Monolophosaurus ( / ˌ m ɒ n oʊ ˌ l ɒ f oʊ s ɔr ə s / MON -O- LOF -ə- Sawr -əs ; [1] que significa "lagarto único de cresta") es una extintos género de tetanuros terópodo dinosaurio de la Formación Shishugou del Jurásico Medioen lo que ahora es Xinjiang , China . [2] [3]Fue nombrado por la única cresta en la parte superior de su cráneo. Monolophosaurus era un terópodo de tamaño mediano de unos 5 metros de largo.
Monolophosaurus | |
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Esqueleto montado en Japón | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Género: | † Monolophosaurus Zhao y Currie 1993 |
Especies: | † M. jiangi |
Nombre binomial | |
† Monolophosaurus jiangi Zhao y Currie 1993 |
Descubrimiento y denominación
Un esqueleto casi completo de un terópodo nuevo para la ciencia fue descubierto por Dong Zhiming en 1981, durante una exploración estratigráfica en beneficio de la industria petrolera. El fósil no fue desenterrado hasta 1984. En 1987, antes de su descripción en la literatura científica, la prensa se refería a él como Jiangjunmiaosaurus , un nomen nudum inválido . [2] [4] En 1992 fue mencionado por Dong Zhiming como Monolophosaurus jiangjunmiaoi , [5] y en 1993 por Wayne Grady como Monolophosaurus dongi . [6] Estos últimos nombres también carecían de descripción y, por lo tanto, también eran nomina nuda .
En 1993/1994, Zhao Xijin y Philip John Currie nombraron y describieron la especie tipo Monolophosaurus jiangi . El nombre genérico se deriva del griego μόνος, monos , "single", y λόφος o λόφη, lophos / lophè , "cresta", en referencia a la cresta única en el hocico. El nombre específico se refiere a Jiangjunmiao , una posada abandonada en el desierto cerca de la cual se encontró el fósil. [2] [7] Jiangjunmiao significa "el templo ( miao ) del general ( jiangjun )"; cuenta la leyenda local que aquí fue enterrado un general.
El holotipo IVPP 84019 fue descubierto en la Cuenca Junggar , en capas de la Formación Wucaiwan que datan del Bathoniano - Calloviano . Consiste en un esqueleto bastante completo que incluye el cráneo, la mandíbula inferior, la columna vertebral y la pelvis. Faltan la parte posterior de la cola, la cintura escapular y las extremidades. Representa a un individuo adulto o subadulto. [2] El espécimen tipo fue restaurado con yeso para ser utilizado en una exhibición itinerante. Su lado izquierdo estaba revestido de espuma lo que ha dificultado el estudio posterior. Se hizo una reconstrucción de los elementos faltantes para crear moldes de montajes esqueléticos completos. En 2010, dos estudios realizados por Stephen Brusatte , et al redescriptas el holotipo, en el momento sigue siendo el único ejemplar conocido, en detalle. [7] [8]
En 2006, Thomas Carr sugirió que Guanlong , otro terópodo con una cresta en la línea media grande, delgada y fenestrada y de la misma formación, era de hecho un individuo subadulto de Monolophosaurus . Por lo general, Guanlong había sido considerado un tiranosáurido procedratáurido , pero Carr había realizado un análisis en el que ambos especímenes se agrupaban y eran alosauroides . [9] de manera más conservadora, en 2010 Gregory S. Paul renombró Guanlong en un Monolophosaurus especies, Monolophosaurus wucaii , [10] presumiendo los taxones podría ser especies hermanas . En 2010, Brusatte ea rechazó la identidad, señalando que el holotipo Guanlong era en realidad un individuo completamente adulto. [7]
Descripción
El tipo y único individuo conocido se ha estimado en cinco metros (16,4 pies). [3] En 2010, Paul estimó la longitud en 5,5 metros (18 pies) y el peso en 475 kg (1.047 libras). [10] En 2016, Molina-Pérez y Larramendi dieron una estimación más alta de 7,5 metros (24,6 pies) y 710 kg (1,565 libras). [11]
Se han establecido varios rasgos distintivos. El hocico en su línea media tiene una gran cresta, cuyo frente está formado por el praemaxillan . Continúa por detrás sobre las nasales y lagrimales; su parte trasera toca los frontales. La parte superior de la cresta corre paralela al borde de la mandíbula superior. Las ramas ascendentes de los praemaxillae tienen cada una una parte trasera bifurcada. El lado del praemaxilla presenta un surco profundo que va desde una abertura en la rama ascendente hacia una abertura debajo de la fosa nasal. Dentro de la depresión alrededor de la parte superior trasera de la fosa nasal están presentes dos aberturas neumáticas, de tamaño desigual. La rama posterior del lagrimal, por encima de la cuenca del ojo, tiene un proceso distintivo en forma de hacha que apunta hacia arriba. Los frontales combinados son rectangulares y alargados con una relación largo: ancho de 1,67. [7]
El cráneo holotipo tiene una longitud de ochenta centímetros. Como tal, es bastante plano, pero se ve oscurecido por la presencia de una gran cresta en el hocico que ocupa aproximadamente las tres cuartas partes de la longitud del cráneo y alcanza el nivel de las cuencas de los ojos. Brotando de los praemaxilares en la punta del hocico, la cresta está formada en gran parte por los huesos nasales . Transversalmente tiene una sección triangular con una base ancha y una tapa más estrecha; sin embargo, esto no forma una cresta, sino que tiene una superficie superior plana. El lado de la cresta nasal es muy rugoso con una serie de protuberancias e hinchazones. El hueso nasal contribuye a la parte superior trasera de la depresión alrededor de la fenestra antorbitaria . Esta zona muestra una serie de aberturas neumáticas o neumatóforos, por donde los divertículos de los sacos de aire penetraron en el hueso. En la parte delantera hay dos pequeños agujeros , más en la parte trasera dos grandes aberturas ovaladas horizontales. Las tomografías computarizadas mostraron que internamente el hueso nasal está muy neumatizado, con grandes cámaras de aire. También el hueso yugal está neumatizado. El lagrimal tiene forma de I. Tiene una rama ascendente que forma el borde posterior vertical de la cresta; debido a la sección transversal triangular, esta rama está inclinada hacia la línea media del cráneo. El lado exterior superior de esta rama forma un saliente rectangular. Detrás de la cuenca del ojo, en el postorbital , hay otro cuerno más pequeño. Los huesos frontales no contribuyen a la cresta; son únicos entre los terópodos por tener una forma rectangular combinada en lugar de triangular, debido a la posición posterior de la parte posterior de la cresta. [7]
El praemaxilla tiene una rama ascendente estrecha, que forma el frente de la cresta. La parte posterior de esta rama está bifurcada y abraza un punto lateral de la nasal, una característica no reconocida en la descripción original de 1994. En la base de la rama hay una pequeña abertura. Una abertura más grande se encuentra debajo de la fosa nasal. Ambas aberturas están conectadas por una ranura distinta, que se curva alrededor de la parte inferior de la fosa nasal. Se desconoce la función de este rasgo único. El praemaxilla tiene cuatro dientes. El maxilar tiene trece dientes. El maxilar tiene una depresión corta alrededor del frente inferior de la fenestra antorbitaria. Dentro de esta zona se localiza un hueco más pequeño, cerrado por dentro, que quizás represente la fenestra promaxillaris , de la que tiene la posición habitual, o la fenestra maxillaris , la identidad normal de una única abertura. [7]
En el caso del cerebro, el canal del nervio trigémino , el quinto nervio cerebral, no está bifurcado. El hueso palatino está neumatizado, como lo demuestra la presencia de un pneumatoporo. [7]
En la mandíbula inferior, la fenestra mandibular externa es bastante pequeña para un tetanuro basal. El holotipo muestra dieciocho dientes en el dentario derecho, diecisiete en el dentario izquierdo; tal asimetría no es rara entre los grandes terópodos. Hay una fila de agujeros debajo y en el lado exterior de la fila de dientes. Estas aberturas son relativamente grandes debajo de los primeros cuatro dientes; más hacia atrás, se vuelven más pequeños y su fila se curva hacia abajo. Desde el noveno diente en adelante, los agujeros se fusionan en un surco. Una segunda fila de aberturas corre paralela al borde de la mandíbula inferior y termina en la posición del decimotercer diente, que está excepcionalmente lejos. En el interior del dentario, el surco de Meckel al nivel del tercer diente se extiende hacia el frente en dos rendijas estrechas superpuestas. La parte posterior de la mandíbula inferior muestra una combinación única de una sutura retorcida entre la angular y la surangular, y el rasgo basal de la surangular que alcanza el borde posterior de la mandíbula. El pequeño foramen surangular posterior no está colgado por una gruesa plataforma de hueso, lo que es raro entre los grandes terópodos. [7]
La columna vertebral consta de nueve vértebras cervicales, catorce dorsales y cinco sacras. Se desconoce el número de vértebras de la cola. Las vértebras cervicales del cuello están fuertemente neumatizadas. Poseen pleurocele a los lados y su interior está ahuecado por grandes cámaras de aire. Las espinas neurales de las vértebras cervicales son estrechas en la vista lateral y disminuidas en ancho hacia la parte posterior: las de la octava y novena vértebras tenían forma de varilla. Al menos las tres primeras vértebras dorsales de la espalda también tienen pleurocele. Las dorsales están conectados por robustos hipósfeno - hypantrum complejos. Desde la sexta vértebra en adelante, las espinas neurales se ensanchan abruptamente. Las espinas neurales de las vértebras sacras no están fusionadas en una placa supraneural. La base de la cola está ligeramente orientada hacia abajo. Las vértebras caudales de la base de la cola también muestran complejos hipofeno-hipántro. [8]
En la pelvis, el ilion tiene un perfil superior ligeramente convexo. Su hoja frontal tiene una punta pendiente en forma de gancho. El borde de la base de la hoja frontal está incidido por una ranura. El ilion tiene algunos rasgos basales. El proceso al que se une el hueso púbico tiene dos facetas, una dirigida hacia abajo y la otra apuntando oblicuamente hacia el frente, en lugar de una sola faceta. También es fundamental el hecho de que la articulación de la cadera está suspendida por una extensión en forma de capucha del antitrocánter; la parte delantera de esta capucha llega más hacia abajo y hacia el lado exterior. No hay un estante brevis claro. Los huesos púbicos y los isquiones se parecen entre sí por tener un "pie" y estar conectados por pares a través de faldones óseos, perforados por un foramen. [8]
Clasificación
Monolophosaurus originalmente se denominó " megalosaurio " y desde entonces se ha sugerido a menudo que es un alosauroide . Smith y col. (2007) fue la primera publicación que encontró que Monolophosaurus era un tetanuro no neotetanuro , [12] al señalar que muchos caracteres que antes se pensaba que eran exclusivos de Allosauroidea tenían una distribución más amplia. Además, Zhao et al. en 2010 notó varias características primitivas del esqueleto, lo que sugiere que Monolophosaurus podría ser uno de los dinosaurios tetanuranos más basales. [8] Benson (2008, 2010) colocó a Monolophosaurus en un clado con Chuandongocoelurus que es más basal que Megalosauridae y Spinosauridae en Megalosauroidea. [13] [14] Más tarde, Benson et al. (2010) encontraron que el clado Chuandongocoelurus / Monolophosaurus estaba fuera de Megalosauroidea y Neotetanurae, cerca de la base de Tetanurae. [7] Una filogenia de 2012 encontró a Monolophosaurus y Chuandongocoelurus , aunque no eran taxones hermanos, para formar un grupo fuera de los grupos más derivados en la base de Tetanurae. [15]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Carrano en 2012, que muestra las relaciones de Monolophosaurus : [15]
Neotheropoda |
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Paleobiología
El espécimen tipo ( IVPP 84019) tenía su décima y posiblemente undécima espinas neurales fracturadas. Están fusionados. Una serie de crestas paralelas en uno de los dentarios de la muestra pueden representar marcas dentales. [dieciséis]
Referencias
- ^ Creisler, Ben (7 de julio de 2003). "Guía M de Traducción y Pronunciación de Dinosauria" . Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2007 . Consultado el 23 de agosto de 2010 .
- ^ a b c d Zhao, Xi-Jin; Currie, Philip J. (1993). "Un terópodo con cresta grande del Jurásico de Xinjiang, República Popular de China" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 30 : 2027–2036. Bibcode : 1993CaJES..30.2027Z . doi : 10.1139 / e93-178 .
- ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurios: La enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades, Apéndice del invierno de 2010.
- ^ Holley, David (23 de octubre de 1987). "La segunda criatura era carnívora: restos fósiles de un enorme dinosaurio encontrados en China" . Los Angeles Times . Consultado el 23 de agosto de 2010 .
- ^ Dong, Z., 1992, Faunas de dinosaurios de China , Ocean Press / Springer-Verlag, Beijing / Berlín. 188 págs
- ^ Grady, W., 1993, The Dinosaur Project - La historia de la mayor expedición de dinosaurios jamás montada , Edmonton: Ex Terra Foundation. Toronto: Macfarlane Walter y Ross. 61 págs
- ^ a b c d e f g h yo Brusatte, Stephen L .; Benson, Roger BJ; Currie, Philip J .; Zhao, Xijin (2010). "El cráneo de Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) y sus implicaciones para la filogenia y la evolución tempranas de los terópodos" (PDF) . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 158 : 573–607. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00563.x . hdl : 20.500.11820 / 9db48bd7-0312-40ee-96a5-dccc897fd0cd .
- ^ a b c d Zhao, Xijin; Benson, Roger BJ; Brusatte, Stephen L .; Currie, Philip J. (2010). "El esqueleto postcraneal de Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) del Jurásico Medio de Xinjiang, China, y una revisión de los terópodos chinos del Jurásico Medio" . Revista geológica . 147 (1): 13-27. Código bibliográfico : 2010GeoM..147 ... 13X . doi : 10.1017 / S0016756809990240 .
- ^ Carr, T. (2006). "¿Es Guanlong un tiranosáurido o un Monolophosaurus subadulto ?". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 : 48A. doi : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 .
- ^ a b Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press p. 93-94
- ^ Molina-Pérez y Larramendi (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos . Barcelona, España: Larousse. pag. 254. ISBN 9780565094973.
- ^ Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ. 2007. Osteología de Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) del Jurásico Temprano de la Antártida e implicaciones para la evolución temprana de los terópodos. Zoological Journal of the Linnean Society 151: 377–421.
- ^ Benson, Roger BJ (2010). "Una descripción de Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) del Bathonian del Reino Unido y las relaciones de los terópodos del Jurásico Medio" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 158 : 882–935. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x .
- ^ Benson, 2008. Una nueva filogenia de terópodos centrada en los tetanuranos basales y sus implicaciones para el endemismo europeo de los 'megalosaurios' y los dinosaurios del Jurásico medio. Revista de Paleontología de Vertebrados. 51A.
- ^ a b Carrano, MT; Benson, RBJ; Sampson, SD (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 211–300. doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
- ^ Molnar, RE, 2001, Paleopatología de terópodos: una revisión de la literatura: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
Otras lecturas
- Dong Zhiming (1992). Faunas de dinosaurios de China . Pekín: China Ocean Press. ISBN 3-540-52084-8.
enlaces externos
- Carr, Thomas (2006). "¿ Guanlong es un tiranosáurido o un Monolophosaurus subadulto ?" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (3 Suplemento): 48A. doi : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 .
- Monolophosaurus en el Dino Directory, The Natural History Museum, Londres.