Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un animal actúa como cuando el animal observa la misma acción realizada por otro. [1] [2] [3] Por lo tanto, la neurona "refleja" el comportamiento de la otra, como si el propio observador estuviera actuando. Estas neuronas se han observado directamente en humanos [4] y especies de primates , [5] y aves. [6]
Sistema de espejo | |
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Identificadores | |
Malla | D059167 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
En los seres humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior . [7] La función del sistema espejo en los humanos es un tema de mucha especulación. Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de alguna forma de sistema de espejo. [5] [8]
Hasta la fecha, no se han presentado modelos neurales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo apoya las funciones cognitivas. [9] [10] [11] El tema de las neuronas espejo sigue generando un intenso debate. En 2014, Philosophical Transactions of the Royal Society B publicó un número especial dedicado íntegramente a la investigación de las neuronas espejo. [12]
Algunos investigadores en neurociencia cognitiva y psicología cognitiva consideran que este sistema proporciona el mecanismo fisiológico para el acoplamiento percepción / acción (ver la teoría de codificación común ). [3] Argumentan que las neuronas espejo pueden ser importantes para comprender las acciones de otras personas y para aprender nuevas habilidades por imitación. Algunos investigadores especulan que los sistemas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a las habilidades de la teoría de la mente , [13] [14] mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades del lenguaje . [15] Neurocientíficos como Marco Iacoboni (UCLA) han argumentado que los sistemas de neuronas espejo en el cerebro humano nos ayudan a comprender las acciones e intenciones de otras personas. En un estudio publicado en marzo de 2005, Iacoboni y sus colegas informaron que las neuronas espejo podían discernir si otra persona que estaba tomando una taza de té planeaba beber de ella o retirarla de la mesa. [16] Además, Iacoboni ha argumentado que las neuronas espejo son la base neuronal de la capacidad humana para las emociones como la empatía . [17]
Hay científicos que expresan escepticismo sobre las teorías que se están avanzando para explicar la función de las neuronas espejo. En un artículo de 2013 para Wired , Christian Jarrett advirtió que:
... las neuronas espejo son un descubrimiento emocionante e intrigante, pero cuando vea que se mencionan en los medios, recuerde que la mayor parte de la investigación sobre estas células se ha realizado en monos. Recuerde también que existen muchos tipos diferentes de neuronas espejo. Y que todavía estamos tratando de establecer con certeza si existen en humanos y cómo se comparan con las versiones de los monos. En cuanto a la comprensión del significado funcional de estas células ... no se deje engañar: ese viaje apenas ha comenzado. [18]
Descubrimiento
En las décadas de 1980 y 1990, los neurofisiólogos Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese de la Universidad de Parma colocaron electrodos en la corteza premotora ventral del mono macaco para estudiar neuronas especializadas en el control de la mano y la boca. comportamiento; por ejemplo, agarrar un objeto y manipularlo. Durante cada experimento, los investigadores permitieron que el mono alcanzara trozos de comida y registraron a partir de neuronas individuales en el cerebro del mono, midiendo así la respuesta de la neurona a ciertos movimientos. [19] [20] Descubrieron que algunas neuronas respondían cuando el mono observaba a una persona que recogía un trozo de comida, y también cuando el propio mono recogía la comida. El descubrimiento se envió inicialmente a Nature , pero fue rechazado por su "falta de interés general" antes de ser publicado en una revista menos competitiva. [21]
Unos años más tarde, el mismo grupo publicó otro artículo empírico, discutiendo el papel del sistema de neuronas espejo en el reconocimiento de acciones y proponiendo que la región de Broca humana era la región homóloga de la corteza premotora ventral del mono. [22] Si bien estos artículos informaron la presencia de neuronas espejo que respondían a las acciones de las manos, un estudio posterior de Pier Francesco Ferrari y sus colegas [23] describió la presencia de neuronas espejo que respondían a las acciones de la boca y los gestos faciales.
Experimentos adicionales confirmaron que aproximadamente el 10% de las neuronas en la corteza frontal inferior y parietal inferior del mono tienen propiedades de "espejo" y dan respuestas similares a las acciones realizadas con las manos y las acciones observadas. En 2002, Christian Keysers y sus colegas informaron que, tanto en humanos como en monos, el sistema de espejos también responde al sonido de las acciones. [3] [24] [25]
Los informes sobre las neuronas espejo se han publicado ampliamente [26] y se han confirmado [27] con neuronas espejo encontradas en las regiones frontal inferior y parietal inferior del cerebro. Recientemente, la evidencia de la neuroimagen funcional sugiere fuertemente que los humanos tienen sistemas de neuronas espejo similares: los investigadores han identificado regiones del cerebro que responden tanto durante la acción como durante la observación de la acción. No es sorprendente que estas regiones cerebrales incluyan las que se encuentran en el mono macaco. [1] Sin embargo, la resonancia magnética funcional (fMRI) puede examinar todo el cerebro a la vez y sugiere que una red mucho más amplia de áreas cerebrales muestra propiedades espejo en humanos de lo que se pensaba anteriormente. . Estas áreas adicionales incluyen la corteza somatosensorial y se cree que hacen que el observador sienta lo que se siente al moverse de la forma observada. [28] [29]
Origen
Muchos asumen implícitamente que el reflejo de las neuronas espejo se debe principalmente a factores genéticos hereditarios y que la predisposición genética a desarrollar neuronas espejo evolucionó porque facilitan la comprensión de la acción. [30] En contraste, varios relatos teóricos sostienen que las neuronas espejo podrían simplemente surgir debido a asociaciones aprendidas, incluida la Teoría de Hebbian , [31] la Teoría del Aprendizaje Asociativo , [30] Canalización [32] y Exaptación . [ cita requerida ]
En monos
El primer animal en el que los investigadores han estudiado las neuronas espejo de forma individual es el mono macaco . En estos monos, las neuronas espejo se encuentran en la circunvolución frontal inferior (región F5) y el lóbulo parietal inferior . [1]
Se cree que las neuronas espejo median en la comprensión del comportamiento de otros animales . Por ejemplo, una neurona espejo que se dispara cuando el mono rasga un trozo de papel también se dispararía cuando el mono ve a una persona rasgar el papel, o escucha que el papel se rasga (sin señales visuales). Estas propiedades han llevado a los investigadores a creer que las neuronas espejo codifican conceptos abstractos de acciones como "rasgar papel", ya sea que la acción la realice el mono u otro animal. [1]
Se desconoce la función de las neuronas espejo en los macacos. Los macacos adultos no parecen aprender por imitación. Experimentos recientes de Ferrari y sus colegas sugieren que los macacos bebés pueden imitar los movimientos faciales de un humano, aunque solo como recién nacidos y durante una ventana temporal limitada. [33] Incluso si aún no se ha demostrado empíricamente, se ha propuesto que las neuronas espejo causan este comportamiento y otros fenómenos imitativos. [34] De hecho, existe una comprensión limitada del grado en que los monos muestran un comportamiento imitativo. [9]
En los monos adultos, las neuronas espejo pueden permitir al mono comprender lo que está haciendo otro mono o reconocer la acción del otro mono. [35]
Inhumanos
Normalmente no es posible estudiar neuronas individuales en el cerebro humano, por lo que la mayor parte de la evidencia de neuronas espejo en humanos es indirecta. Los experimentos de imágenes cerebrales que utilizan imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que la corteza frontal inferior humana y el lóbulo parietal superior están activos cuando la persona realiza una acción y también cuando la persona ve a otra persona realizando una acción. Se ha sugerido que estas regiones del cerebro contienen neuronas espejo y se han definido como el sistema de neuronas espejo humano. [36] Experimentos más recientes han demostrado que incluso a nivel de participantes individuales, escaneados mediante fMRI, grandes áreas que contienen múltiples vóxeles de fMRI aumentan su actividad tanto durante la observación como durante la ejecución de acciones. [28]
Los estudios neuropsicológicos que analizan las áreas de lesión que causan el conocimiento de la acción, la interpretación de la pantomima y los déficits de percepción del movimiento biológico han señalado un vínculo causal entre la integridad de la circunvolución frontal inferior y estos comportamientos. [37] [38] [39] Los estudios de estimulación magnética transcraneal también han confirmado esto. [40] [41] Estos resultados indican que es poco probable que la activación en áreas relacionadas con las neuronas espejo sea solo un epifenómeno.
Un estudio publicado en abril de 2010 informa grabaciones de neuronas individuales con propiedades espejo en el cerebro humano. [42] Mukamel y col. (Current Biology, 2010) registrado de los cerebros de 21 pacientes que estaban siendo tratados en el Centro Médico Ronald Reagan UCLA por epilepsia intratable. A los pacientes se les habían implantado electrodos de profundidad intracraneales para identificar focos convulsivos para un posible tratamiento quirúrgico. La ubicación de los electrodos se basó únicamente en criterios clínicos; los investigadores, con el consentimiento de los pacientes, utilizaron los mismos electrodos para "llevar a cuestas" su investigación. Los investigadores encontraron una pequeña cantidad de neuronas que se disparaban o mostraban su mayor actividad tanto cuando el individuo realizaba una tarea como cuando observaba una tarea. Otras neuronas tenían propiedades anti-espejo, es decir, respondían cuando el participante realizaba una acción, pero se inhibían cuando el participante veía esa acción.
Las neuronas espejo encontradas estaban ubicadas en el área motora suplementaria y la corteza temporal medial (no se tomaron muestras de otras regiones del cerebro). Por razones puramente prácticas, estas regiones no son las mismas que aquellas en las que se registraron neuronas espejo en el mono: investigadores en Parma estaban estudiando la corteza premotora ventral y el lóbulo parietal inferior asociado, dos regiones en las que la epilepsia rara vez ocurre, y por lo tanto, los registros de células individuales en estas regiones no se suelen realizar en seres humanos. Por otro lado, nadie ha buscado hasta la fecha neuronas espejo en el área motora suplementaria o en el lóbulo temporal medial del mono. Juntos, por lo tanto, esto no sugiere que los humanos y los monos tengan neuronas espejo en diferentes ubicaciones, sino más bien que pueden tener neuronas espejo tanto en la corteza premotora ventral como en el lóbulo parietal inferior, donde se han registrado en el mono, y en el complementario. áreas motoras y lóbulo temporal medial, desde donde se han registrado en humanos, especialmente porque los análisis detallados de fMRI en humanos sugieren una actividad compatible con la presencia de neuronas espejo en todas estas regiones. [28]
Otro estudio ha sugerido que los seres humanos no tienen necesariamente más neuronas espejo que los monos, sino que existe un conjunto básico de neuronas espejo que se utilizan en la observación y ejecución de acciones. Sin embargo, para otras funciones propuestas de las neuronas espejo, el sistema espejo puede tener la capacidad de reclutar otras áreas del cerebro al realizar sus componentes auditivo, somatosensorial y afectivo. [43]
En roedores
Varios estudios han demostrado que las ratas y los ratones muestran signos de angustia al presenciar que otro roedor recibe descargas en las patas. [44] El grupo de Christian Keysers grabó a partir de neuronas mientras las ratas experimentaban dolor o presenciaban el dolor de otros, y reveló la presencia de neuronas espejo del dolor en la corteza cingulada anterior de la rata, es decir, neuronas que responden tanto mientras un animal experimenta dolor como mientras presenciar el dolor de los demás. [45] La desactivación de esta región de la corteza cingulada condujo a una reducción del contagio emocional en las ratas, por lo que las ratas observadoras mostraron menos angustia mientras presenciaban el dolor de otra rata. [45] La parte homóloga de la corteza cingulada anterior se ha asociado con la empatía por el dolor en humanos, [46] lo que sugiere una homología entre los sistemas involucrados en el contagio emocional en roedores y la empatía por el dolor en humanos.
Dudas sobre las neuronas espejo
Aunque muchos miembros de la comunidad científica han expresado su entusiasmo por el descubrimiento de las neuronas espejo, hay científicos que han expresado dudas sobre la existencia y el papel de las neuronas espejo en los seres humanos. Según científicos como Hickok, Pascolo y Dinstein, no está claro si las neuronas espejo realmente forman una clase distinta de células (a diferencia de un fenómeno ocasional observado en células que tienen otras funciones), [47] y si la actividad espejo es un tipo distinto de respuesta o simplemente un artefacto de una facilitación general del sistema motor. [10]
En 2008, Ilan Dinstein et al. argumentó que los análisis originales no eran convincentes porque se basaban en descripciones cualitativas de las propiedades de las células individuales y no tenían en cuenta el pequeño número de neuronas fuertemente selectivas al espejo en las áreas motoras. [9] Otros científicos han argumentado que las mediciones del retardo del disparo de neuronas parecen no ser compatibles con los tiempos de reacción estándar, [47] y señalaron que nadie ha informado que una interrupción de las áreas motoras en F5 produciría una disminución en el reconocimiento de la acción. . [10] (Los críticos de este argumento han respondido que estos autores han pasado por alto los estudios neuropsicológicos humanos y TMS que informan que la interrupción de estas áreas de hecho causa déficits de acción [38] [40] sin afectar otros tipos de percepción). [39]
En 2009, Lingnau et al. llevaron a cabo un experimento en el que compararon los actos motores que primero se observaron y luego se ejecutaron con los actos motores que primero se ejecutaron y luego se observaron. Concluyeron que había una asimetría significativa entre los dos procesos que indicaba que las neuronas espejo no existen en los seres humanos. Afirmaron: "Fundamentalmente, no encontramos signos de adaptación para los actos motores que se ejecutaron primero y luego se observaron. No encontrar una adaptación transmodal para los actos motores ejecutados y observados no es compatible con el supuesto básico de la teoría de la neurona espejo, que sostiene que el reconocimiento y la comprensión de las acciones se basan en la simulación motora ". [48] Sin embargo, en el mismo año, Kilner et al. demostraron que si las acciones dirigidas a un objetivo se utilizan como estímulos, tanto la IPL como las regiones premotoras muestran la supresión de la repetición entre la observación y la ejecución que predice las neuronas espejo. [49]
En 2009, Greg Hickok publicó un extenso argumento en contra de la afirmación de que las neuronas espejo están involucradas en la comprensión de la acción: "Ocho problemas para la comprensión de la teoría de la acción de las neuronas espejo en monos y humanos". Concluyó que "la hipótesis inicial de que estas células subyacen a la comprensión de la acción es igualmente una idea interesante y razonable prima facie. Sin embargo, a pesar de su amplia aceptación, la propuesta nunca ha sido probada adecuadamente en monos, y en humanos hay una fuerte evidencia empírica, en la forma de (dobles) disociaciones fisiológicas y neuropsicológicas, contra la afirmación ". [10]
Vladimir Kosonogov ve otra contradicción. Los defensores de la comprensión de la teoría de la acción de las neuronas espejo postulan que las neuronas espejo codifican los objetivos de las acciones de los demás porque se activan si la acción observada está dirigida a un objetivo. Sin embargo, las neuronas espejo se activan solo cuando la acción observada está dirigida a un objetivo (acción dirigida al objeto o un gesto comunicativo, que ciertamente también tiene un objetivo). ¿Cómo "saben" que la acción definida está dirigida a un objetivo? ¿En qué etapa de su activación detectan un objetivo del movimiento o su ausencia? En su opinión, el sistema de neuronas espejo sólo puede activarse después de que otras estructuras cerebrales atribuyan el objetivo de la acción observada. [50]
Neurófilos como Patricia Churchland han expresado objeciones científicas y filosóficas a la teoría de que las neuronas espejo son responsables de comprender las intenciones de los demás. En el capítulo 5 de su libro de 2011, Braintrust, Churchland señala que la afirmación de que las neuronas espejo están involucradas en la comprensión de las intenciones (mediante la simulación de acciones observadas) se basa en suposiciones que están empañadas por cuestiones filosóficas no resueltas. Ella argumenta que las intenciones se entienden (codifican) en un nivel más complejo de actividad neuronal que el de las neuronas individuales. Churchland afirma que "una neurona, aunque computacionalmente compleja, es solo una neurona. No es un homúnculo inteligente. Si una red neuronal representa algo complejo, como una intención [de insultar], debe tener la entrada correcta y estar en el lugar correcto en el circuito neuronal para hacer eso ". [51]
Recientemente, Cecilia Heyes (Profesora de Psicología Experimental, Oxford) ha avanzado la teoría de que las neuronas espejo son el subproducto del aprendizaje asociativo en oposición a la adaptación evolutiva. Ella sostiene que las neuronas espejo en los seres humanos son el producto de la interacción social y no una adaptación evolutiva para la comprensión de la acción. En particular, Heyes rechaza la teoría avanzada por VS Ramachandran de que las neuronas espejo han sido "la fuerza impulsora detrás del gran salto adelante en la evolución humana". [11] [52]
Desarrollo
Los datos de bebés humanos que utilizan medidas de seguimiento ocular sugieren que el sistema de neuronas espejo se desarrolla antes de los 12 meses de edad, y que este sistema puede ayudar a los bebés humanos a comprender las acciones de otras personas. [53] Una cuestión fundamental se refiere a cómo las neuronas espejo adquieren propiedades espejo. Dos modelos estrechamente relacionados postulan que las neuronas espejo se entrenan a través del aprendizaje de Hebbian [54] o asociativo [55] [56] [57] (ver Aprendizaje de secuencia asociativo ). Sin embargo, si las neuronas premotoras necesitan ser entrenadas por acción para adquirir propiedades de espejo, no está claro cómo los bebés recién nacidos pueden imitar los gestos faciales de otra persona (imitación de acciones invisibles), como sugiere el trabajo de Meltzoff y Moore. . Una posibilidad es que la visión de la lengua protuberante reclute un mecanismo de liberación innato en los recién nacidos. Un análisis cuidadoso sugiere que la "imitación" de este único gesto puede explicar casi todos los informes de mimetismo facial por parte de los recién nacidos. [58]
Posibles funciones
Entender las intenciones
Muchos estudios relacionan las neuronas espejo con la comprensión de objetivos e intenciones. Fogassi y col. (2005) [59] registraron la actividad de 41 neuronas espejo en el lóbulo parietal inferior (IPL) de dos macacos rhesus. La IPL ha sido reconocida durante mucho tiempo como una corteza de asociación que integra información sensorial. Los monos vieron a un experimentador agarrar una manzana y llevársela a la boca o agarrar un objeto y colocarlo en una taza.
- En total, 15 neuronas espejo se dispararon vigorosamente cuando el mono observó el movimiento de "agarrar para comer", pero no registró ninguna actividad mientras estaba expuesto a la condición de "agarrar para comer".
- Para otras 4 neuronas espejo, sucedió lo contrario: se activaron en respuesta a que el experimentador finalmente colocó la manzana en la taza, pero no se la comió.
Sólo el tipo de acción, y no la fuerza cinemática con la que los modelos manipulaban los objetos, determinaba la actividad neuronal. También fue significativo que las neuronas se dispararan antes de que el mono observara al modelo humano iniciando el segundo acto motor (llevar el objeto a la boca o colocarlo en una taza). Por lo tanto, las neuronas IPL "codifican el mismo acto (agarrar) de una manera diferente de acuerdo con el objetivo final de la acción en la que está incrustado el acto". [59] Pueden proporcionar una base neuronal para predecir las acciones posteriores de otro individuo e inferir la intención. [59]
Facilitación del aprendizaje
Otra posible función de las neuronas espejo sería facilitar el aprendizaje. Las neuronas espejo codifican la representación concreta de la acción, es decir, la representación que se activaría si el observador actuara. Esto nos permitiría simular (repetir internamente) la acción observada implícitamente (en el cerebro) para recopilar nuestros propios programas motores de acciones observadas y prepararnos para reproducir las acciones posteriormente. Es un entrenamiento implícito. Debido a esto, el observador producirá la acción explícitamente (en su comportamiento) con agilidad y delicadeza. Esto sucede debido a los procesos de aprendizaje asociativo. Cuanto más frecuentemente se activa una conexión sináptica, más fuerte se vuelve. [50]
Empatía
Stephanie Preston y Frans de Waal , [60] Jean Decety , [61] [62] y Vittorio Gallese [63] [64] y Christian Keysers [3] han argumentado independientemente que el sistema de neuronas espejo está involucrado en la empatía . Una gran cantidad de experimentos que utilizan resonancia magnética funcional, electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que ciertas regiones del cerebro (en particular, la ínsula anterior , la corteza cingulada anterior y la corteza frontal inferior) están activas cuando las personas experimentan una emoción (disgusto, felicidad). , dolor, etc.) y cuando ven a otra persona experimentando una emoción. [65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] David Freedberg y Vittorio Gallese también han propuesto la idea de que esta función del sistema de neuronas espejo es crucial para las experiencias estéticas . [72] Sin embargo, un experimento destinado a investigar la actividad de las neuronas espejo en la empatía realizado por Soukayna Bekkali y Peter Enticott en la Universidad de Deakin arrojó un resultado diferente. Después de analizar los datos del informe, llegaron a dos conclusiones sobre la empatía motora y la empatía emocional. Primero, no existe relación entre la empatía motora y la actividad de las neuronas espejo. En segundo lugar, solo hay evidencia débil de la actividad de estas neuronas en la circunvolución frontal inferior (IFG), y no hay evidencia de empatía emocional asociada con las neuronas espejo en regiones clave del cerebro (lóbulo parietal inferior: IPL). En otras palabras, no se ha llegado a una conclusión exacta sobre el papel de las neuronas espejo en la empatía y si son esenciales para la empatía humana. [73] Sin embargo, estas regiones del cerebro no son exactamente las mismas que las que reflejan las acciones de las manos, y las neuronas espejo para los estados emocionales o la empatía aún no se han descrito en los monos.
Christian Keysers del Social Brain Lab y sus colegas han demostrado que las personas que son más empáticas según los cuestionarios de autoinforme tienen activaciones más fuertes tanto en el sistema de espejo para las acciones de las manos [74] como en el sistema de espejo para las emociones, [70] proporcionando una respuesta más directa. apoyo a la idea de que el sistema del espejo está vinculado a la empatía. Algunos investigadores observaron que el sistema de espejo humano no responde pasivamente a la observación de acciones, sino que está influenciado por la mentalidad del observador. [75] Los investigadores observaron el vínculo de las neuronas espejo durante la participación empática en la atención del paciente. [76]
Los estudios en ratas han demostrado que la corteza cingulada anterior contiene neuronas espejo para el dolor, es decir, neuronas que responden tanto durante la experiencia directa del dolor como al presenciar el dolor de otros, [45] y la inhibición de esta región conduce a una reducción del contagio emocional en ratas [45] y ratones, [44] y una menor aversión a dañar a otros. [77] Esto proporciona evidencia causal de un vínculo entre las neuronas espejo del dolor y el contagio emocional y el comportamiento prosocial , dos fenómenos asociados con la empatía, en roedores. El hecho de que la actividad cerebral en la región del cerebro homóloga esté asociada con la variabilidad individual de la empatía en los seres humanos [46] sugiere que un mecanismo similar puede estar en juego entre los mamíferos.
Autoconciencia humana
VS Ramachandran ha especulado que las neuronas espejo pueden proporcionar la base neurológica de la autoconciencia humana. [78] En un ensayo escrito para la Fundación Edge en 2009, Ramachandran dio la siguiente explicación de su teoría: "... También especulé que estas neuronas no solo pueden ayudar a simular el comportamiento de otras personas, sino que pueden volverse hacia adentro", ya que fueron: crear representaciones de segundo orden o meta-representaciones de sus propios procesos cerebrales anteriores. Esta podría ser la base neuronal de la introspección y de la reciprocidad de la autoconciencia y la otra conciencia. Obviamente, aquí hay una pregunta del huevo o la gallina en cuanto a cuál evolucionó primero, pero ... El punto principal es que los dos coevolucionaron, enriqueciéndose mutuamente para crear la representación madura del yo que caracteriza a los humanos modernos ". [79]
Idioma
En los seres humanos, los estudios de resonancia magnética funcional han reportado el hallazgo de áreas homólogas al sistema de neuronas espejo del mono en la corteza frontal inferior, cerca del área de Broca, una de las regiones del lenguaje supuestamente del cerebro. Esto ha llevado a sugerencias de que el lenguaje humano evolucionó a partir de un sistema de interpretación / comprensión de gestos implementado en neuronas espejo. Se ha dicho que las neuronas espejo tienen el potencial de proporcionar un mecanismo para la comprensión de la acción, el aprendizaje por imitación y la simulación del comportamiento de otras personas. [80] Esta hipótesis está respaldada por algunas homologías citoarquitectónicas entre el área premotora F5 del mono y el área de Broca humana. [81] Las tasas de expansión del vocabulario se relacionan con la capacidad de los niños para reflejar vocalmente las no palabras y así adquirir las nuevas pronunciaciones de las palabras. Dicha repetición del habla se produce de forma automática, rápida [82] y por separado en el cerebro a la percepción del habla . [83] [84] Además, dicha imitación vocal puede ocurrir sin comprensión, como en el sombreado del habla [85] y la ecolalia . [86]
Más evidencia de este vínculo proviene de un estudio reciente en el que se midió la actividad cerebral de dos participantes usando fMRI mientras se hacían gestos con palabras usando gestos con las manos con un juego de charadas , una modalidad que algunos han sugerido que podría representar el precursor evolutivo. del lenguaje humano. El análisis de los datos utilizando la causalidad de Granger reveló que el sistema de neuronas espejo del observador refleja de hecho el patrón de actividad en el sistema motor del emisor, lo que respalda la idea de que el concepto motor asociado con las palabras se transmite de un cerebro a otro. utilizando el sistema de espejo [87]
El sistema de neuronas espejo parece ser inherentemente inadecuado para desempeñar algún papel en la sintaxis , dado que esta propiedad definitoria de los lenguajes humanos que se implementa en una estructura recursiva jerárquica se aplana en secuencias lineales de fonemas que hacen que la estructura recursiva no sea accesible a la detección sensorial [88].
Imitación automática
El término se usa comúnmente para referirse a casos en los que un individuo, habiendo observado un movimiento corporal, realiza involuntariamente un movimiento corporal similar o altera la forma en que se realiza un movimiento corporal. La imitación automática rara vez implica la ejecución abierta de respuestas coincidentes. En cambio, los efectos suelen consistir en el tiempo de reacción, más que en la precisión, en diferencias entre ensayos compatibles e incompatibles. La investigación revela que la existencia de la imitación automática, que es una forma encubierta de imitación, es distinta de la compatibilidad espacial. También indica que, aunque la imitación automática está sujeta a la modulación de entrada por procesos atencionales y la modulación de salida por procesos inhibitorios, está mediada por asociaciones sensoriomotoras aprendidas a largo plazo que no pueden alterarse directamente mediante procesos intencionales. Muchos investigadores creen que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo. [89] Además, hay datos que demuestran que nuestro control postural se ve afectado cuando las personas escuchan oraciones sobre otras acciones. Por ejemplo, si la tarea es mantener la postura, la gente lo hace peor cuando escuchan frases como esta: "Me levanto, me pongo las zapatillas, voy al baño". Este fenómeno puede deberse al hecho de que durante la percepción de la acción hay una activación de la corteza motora similar como si un ser humano realizara la misma acción (sistema de neuronas espejo). [90]
Mimetismo motor
En contraste con la imitación automática, la mímica motora se observa en (1) situaciones sociales naturalistas y (2) a través de medidas de frecuencia de acción dentro de una sesión en lugar de medidas de velocidad y / o precisión dentro de las pruebas. [91]
La integración de la investigación sobre el mimetismo motor y la imitación automática podría revelar indicios plausibles de que estos fenómenos dependen de los mismos procesos psicológicos y neuronales. Sin embargo, la evidencia preliminar proviene de estudios que muestran que la preparación social tiene efectos similares sobre el mimetismo motor. [92] [93]
Sin embargo, las similitudes entre la imitación automática, los efectos de espejo y la mímica motora han llevado a algunos investigadores a proponer que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo y que es un equivalente de laboratorio estrictamente controlado de la mímica motora observada en contextos sociales naturalistas. Si es cierto, entonces la imitación automática puede usarse como una herramienta para investigar cómo el sistema de neuronas espejo contribuye al funcionamiento cognitivo y cómo la mímica motora promueve actitudes y comportamientos prosociales. [94] [95]
El metanálisis de los estudios de imitación en humanos sugiere que hay suficiente evidencia de activación del sistema espejo durante la imitación que es probable que la neurona espejo esté involucrada, a pesar de que ningún estudio publicado ha registrado las actividades de neuronas singulares. Sin embargo, es probable que sea insuficiente para la imitación de motores. Los estudios muestran que las regiones de los lóbulos frontal y parietal que se extienden más allá del sistema de espejo clásico se activan igualmente durante la imitación. Esto sugiere que otras áreas, junto con el sistema de espejo, son cruciales para los comportamientos de imitación. [7]
Autismo
También se ha propuesto que los problemas con el sistema de neuronas espejo pueden ser la base de los trastornos cognitivos, particularmente el autismo . [96] [97] Sin embargo, la conexión entre la disfunción de las neuronas espejo y el autismo es tentativa y queda por demostrar cómo las neuronas espejo se relacionan con muchas de las características importantes del autismo. [9]
Algunos investigadores afirman que existe un vínculo entre la deficiencia de neuronas espejo y el autismo . Las grabaciones de EEG de las áreas motoras se suprimen cuando alguien observa moverse a otra persona, una señal que puede estar relacionada con el sistema de neuronas espejo. Esta supresión fue menor en los niños con autismo. [96] Aunque varios grupos han replicado estos hallazgos, [98] [99] otros estudios no han encontrado evidencia de un sistema de neuronas espejo disfuncional en el autismo. [9] En 2008, Oberman et al. publicó un artículo de investigación que presentaba evidencia EEG contradictoria. Oberman y Ramachandran encontraron la supresión de mu típica para estímulos familiares, pero no para estímulos desconocidos, lo que los llevó a concluir que el sistema de neuronas espejo de los niños con TEA (trastorno del espectro autista) era funcional, pero menos sensible que el de los niños típicos. [100] Con base en la evidencia contradictoria presentada por los experimentos de supresión de ondas mu, Patricia Churchland advirtió que los resultados de la supresión de ondas mu no pueden usarse como un índice válido para medir el rendimiento de los sistemas de neuronas espejo. [101] Investigaciones recientes indican que las neuronas espejo no juegan un papel en el autismo:
... no surge ninguna evidencia clara de un déficit fundamental del sistema espejo en el autismo. Los estudios de comportamiento han demostrado que las personas con autismo comprenden bien los objetivos de acción. Además, dos estudios independientes de neuroimagen han informado que el componente parietal del sistema de espejo funciona típicamente en individuos con autismo. [102]
Se han encontrado algunas diferencias anatómicas en las áreas del cerebro relacionadas con las neuronas espejo en adultos con trastornos del espectro autista, en comparación con los adultos no autistas. Todas estas áreas corticales eran más delgadas y el grado de adelgazamiento se correlacionó con la gravedad de los síntomas del autismo, una correlación casi restringida a estas regiones del cerebro. [103] Con base en estos resultados, algunos investigadores afirman que el autismo es causado por deficiencias en el sistema de neuronas espejo, lo que conduce a discapacidades en las habilidades sociales, la imitación, la empatía y la teoría de la mente. [ quien? ]
Muchos investigadores han señalado que la teoría del autismo de los "espejos rotos" es demasiado simplista, y las neuronas espejo por sí solas no pueden explicar las diferencias encontradas en las personas con autismo. En primer lugar, como se señaló anteriormente, ninguno de estos estudios fueron medidas directas de la actividad de las neuronas espejo; en otras palabras, la actividad de la resonancia magnética funcional o la supresión del ritmo EEG no indexan de manera inequívoca las neuronas espejo. Dinstein y sus colegas encontraron una actividad normal de las neuronas espejo en personas con autismo utilizando fMRI. [104] En las personas con autismo, los déficits en la comprensión de la intención, la comprensión de la acción y la percepción del movimiento biológico (las funciones clave de las neuronas espejo) no siempre se encuentran, [105] [106] o dependen de la tarea. [107] [108] Hoy en día, muy pocas personas creen que un problema de todo o nada con el sistema de espejos pueda ser la base del autismo. En cambio, "es necesario realizar más investigaciones y se debe tener más precaución al comunicarse con los medios de comunicación". [109]
La investigación de 2010 [110] concluyó que los individuos autistas no exhiben disfunción de la neurona espejo, aunque el pequeño tamaño de la muestra limita el grado en que estos resultados pueden generalizarse.
Teoria de la mente
En Filosofía de la mente , las neuronas espejo se han convertido en la principal llamada de reunión de los teóricos de la simulación con respecto a nuestra " teoría de la mente ". "Teoría de la mente" se refiere a nuestra capacidad para inferir el estado mental de otra persona (es decir, creencias y deseos) a partir de experiencias o su comportamiento.
Hay varios modelos en competencia que intentan explicar nuestra teoría de la mente; el más notable en relación con las neuronas espejo es la teoría de la simulación. De acuerdo con la teoría de la simulación, la teoría de la mente está disponible porque inconscientemente empatizamos con la persona que estamos observando y, teniendo en cuenta las diferencias relevantes, imaginamos lo que desearíamos y creeríamos en ese escenario. [111] [112] Las neuronas espejo se han interpretado como el mecanismo por el cual simulamos otras para comprenderlas mejor y, por lo tanto, algunos han tomado su descubrimiento como una validación de la teoría de la simulación (que apareció una década antes del descubrimiento de neuronas espejo). [63] Más recientemente, la teoría de la mente y la simulación se han visto como sistemas complementarios, con diferentes cursos de tiempo de desarrollo. [113] [114] [115]
A nivel neuronal, en un estudio de 2015 realizado por Keren Haroush y Ziv Williams utilizando primates que interactuaban conjuntamente y realizaban un juego de dilema del prisionero iterado, los autores identificaron neuronas en la corteza cingulada anterior que predecían selectivamente las decisiones desconocidas o el estado mental encubierto de un oponente. Estas "neuronas predictivas de otros" diferenciaban entre decisiones propias y ajenas y eran especialmente sensibles al contexto social, pero no codificaban las acciones observadas por el oponente o la recepción de recompensas. Por lo tanto, estas células cinguladas pueden complementar de manera importante la función de las neuronas espejo al proporcionar información adicional sobre otros agentes sociales que no es inmediatamente observable o conocida. [116]
Diferencias basadas en el sexo
Una serie de estudios recientes realizados por Yawei Cheng, utilizando una variedad de medidas neurofisiológicas, incluyendo MEG , [117] excitabilidad del reflejo espinal, [118] electroencefalografía, [119] [120] han documentado la presencia de una diferencia de género en el espejo humano sistema neuronal, con participantes femeninas que exhiben una resonancia motora más fuerte que los participantes masculinos.
En otro estudio, las diferencias basadas en el sexo entre los mecanismos de las neuronas espejo se reforzaron porque los datos mostraron una mayor capacidad de empatía en las mujeres en relación con los hombres. Durante una interacción social emocional, las mujeres mostraron una mayor capacidad en la toma de perspectiva emocional que los hombres al interactuar con otra persona cara a cara. Sin embargo, en el estudio, los datos mostraron que cuando se trataba de reconocer las emociones de los demás, las habilidades de todos los participantes eran muy similares y no había diferencias clave entre los sujetos masculinos y femeninos. [121]
Parálisis del sueño / Intrusos fantasmales del dormitorio
Baland Jalal y VS Ramachandran han planteado la hipótesis de que el sistema de neuronas espejo es importante para dar lugar a la alucinación del intruso y las experiencias extracorporales durante la parálisis del sueño . [122] Según esta teoría, la parálisis del sueño conduce a la desinhibición del sistema de neuronas espejo, allanando el camino para las alucinaciones de seres sombríos parecidos a los humanos. La desaferenciación de la información sensorial durante la parálisis del sueño se propone como el mecanismo de tal desinhibición de las neuronas espejo. [122] Los autores sugieren que su hipótesis sobre el papel del sistema de neuronas espejo podría probarse:
"Estas ideas podrían explorarse usando neuroimágenes, para examinar la activación selectiva de regiones del cerebro asociadas con la actividad de las neuronas espejo, cuando el individuo alucina a un intruso o tiene una experiencia extracorporal durante la parálisis del sueño". [122]
Función de la neurona espejo, psicosis y empatía en la esquizofrenia
Investigaciones recientes, que midieron la supresión de ondas mu, sugieren que la actividad de las neuronas espejo se correlaciona positivamente con los síntomas psicóticos (es decir, una mayor supresión de mu / actividad de las neuronas espejo fue mayor entre los sujetos con la mayor gravedad de los síntomas psicóticos). Los investigadores concluyeron que "una mayor actividad de las neuronas espejo puede ser la base de los déficits de activación sensorial de la esquizofrenia y puede contribuir a atribuciones sensoriales erróneas, particularmente en respuesta a estímulos socialmente relevantes, y ser un mecanismo putativo de delirios y alucinaciones". [123]
Ver también
- Aprendizaje de secuencia asociativa
- Teoría de codificación común
- Contagio emocional
- Empatía
- Sinestesia de espejo
- Reflejo (psicología)
- Cognición motora
- Teoría motora de la percepción del habla
- Sobre inteligencia
- Tomografía de emisión de positrones
- Teoría de la simulación de la empatía
- Repetición del habla
- Neurona del huso
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enlaces externos
- NOVA scienceNOW: Mirror Neurons (incluido un segmento de transmisión de 14 minutos)
- Me recuerdas a mí en el New York Times.
- Video de 7 minutos en TED.com :: El neurocientífico Vilayanur Ramachandran describe las funciones de las neuronas espejo
- Mirror Neuron Forum, Perspectivas de la ciencia psicológica, septiembre de 2011
- Talking Brains, Greg Hickok y David Poeppel, Noticias y opiniones sobre la organización neuronal del lenguaje
- Thomas, Ben: ¿Qué tienen de especial las neuronas espejo? Scientific American Guest Blog, 2012 (una descripción general de enfoques de investigación destacados basada en entrevistas con Iacoboni, Hickok, Heyes y Gallese)
- Neuronas espejo: ¿sigue siendo una pregunta abierta? Paolo B. Pascolo. Progreso en neurociencia 2013; 1 (1-4): 25-82