Microviridae es una familia de bacteriófagos con un genoma de ADN monocatenario. El nombre de esta familia se deriva de la antigua palabra griega μικρός ( mikrós ), que significa "pequeño". [1] [2] Esto se refiere al tamaño de sus genomas, que se encuentran entre los virus de ADN más pequeños. Las enterobacterias , las bacterias parasitarias intracelulares y el espiroplasma sirven como huéspedes naturales. Hay 22 especies en esta familia, divididas en siete géneros y dos subfamilias. [3] [4]
Microviridae | |
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Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Monodnaviria |
Reino: | Sangervirae |
Filo: | Phixviricota |
Clase: | Malgrandaviricetes |
Pedido: | Petitvirales |
Familia: | Microviridae |
Subfamilias y géneros | |
Subfamilia : Bullavirinae
Subfamilia : Gokushovirinae
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Virología
Los viriones no tienen envoltura, son redondos con simetría icosaédrica (T = 1). Tienen un diámetro de entre 25 y 27 nanómetros y carecen de colas. Cada virión tiene 60 copias de cada una de las proteínas F, G y J y 12 copias de la proteína H. Tienen 12 pentámeros pentagonales en forma de trompeta (~ 7,1 nm de ancho x 3,8 nm de alto), cada uno de los cuales está compuesto por 5 copias de la proteína G y una de la proteína H.
Los virus de esta familia replican sus genomas a través de un mecanismo de círculo rodante y codifican proteínas de iniciación de RCR dedicadas. [5] [6]
Aunque la mayoría de las especies de esta familia tienen ciclos de vida líticos, algunas pueden tener ciclos de vida templados. [7]
Genoma
Los tamaños del genoma oscilan entre 4,5 y 6 kb y es circular. Codifica 11 genes (en orden: A, A *, B, C, K, D, E, J, F, G y H), nueve de los cuales son esenciales. Los genes no esenciales son E y K. [8] [9] Varios de los genes tienen marcos de lectura superpuestos. [10] [11] La proteína A * está codificada dentro de la proteína A. Carece de ~ 1/3 de los aminoácidos del terminal N de la proteína A y está codificada en el mismo marco que la proteína A. Se traduce desde un sitio de inicio interno dentro del ARN mensajero. El gen E está codificado con el gen D con un desplazamiento de marco de +1. El gen K se superpone a los genes A, B y C. El origen de la replicación se encuentra dentro de una secuencia de 30 bases. [12] Se requiere la secuencia completa de 30 bases para la replicación. [13]
Biología Molecular
La proteína de la cápside principal (F) tiene 426 aminoácidos , la proteína de pico principal (G) tiene 175 aminoácidos, la proteína de unión al ADN pequeña (J) tiene de 25 a 40 aminoácidos y la proteína piloto de ADN (H) tiene 328 aminoácidos. [14] El motivo de plegamiento principal de la proteína F es el barril beta antiparalelo de ocho hebras común a muchas proteínas de la cápside viral. [15] La proteína G es un barril beta apretado con sus hebras que corren radialmente hacia afuera. Las proteínas G se encuentran en grupos de cinco formando 12 picos que encierran un canal hidrofílico. La proteína J altamente básica carece de estructura secundaria y está situada en una hendidura interior de la proteína F. No tiene residuos de aminoácidos ácidos en la proteína y los doce residuos básicos se concentran en dos grupos en el extremo N separados por una región rica en prolina.
El ensamblaje del virión utiliza dos proteínas de andamiaje, la proteína de andamiaje interno B y la proteína de andamiaje externo D. La función de la proteína B parece ser reducir la cantidad de proteína D que necesita el virión para el ensamblaje. [16] La proteína H es una proteína estructural multifuncional necesaria para pilotar el ADN viral en el interior de la célula huésped durante el proceso de entrada. La proteína E es una proteína de membrana de 91 aminoácidos que causa la lisis de la célula huésped al inhibir la translocasa MraY del huésped . [17] Esta actividad inhibidora se encuentra dentro de los 29 aminoácidos N terminales. [18] La proteína A es una endonucleasa monocatenaria [19] y es responsable del inicio de la replicación del ADN viral. [20] Cataliza la escisión y la unión de un enlace fosfodiéster entre un par de residuos de nucleótidos G y A en el origen phi X. [21] Puede que no sea esencial para la viabilidad de los fagos, pero los tamaños de ráfaga se reducen en un 50% cuando se muta. [22] La proteína A * inhibe la replicación del ADN del huésped. [23] A diferencia de la proteína A, es capaz de escindir el ADN viral phi X en presencia de la proteína de unión monocatenaria del huésped. [24] La proteína A *, como la proteína A, puede no ser necesaria para la viabilidad de los fagos. [25] La proteína C aumenta la fidelidad de las reacciones de terminación y reinicio y es necesaria para el empaquetado del ADN viral en la capa de proteína. [26] La proteína K tiene 56 aminoácidos y se encuentra en la membrana de la célula huésped. Parece ser capaz de aumentar el tamaño de la ráfaga del virus. [27]
Taxonomía
Esta familia se divide en dos subfamilias: Gokushovirinae y Bullavirinae (antiguo género Microvirus ). Estos grupos difieren en sus hospedadores, estructura del genoma y composición de viron. El nombre Gokushovirinae se deriva del japonés para muy pequeño . Actualmente se sabe que los gokushovirus infectan solo parásitos intracelulares obligados. Todos los miembros de la subfamilia Bullavirinae infectan enterobacterias .
Se ha propuesto un tercer grupo putativo, Alpavirinae, que infecta al orden Bacteroidales . [7] Este es un grupo de virus conocidos solo como profagos y parece indicado un trabajo adicional en estos virus antes de que se otorgue el estatus de subfamilia.
Se ha propuesto un cuarto clado: Pichovirinae. [28] Este clado tiene una organización genómica que difiere de los otros miembros de esta familia. El nombre se deriva de picho que significa pequeño en occitano .
Otro virus ha sido aislado del intestino del pavo con características similares a otros microvirus, pero bastante distintas de las especies conocidas. [29]
Notas
Los miembros de la subfamilia Bullavirinae (antiguo género Microvirus ) tienen cuatro proteínas estructurales: la proteína F de la cápside principal, la proteína G del pico principal, una proteína J de unión al ADN pequeña (de 25 a 40 aminoácidos de longitud) y la proteína piloto de ADN H. viron utiliza dos proteínas de andamiaje, la proteína de andamiaje interno B y la proteína de andamiaje externo D. La proteína H es una proteína estructural multifuncional necesaria para pilotar el ADN viral en el interior de la célula huésped durante el proceso de entrada. Los genomas tienen entre 5,3 y 6,2 kilobases (kb) de longitud.
Los miembros de esta subfamilia se pueden separar en tres clados principales según el tamaño del genoma. [30] La variabilidad de tamaño dentro de los grupos se produce principalmente como resultado de inserciones y deleciones de las regiones intergénicas. Los virus se asignan de acuerdo con su similitud con las cepas de laboratorio conocidas: el clado similar a ΦX174, el clado similar a G4 y el clado similar a α3. El clado de microviridae similar al ΦX174 tiene los genomas más pequeños y menos variables (5.386–5.387 pb); el clado similar a G4 varía en tamaño de 5.486 a 5.487 pb; mientras que el grupo de mayor tamaño de genoma es el clado similar a α3 con genomas que van desde 6.061 a 6259 pb.
Los miembros de la subfamilia Gokushovirinae tienen solo dos proteínas estructurales: las proteínas de la cápside F (proteína del virus 1) y la proteína piloto de ADN H (proteína del virus 2) y no utilizan proteínas de andamiaje. También poseen protuberancias en forma de hongo colocadas en los tres ejes de simetría de sus cápsides icosaédricas. Estos están formados por grandes bucles de inserción dentro de la proteína F de los gokushovirus y están ausentes en los microvirus. Carecen tanto de la proteína de andamiaje externo D como de la proteína de pico principal G de las especies del género Microvirus . Los genomas de este grupo tienden a ser más pequeños, alrededor de 4.5 kb de longitud. Esta subfamilia incluye los géneros Bdellomicrovirus , Chlamydiamicrovirus y Spiromicrovirus .
Ciclo vital
Hay una serie de pasos en el ciclo de vida.
1. Adsorción al huésped a través de receptores específicos
2. Movimiento del ADN viral hacia la célula huésped
3. Conversión de la forma monocatenaria en una intermedia bicatenaria
Esto se conoce como la forma replicativa I.
4. Transcripción de genes tempranos
5. Replicación del genoma viral
La proteína viral A escinde la hebra de ADN de la forma I replicativa en el origen de la replicación ( ori ) y se une covalentemente al ADN, generando la molécula de la forma II replicativa. La replicación del genoma ahora comienza a través de un mecanismo de círculo rodante. La ADN polimerasa del huésped convierte el ADN monocatenario en ADN bicatenario.
6. Los genes tardíos ahora son transcritos por la ARN polimerasa del huésped .
7. Síntesis de los nuevos virones
La proteína C viral se une al complejo de replicación, induciendo el empaquetamiento de nuevo ADN viral de cadena positiva en procápsidas . [31] El complejo de preiniciación consiste en la proteína rep de la célula huésped y las proteínas A y C virales. [32] Estos se asocian con la procapside formando un complejo 50S.
8. Maduración de los virones en el citoplasma del hospedador.
9. Liberación del anfitrión
La lisis celular está mediada por la proteína E codificada por phiX174, que inhibe la síntesis de peptidoglicano que conduce a un eventual estallido de la célula infectada.
Referencias
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Otras lecturas
Roykta, DR et al., 2006. Transferencia horizontal de genes y la evolución de genomas de colifagos microviridos . Revista de Bacteriología, 118 (3) p1134-1142
enlaces externos
- Zona viral : Microviridae
- Lista de genomas secuenciados [1]
- ICTV