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Este artículo trata sobre el proceso biológico. Para la banda, consulte Morfogénesis (banda) .

La morfogénesis (del griego morphê forma y creación de génesis , literalmente "la generación de la forma") es el proceso biológico que hace que una célula , tejido u organismo desarrolle su forma. Es uno de los tres aspectos fundamentales de la biología del desarrollo junto con el control del crecimiento tisular y el patrón de diferenciación celular .

El proceso controla la distribución espacial organizada de las células durante el desarrollo embrionario de un organismo . La morfogénesis puede tener lugar también en un organismo maduro, como en el mantenimiento normal de la homeostasis tisular por parte de las células madre o en la regeneración de tejidos después del daño. El cáncer es un ejemplo de morfogénesis tisular altamente anormal y patológica. La morfogénesis también describe el desarrollo de formas de vida unicelulares que no tienen una etapa embrionaria en su ciclo de vida. La morfogénesis es fundamental para la evolución de nuevas formas.

La morfogénesis es un proceso mecánico que involucra fuerzas que generan estrés mecánico, tensión y movimiento de las células, [1] y puede ser inducida por programas genéticos de acuerdo con el patrón espacial de las células dentro de los tejidos.

Historia [ editar ]

Más información: Biología evolutiva del desarrollo § Historia y patrón de Turing

Algunas de las primeras ideas y descripciones matemáticas sobre cómo los procesos físicos y las limitaciones afectan el crecimiento biológico y, por tanto, los patrones naturales como las espirales de la filotaxis , fueron escritas por D'Arcy Wentworth Thompson en su libro de 1917 On Growth and Form [2] [3 ] [nota 1] y Alan Turing en su The Chemical Basis of Morphogenesis (1952). [6] Donde Thompson explicó que las formas del cuerpo de los animales se crean mediante diferentes tasas de crecimiento en diferentes direcciones, por ejemplo, para crear la concha en espiral de un caracol.Turing predijo correctamente un mecanismo de morfogénesis, la difusión de dos señales químicas diferentes, una que activa y otra que desactiva el crecimiento, para establecer patrones de desarrollo, décadas antes de que se observara la formación de tales patrones. [7] La comprensión más completa de los mecanismos involucrados en los organismos reales requirió el descubrimiento de la estructura del ADN en 1953 y el desarrollo de la biología molecular y la bioquímica .

Base genética y molecular [ editar ]

La morfogénesis está controlada por un "conjunto de herramientas" de genes que activan y desactivan el desarrollo en momentos y lugares precisos. Aquí, los genes gap en la mosca de la fruta son activados por genes como el bicoide , creando franjas que crean la forma segmentaria del cuerpo.
Más información: biología del desarrollo evolutivo , factor de transcripción y red reguladora de genes

Varios tipos de moléculas son importantes en la morfogénesis. Los morfógenos son moléculas solubles que pueden difundirse y transportar señales que controlan la diferenciación celular mediante gradientes de concentración. Los morfógenos actúan típicamente a través de la unión a receptores de proteínas específicos . Una clase importante de moléculas implicadas en la morfogénesis son las proteínas del factor de transcripción que determinan el destino de las células al interactuar con el ADN . Estos pueden ser codificados por genes reguladores maestros y activar o desactivar la transcripción de otros genes; A su vez, estos productos de genes secundarios pueden regular la expresión de otros genes en una cascada reguladora de redes reguladoras de genes.. Al final de esta cascada hay clases de moléculas que controlan comportamientos celulares como la migración celular o, de manera más general, sus propiedades, como la adhesión celular o la contractilidad celular. Por ejemplo, durante la gastrulación , los grupos de células madre interrumpen su adhesión de célula a célula, se vuelven migratorios y toman nuevas posiciones dentro de un embrión donde nuevamente activan proteínas de adhesión celular específicas y forman nuevos tejidos y órganos. Las vías de señalización del desarrollo implicadas en la morfogénesis incluyen Wnt, Hedgehog y ephrins. [8]

Base celular [ editar ]

Clasificación celular con células de carcinoma embrionario P19 cultivadas . Las células vivas se tiñeron con DiI (rojo) o DiO (verde). Los glóbulos rojos fueron alterados genéticamente y expresan niveles más altos de E-cadherina que las células verdes. El cultivo mixto forma grandes agregados multicelulares.

A nivel tisular, ignorando los medios de control, surge la morfogénesis debido a la proliferación y motilidad celular. [9] La morfogénesis también implica cambios en la estructura celular [10] o cómo las células interactúan en los tejidos. Estos cambios pueden resultar en el alargamiento, adelgazamiento, plegamiento, invasión o separación de un tejido en capas distintas. El último caso a menudo se denomina clasificación de células . La "clasificación" de células consiste en células que se mueven para clasificar en grupos que maximizan el contacto entre células del mismo tipo. Se ha propuesto que la capacidad de las células para hacer esto surge de la adhesión celular diferencial por Malcolm Steinberg a través de su hipótesis de adhesión diferencial.. La separación de tejidos también puede ocurrir a través de eventos de diferenciación celular más dramáticos durante los cuales las células epiteliales se vuelven mesenquimales (ver Transición epitelial-mesenquimal ). Las células mesenquimales normalmente abandonan el tejido epitelial como consecuencia de cambios en las propiedades contráctiles y adhesivas de las células. Después de la transición epitelio-mesenquimal, las células pueden migrar lejos de un epitelio y luego asociarse con otras células similares en una nueva ubicación. [11] En las plantas, la morfogénesis celular está estrechamente relacionada con la composición química y las propiedades mecánicas de la pared celular. [12] [13]

Adhesión de célula a célula [ editar ]

Durante el desarrollo embrionario, las células están restringidas a diferentes capas debido a afinidades diferenciales. Una de las formas en que esto puede ocurrir es cuando las células comparten las mismas moléculas de adhesión de célula a célula . Por ejemplo, la adhesión de células homotípicas puede mantener los límites entre grupos de células que tienen diferentes moléculas de adhesión. Además, las células se pueden clasificar en función de las diferencias en la adhesión entre las células, por lo que incluso dos poblaciones de células con diferentes niveles de la misma molécula de adhesión pueden clasificar. En cultivo celularlas células que tienen la adhesión más fuerte se mueven al centro de una mezcla de agregados de células. Además, la adhesión célula-célula a menudo se modula por la contractilidad celular, que puede ejercer fuerzas sobre los contactos célula-célula de modo que puedan separarse dos poblaciones celulares con niveles iguales de la misma molécula de adhesión. Las moléculas responsables de la adhesión se denominan moléculas de adhesión celular (CAM). Se conocen varios tipos de moléculas de adhesión celular y una clase principal de estas moléculas son las cadherinas . Hay docenas de cadherinas diferentes que se expresan en diferentes tipos de células. Las cadherinas se unen a otras cadherinas de manera similar: la E-cadherina (que se encuentra en muchas células epiteliales) se une preferentemente a otras moléculas de E-cadherina. Las células mesenquimales suelen expresar otros tipos de cadherina, como N-cadherina. [14][15]

Matriz extracelular [ editar ]

La matriz extracelular (MEC) está involucrada en mantener los tejidos separados, proporcionando soporte estructural o proporcionando una estructura para que las células migren. El colágeno , la laminina y la fibronectina son las principales moléculas de ECM que se secretan y ensamblan en láminas, fibras y geles. Los receptores transmembrana de múltiples subunidades llamados integrinas se utilizan para unirse a la ECM. Las integrinas se unen extracelularmente a fibronectina, laminina u otros componentes de la ECM, e intracelularmente a las proteínas de unión a microfilamentos α-actinina y talina para unir el citoesqueleto con el exterior. Las integrinas también sirven como receptores para desencadenarla transducción de señales se produce en cascada cuando se une al ECM. Un ejemplo bien estudiado de morfogénesis que involucra ECM es la ramificación ductal de la glándula mamaria . [16] [17]

Contractilidad celular [ editar ]

Los tejidos pueden cambiar su forma y separarse en capas distintas a través de la contractilidad celular. Al igual que en las células musculares, la miosina puede contraer diferentes partes del citoplasma para cambiar su forma o estructura. La contractilidad impulsada por la miosina en la morfogénesis del tejido embrionario se observa durante la separación de las capas germinales en los organismos modelo Caenorhabditis elegans , Drosophila y pez cebra . A menudo hay pulsos periódicos de contracción en la morfogénesis embrionaria. Un modelo llamado divisor del estado celular implica una contracción y expansión celular alternas, iniciada por un orgánulo biestable en el extremo apical de cada celda. El orgánulo consta de microtúbulos ymicrofilamentos en oposición mecánica. Responde a perturbaciones mecánicas locales provocadas por movimientos morfogenéticos. Estos luego desencadenan ondas viajeras de diferenciación embrionaria de contracción o expansión sobre presuntos tejidos que determinan el tipo de célula y son seguidas por la diferenciación celular. El divisor del estado celular se propuso por primera vez para explicar la morfogénesis de la placa neural durante la gastrulación del axolotl [18] y el modelo se generalizó más tarde a toda la morfogénesis. [19] [20]

Morfogénesis del cáncer [ editar ]

El cáncer puede resultar de la alteración de la morfogénesis normal, que incluye tanto la formación de tumores como la metástasis de tumores . [21] La disfunción mitocondrial puede resultar en un mayor riesgo de cáncer debido a la alteración de la señalización del morfógeno. [21]

Morfogénesis del virus [ editar ]

Durante el ensamblaje del virión del bacteriófago (fago) T4 , las proteínas morfogenéticas codificadas por los genes del fago interactúan entre sí en una secuencia característica. Mantener un equilibrio apropiado en las cantidades de cada una de estas proteínas producidas durante la infección viral parece ser crítico para la morfogénesis normal del fago T4. [22] Las proteínas codificadas por el fago T4 que determinan la estructura del virión incluyen componentes estructurales principales, componentes estructurales menores y proteínas no estructurales que catalizan pasos específicos en la secuencia de morfogénesis. [23] La morfogénesis del fago T4 se divide en tres vías independientes: la cabeza, la cola y las fibras de la cola larga, según lo detallado por Yap y Rossman. [24]

Ver también [ editar ]

  • Proteína morfogenética ósea
  • Migración celular colectiva
  • Desarrollo embriónico
  • Formación de patrones
  • Patrón de Turing
  • Modelo de bandera francesa
  • Sistema de reacción-difusión
  • Neurulacion
  • Gastrulación
  • Guía de axones
  • Desarrollo de los ojos
  • Enfermedad poliquística renal 2
  • Embriogénesis de Drosophila
  • Determinante citoplasmático
  • Células renales caninas de Madin-Darby

Notas [ editar ]

  1. ↑ Se cita a menudo el libro de Thompson. Una versión abreviada, que comprende 349 páginas, permanece impresa y se puede obtener fácilmente. [4] También se ha publicado una versión íntegra, que comprende 1116 páginas. [5]

Referencias [ editar ]

  1. ^ Bidhendi, Amir J .; Altartouri, Bara; Gosselin, Frédérick P .; Geitmann, Anja (julio de 2019). "El estrés mecánico inicia y sostiene la morfogénesis de las células epidérmicas de hojas onduladas" . Informes de celda . 28 (5): 1237-1250. doi : 10.1016 / j.celrep.2019.07.006 . PMID  31365867 .
  2. ^ Thompson, D'Arcy Wentworth (1917). Sobre crecimiento y forma . Prensa de la Universidad de Cambridge .
  3. ^ Montell, Denise J. (5 de diciembre de 2008), "Movimientos de células morfogenéticas: diversidad de propiedades mecánicas modulares" (PDF) , Science , 322 (5907): 1502-1505, Bibcode : 2008Sci ... 322.1502M , doi : 10.1126 /science.1164073 , PMID 19056976 , S2CID 27982230 , archivado desde el original (PDF) el 28 de noviembre de 2014 , consultado el 11 de diciembre de 2012   
  4. ^ Thompson, D'Arcy Wentworth (2004) [1917, resumido en 1961], Bonner, John Tyler (ed.), On Growth and Form , Cambridge, Inglaterra; Nueva York, NY: Cambridge University Press , ISBN 978-0-521-43776-9, consultado el 11 de diciembre de 2012 CS1 maint: posdata ( enlace )
  5. ↑ Thompson, D'Arcy Wentworth (1992), On Growth and Form: The Complete Revised Edition , Nueva York, NY: Dover, ISBN 978-0-486-67135-2
  6. ^ Turing, AM (1952). "La base química de la morfogénesis" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 237 (641): 37–72. Código Bibliográfico : 1952RSPTB.237 ... 37T . doi : 10.1098 / rstb.1952.0012 .
  7. ^ Hiscock, Tom W .; Megason, Sean G. (2015). "Orientación de patrones similares a Turing por gradientes morfógenos y anisotropías tisulares" . Sistemas celulares . 1 (6): 408–416. doi : 10.1016 / j.cels.2015.12.001 . PMC 4707970 . PMID 26771020 .  
  8. ^ Kouros-Mehr, H .; Werb, Z. (2006). "Reguladores candidatos de la morfogénesis de ramificación mamaria identificados por análisis de transcripción de todo el genoma" . Dev. Dyn . 235 (12): 3404–12. doi : 10.1002 / dvdy.20978 . PMC 2730892 . PMID 17039550 .  
  9. ^ Montévil, Maël; Speroni, Lucia; Sonnenschein, Carlos; Soto, Ana M. (2016). "Modelado de la organogénesis mamaria a partir de primeros principios biológicos: las células y sus limitaciones físicas" . Avances en Biofísica y Biología Molecular . Del siglo del genoma al siglo del organismo: nuevos enfoques teóricos. 122 (1): 58–69. arXiv : 1702.03337 . doi : 10.1016 / j.pbiomolbio.2016.08.004 . PMC 5563449 . PMID 27544910 .  
  10. ^ Duran-Nebreda, Salva; Pla, Jordi; Vidiella, Blai; Piñero, Jordi; Conde-Pueyo, Nuria; Solé, Ricard (15 de enero de 2021). "Inhibición lateral sintética en patrones periódicos que forman colonias microbianas" . Biología sintética ACS : acssynbio.0c00318. doi : 10.1021 / acssynbio.0c00318 . ISSN 2161-5063 . 
  11. ^ Gilbert, Scott F. (2000). "Morfogénesis y adhesión celular" . Biología del desarrollo (6ª ed.). Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
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  21. ↑ a b Fosslien E (2008). "Morfogénesis del cáncer: papel del fallo mitocondrial" (PDF) . Anales de ciencia clínica y de laboratorio . 38 (4): 307–329. PMID 18988924 . S2CID 4538888 . Archivado desde el original (PDF) el 21 de septiembre de 2017.   
  22. ^ Piso E. Interacción de genes morfogenéticos del bacteriófago T4. J Mol Biol. 1970; 47 (3): 293-306. doi: 10.1016 / 0022-2836 (70) 90303-7
  23. ^ Snustad DP. Interacciones de dominancia en células de Escherichia coli infectadas de forma mixta con mutantes de tipo salvaje y ámbar del bacteriófago T4D y sus posibles implicaciones en cuanto al tipo de función del producto genético: catalítica frente a estequiométrica. Virología. 1968; 35 (4): 550-563. doi: 10.1016 / 0042-6822 (68) 90285-7
  24. ^ Yap ML, Rossmann MG. Estructura y función del bacteriófago T4. Future Microbiol. 2014; 9 (12): 1319-1327. doi: 10.2217 / fmb.14.91

Lectura adicional [ editar ]

  • Bard, JBL (1990). Morfogénesis: los procesos celulares y moleculares de la anatomía del desarrollo . Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press.
  • Slack, JMW (2013). Biología del desarrollo esencial . Oxford: Wiley-Blackwell.

Enlaces externos [ editar ]

  • Modelo de vida artificial de morfogénesis multicelular con gradientes generados de forma autónoma para información posicional
  • Validación de la teoría de la morfogénesis de Turing