentación anaeróbica produce un rendimiento neto de dos moléculas de trifosfato de adenosina , el combustible interno de las células. ", por molécula de glucosa , mientras que la respiración aeróbica produce un rendimiento neto de 36. [19] La oxigenación de la atmósfera fue un requisito previo para la evolución del tipo de célula eucariota más compleja , a partir de la cual se construyen todos los organismos multicelulares . [20]
Las cianobacterias tienen los "conjuntos de herramientas" bioquímicos más completos de todos los organismos formadores de esteras: los mecanismos de fotosíntesis tanto de las bacterias verdes como de las moradas; producción de oxígeno; y el ciclo de Calvin , que convierte el dióxido de carbono y el agua en carbohidratos y azúcares . Es probable que hayan adquirido muchos de estos subsistemas de organismos mat existentes, mediante alguna combinación de transferencia horizontal de genes y endosimbiosis seguida de fusión. Cualesquiera que sean las causas, las cianobacterias son los más autosuficientes de los organismos de la estera y estaban bien adaptadas para atacar por sí solas como esteras flotantes y como el primero del fitoplancton , que forma la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas . [14]
Origen de los eucariotas
El momento en que aparecieron los eucariotas por primera vez es aún incierto: hay evidencia razonable de que los fósiles fechados entre hace 1.600 millones de años y hace 2.100 millones de años representan eucariotas, [21] pero la presencia de esteranos en las lutitas australianas puede indicar que los eucariotas estaban presentes 2.700 millones hace años . [22] Todavía existe un debate sobre los orígenes de los eucariotas, y muchas de las teorías se centran en la idea de que una bacteria se convirtió primero en un endosimbionte de un arqueo anaeróbico y luego se fusionó con él para convertirse en un organismo. Si tal endosimbiosis fuera un factor importante, las esteras microbianas lo habrían fomentado. Hay dos variaciones conocidas de este escenario:
- El límite entre las zonas oxigenadas y libres de oxígeno de una estera se habría movido hacia arriba cuando la fotosíntesis se apagaba por la noche y retrocedía cuando la fotosíntesis se reanudaba después del próximo amanecer. La simbiosis entre organismos aeróbicos y anaeróbicos independientes habría permitido a ambos vivir cómodamente en la zona que estaba sujeta a las "mareas" de oxígeno, y la endosimbiosis posterior habría hecho que tales asociaciones fueran más móviles. [14]
- La asociación inicial pudo haber sido entre arquea anaeróbica que requería hidrógeno molecular (H 2 ) y bacterias heterótrofas que lo producían y podían vivir con y sin oxígeno. [14] [23]
La vida en la tierra
Las esteras microbianas de hace ~ 1200 millones de años proporcionan la primera evidencia de vida en el reino terrestre. [24]
Los primeros "animales" multicelulares
La biota de Ediacara es la primera evidencia ampliamente aceptada de "animales" multicelulares. La mayoría de los estratos de Ediacara con la textura de "piel de elefante" característica de las esteras microbianas contienen fósiles, y los fósiles de Ediacara casi nunca se encuentran en camas que no contienen estas esteras microbianas. [25] Adolf Seilacher clasificó a los "animales" como: "incrustadores de tapete", que estaban permanentemente unidos al tapete; "rascadores de alfombrillas", que rozaban la superficie de la alfombrilla sin destruirla; "pegatinas de tapete", alimentadores de suspensión que estaban parcialmente empotrados en el tapete; y "mineros debajo de la alfombra", que excavaban debajo de la alfombra y se alimentaban del material de la alfombra en descomposición. [26]
La revolución del sustrato cámbrico
En el Cámbrico temprano, sin embargo, los organismos comenzaron a excavar verticalmente para protegerse o alimentarse, rompiendo las esteras microbianas y permitiendo así que el agua y el oxígeno penetraran una distancia considerable por debajo de la superficie y mataran los microorganismos intolerantes al oxígeno en las capas inferiores. Como resultado de esta revolución del sustrato cámbrico , las esteras microbianas marinas se limitan a entornos en los que las excavaciones son inexistentes o insignificantes: [27] entornos muy duros, como lagunas hiper-salinas o estuarios salobres, que son inhabitables para los organismos excavadores que rompió las esteras; [28] "suelos" rocosos que los excavadores no pueden penetrar; [27] las profundidades de los océanos, donde la actividad de excavación de hoy está a un nivel similar al de los mares costeros poco profundos antes de la revolución. [27]
Estado actual
Aunque la revolución del sustrato cámbrico abrió nuevos nichos para los animales, no fue catastrófica para las esteras microbianas, pero redujo en gran medida su extensión.
Cómo las esteras microbianas ayudan a los paleontólogos
La mayoría de los fósiles conservan solo las partes duras de los organismos, por ejemplo, las conchas. Los raros casos en los que se conservan fósiles de cuerpos blandos (los restos de organismos de cuerpos blandos y también de las partes blandas de organismos para los que normalmente sólo se encuentran partes duras como las conchas) son extremadamente valiosos porque proporcionan información sobre organismos que apenas se encuentran disponibles. nunca fosilizados y mucha más información de la que normalmente se dispone sobre aquellos para los que sólo se conservan normalmente las partes duras. [29] Las esteras microbianas ayudan a preservar los fósiles de cuerpo blando al:
- Capturar cadáveres en las superficies pegajosas de las esteras y así evitar que floten o se vayan a la deriva. [29]
- Protegiéndolos físicamente de ser devorados por carroñeros y destrozados por animales excavadores, y protegiendo los sedimentos que contienen fósiles de la erosión. Por ejemplo, la velocidad de la corriente de agua necesaria para erosionar el sedimento ligado a una estera es de 20 a 30 veces mayor que la velocidad necesaria para erosionar un sedimento desnudo. [29]
- Prevenir o reducir la descomposición mediante la detección física de los restos de las bacterias que causan la descomposición y creando condiciones químicas que son hostiles a las bacterias que causan la descomposición. [29]
- Preservando huellas y madrigueras protegiéndolas de la erosión. [29] Muchos rastros de fósiles datan de mucho antes que los fósiles corporales de animales que se cree que fueron capaces de producirlos y, por lo tanto, mejoran las estimaciones de los paleontólogos sobre cuándo aparecieron por primera vez los animales con estas capacidades. [30]
Usos industriales
La capacidad de las comunidades de esterillas microbianas para utilizar una amplia gama de "alimentos" ha despertado recientemente el interés por los usos industriales. Se han realizado ensayos de esteras microbianas para purificar el agua, tanto para uso humano como en piscicultura , [31] [32] y estudios sobre su potencial para limpiar derrames de petróleo . [33] Como resultado del creciente potencial comercial, ha habido solicitudes y concesiones de patentes relacionadas con el cultivo, instalación y uso de esteras microbianas, principalmente para limpiar contaminantes y productos de desecho. [34]
Ver también
- Corteza biológica del suelo
- Revolución del sustrato cámbrico
- Cianobacterias
- Conservación del tipo ediacárico
- Historia evolutiva de la vida
- Alfombrilla microbiana Sippewissett
Notas
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Referencias
- Seckbach S (2010) Alfombras microbianas: microorganismos modernos y antiguos en sistemas estratificados Springer, ISBN 978-90-481-3798-5 .
enlaces externos
- Jürgen Schieber. "Página de alfombrilla microbiana" . Consultado el 1 de julio de 2008 . - esquema de tapetes microbianos e imágenes de tapetes en diversas situaciones y con diferentes aumentos.