Un sistema de apareamiento mixto (en plantas), también conocido como “endogamia variable”, una característica de muchas plantas con semillas hermafroditas , donde se usa más de un medio de apareamiento. [1] El apareamiento mixto generalmente se refiere a la producción de una mezcla de semillas autofertilizadas (autofecundadas) y exógamas (cruzadas). Los sistemas de apareamiento de plantas influyen en la distribución de la variación genética dentro y entre las poblaciones, al afectar la propensión de los individuos a autofertilizarse o fertilizarse de forma cruzada (o reproducirse asexualmente). Sistemas de apareamiento mixtos se caracterizan generalmente por la frecuencia de autofecundación vs. cruzamiento , pero pueden incluir la producción de semillas asexuales través agamospermia. [2] Las compensaciones para cada estrategia dependen de las condiciones ecológicas, la abundancia de polinizadores y la herbivoría [3] y la carga de parásitos . [4] Los sistemas de apareamiento no son permanentes dentro de las especies; pueden variar con factores ambientales y mediante la domesticación cuando las plantas se cultivan para la agricultura comercial. [5]
Ocurrencia
Aunque practicado por una minoría de especies, los sistemas mixtos de apareamiento están muy extendidos. Ejemplos de sistemas mixtos de apareamiento en la naturaleza se encuentran en algas , violetas , [6] glorias de la mañana y bambúes , [7] que se consideran invasores en muchas regiones. El apareamiento mixto es común en muchas especies invasoras. Parte de su capacidad para propagarse vigorosamente se atribuye a veces a cambios en las estrategias de apareamiento, potencialmente causados por diversos factores ambientales, incluido el servicio de polinizador. Los cultivos comerciales comunes, incluida la planta de maní , [8] aguacates , [5] sorgo y algodón , [5] también exhiben sistemas mixtos de apareamiento.
Modelos evolutivos de apareamiento mixto
Históricamente, los experimentos de Charles Darwin sobre la autofecundación y el cruce de muchas especies de plantas lo llevaron a cuestionar cualquier valor adaptativo de la autofecundación. [9] [10] Los primeros modelos evolutivos asumían que la depresión por endogamia no cambiaba, lo que aumentaba la probabilidad de un apareamiento mixto estable .
Ronald Fisher (1941) presentó la idea de que las plantas autofecundadas tenían una ventaja de transmisión genética sobre las plantas cruzadas porque la descendencia autofecundada heredaría dos copias del genoma del progenitor de la semilla en lugar de solo una. Sus modelos solidificaron la idea de la selección automática para aumentar la autofecundación.
David Lloyd (1979) desarrolló un modelo fenotípico que mostró que las condiciones de selección automática para la autofecundación a través de polinizadores eran diferentes de la autofecundación autónoma y predictivas de sistemas de apareamiento mixtos estables. [11]
Lande y Schemske (1985) introdujeron la idea de que la depresión por endogamia no es constante y evoluciona a través de la purga de la carga genética debido a la selección asociada con la autofecundación. Ellos predijeron que el cruzamiento como estrategia de apareamiento resistiría los aumentos en las frecuencias de autofecundación debido a la depresión por endogamia, pero una vez que se redujo la depresión por endogamia, la selección debido a la ventaja de transmisión genética daría como resultado la producción de solo semillas autofecundadas. Su modelo predijo que la mayoría de las plantas serían cruzadas o autofecundadas. [12] La observación de un gran número de especies con apareamiento mixto contradecía esta idea y motivó a otros a desarrollar modelos para explicar la prevalencia de los sistemas de apareamiento mixtos, incluidas ideas como la interferencia selectiva y el descuento de polen. [8]
Mecanismos que mantienen sistemas mixtos de apareamiento.
Modelo de acción masiva - El modelo de “acción masiva” de Holsinger asume que la proporción de semillas autofecundadas y cruzadas producidas es una función de las tasas de transferencia de polen entre plantas y la densidad de plantas. Este modelo predice que el apareamiento mixto puede ser una estrategia estable cuando las plantas reciben mezclas de polen propio y cruzado. [13]
Interferencia selectiva: el proceso genético de inferencia selectiva puede evitar la purga de la carga genética y contrarrestar la selección automática de la autofecundación. [6] [8]
Autoincompatibilidad críptica: un mecanismo de seguridad reproductiva, la competencia de polen favorece el polen cruzado, lo que resulta en un cruzamiento externo completo cuando los polinizadores son abundantes, pero permite la autofecundación cuando el polen es limitado.
Autofecundación retardada: mecanismo que proporciona seguridad reproductiva a un costo menor que la autofecundación autónoma , cuando las anteras o el estigma cambian de posición a medida que la flor envejece, acercándolas y promoviendo la autopolinización. [14]
Compensación reproductiva: el resultado de más óvulos de los que pueden madurar y convertirse en semillas, y la producción de un gran número de semillas durante la vida útil de una planta perenne, puede contribuir a la evolución de sistemas mixtos de apareamiento. Las plántulas autofecundadas raras con mayor aptitud pueden disminuir la diferencia de aptitud entre la descendencia autofecundada y la cruzada.
Cleistogamia - La mayoría de las plantas que producen cleistógamas (autofecundación, cerradas) flores también producen chasmogamous flores (abierto, polinización cruzada), y, en consecuencia normalmente producirá mezclas de semillas autofecundadas y fuera-cruzados.
Los componentes del mantenimiento del sistema de apareamiento mixto también incluyen la autocompatibilidad, especialmente la autopolinización autónoma, que puede volverse particularmente beneficiosa en hábitats degradados por humanos con menos polinizadores y mayor limitación de polen.
Referencias
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