Una neurona motora (o motoneurona o neurona eferente [1] ) es una neurona cuyo cuerpo celular se encuentra en la corteza motora , el tronco encefálico o la médula espinal , y cuyo axón (fibra) se proyecta hacia la médula espinal o fuera de la médula espinal para controlan directa o indirectamente los órganos efectores, principalmente músculos y glándulas . [2] Hay dos tipos de neuronas motoras: neuronas motoras superiores y neuronas motoras inferiores . Los axones de las neuronas motoras superiores hacen sinapsis con las interneuronasen la médula espinal y ocasionalmente directamente en las neuronas motoras inferiores. [3] Los axones de las neuronas motoras inferiores son fibras nerviosas eferentes que transportan señales desde la médula espinal a los efectores. [4] Tipos de neuronas motoras inferiores son alfa neuronas motoras , neuronas motoras beta , y las neuronas motoras gamma .
Neurona motora | |
---|---|
Detalles | |
Localización | Cuerno ventral de la médula espinal , algunos núcleos de nervios craneales |
Forma | Neurona de proyección |
Función | Proyección excitadora (a NMJ ) |
Neurotransmisor | UMN a LMN : glutamato ; LMN a NMJ : ACh |
Conexiones presinápticas | Corteza motora primaria a través del tracto corticoespinal |
Conexiones postsinápticas | Fibras musculares y otras neuronas. |
Identificadores | |
Malla | D009046 |
Identificación de NeuroLex | nifext_103 |
TA98 | A14.2.00.021 |
TA2 | 6131 |
FMA | 83617 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Una sola motoneurona puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede sufrir muchos potenciales de acción en el tiempo que tarda una sola contracción muscular . La inervación tiene lugar en una unión neuromuscular y los espasmos pueden superponerse como resultado de la suma o una contracción tetánica . Los espasmos individuales pueden volverse indistinguibles y la tensión aumenta suavemente y finalmente llega a una meseta. [5]
Desarrollo
Las neuronas motoras comienzan a desarrollarse temprano en el desarrollo embrionario y la función motora continúa desarrollándose hasta bien entrada la niñez. [6] En el tubo neural, las células se especifican en el eje rostral-caudal o en el eje ventral-dorsal. Los axones de las neuronas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana de desarrollo desde la región ventral del eje ventral-dorsal (la placa basal ). [7] Este homeodominio se conoce como dominio progenitor neuronal motor (pMN). Los factores de transcripción aquí incluyen Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 y Nkx-6.2 , que están regulados por Sonic hedgehog (Shh). El gen OLIG2 es el más importante debido a su papel en la promoción de la expresión de Ngn2 , un gen que provoca la salida del ciclo celular y promueve otros factores de transcripción asociados con el desarrollo de las neuronas motoras. [8]
Se produce una especificación adicional de las neuronas motoras cuando el ácido retinoico , el factor de crecimiento de fibroblastos , Wnts y TGFb se integran en los diversos factores de transcripción Hox . Hay 13 factores de transcripción Hox y, junto con las señales, determinan si una neurona motora tendrá un carácter más rostral o caudal. En la columna vertebral, Hox 4-11 clasifica las neuronas motoras en una de las cinco columnas motoras. [8]
Columna de motor | Ubicación en la médula espinal | Objetivo |
Columna motora mediana | Presentar toda la longitud | Músculos axiales |
Columna de motor hipaxial | Región torácica | Músculos de la pared corporal |
Columna motora preganglionar | Región torácica | Ganglio simpático |
Columna lateral del motor | Región braquial y lumbar (ambas regiones se dividen en dominios medial y lateral) | Músculos de las extremidades |
Columna de motor frénico | Región cervical | Diafragma [10] |
Anatomía y fisiología
Neuronas motoras superiores
Las neuronas motoras superiores se originan en la corteza motora ubicada en la circunvolución precentral . Las células que forman la corteza motora primaria son las células de Betz , que son un tipo de célula piramidal . Los axones de estas células descienden de la corteza para formar el tracto corticoespinal . [11] Las corticomotorneuronas se proyectan desde la corteza primaria directamente sobre las neuronas motoras en el asta ventral de la médula espinal. [12] [13] Sus axones hacen sinapsis en las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como en las interneuronas espinales . [12] [13] Son exclusivos de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las manos, incluido el control relativamente independiente de los dedos individuales. [13] [14] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras solo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en las áreas motoras secundarias. [13]
Tractos nerviosos
Los tractos nerviosos son haces de axones como materia blanca , que llevan potenciales de acción a sus efectores. En la médula espinal, estos tractos descendentes transportan impulsos de diferentes regiones. Estos tractos también sirven como lugar de origen para las neuronas motoras inferiores. Hay siete tractos motores descendentes principales que se encuentran en la médula espinal: [15]
- Tracto corticoespinal lateral
- Tracto rubroespinal
- Tracto reticuloespinal lateral
- Tracto vestibuloespinal
- Tracto reticuloespinal medial
- Tracto tectoespinal
- Tracto corticoespinal anterior
Neuronas motoras inferiores
Las neuronas motoras inferiores son aquellas que se originan en la médula espinal e inervan directa o indirectamente los objetivos efectores. El objetivo de estas neuronas varía, pero en el sistema nervioso somático el objetivo será algún tipo de fibra muscular. Hay tres categorías principales de neuronas motoras inferiores, que se pueden dividir en subcategorías. [dieciséis]
Según sus objetivos, las neuronas motoras se clasifican en tres categorías amplias: [17]
- Neuronas motoras somáticas
- Neuronas motoras viscerales especiales
- Neuronas motoras viscerales generales
Neuronas motoras somáticas
Las neuronas motoras somáticas se originan en el sistema nervioso central , proyectan sus axones a los músculos esqueléticos [18] (como los músculos de las extremidades, abdominales e intercostales ), que participan en la locomoción . Los tres tipos de estas neuronas son las neuronas alfa eferentes , las neuronas beta eferentes y las neuronas eferentes gamma . Se denominan eferentes para indicar el flujo de información desde el sistema nervioso central (SNC) hacia la periferia .
- Las motoneuronas alfa inervan las fibras musculares extrafusales , que son el principal componente generador de fuerza de un músculo. Sus cuerpos celulares se encuentran en el asta ventral de la médula espinal y a veces se les llama células del asta ventral . Una sola motoneurona puede hacer sinapsis con 150 fibras musculares en promedio. [19] La neurona motora y todas las fibras musculares a las que se conecta son una unidad motora . Las unidades de motor se dividen en 3 categorías: [20] Artículo principal: Unidad de motor
- Las unidades motoras lentas (S) estimulan las fibras musculares pequeñas, que se contraen muy lentamente y proporcionan pequeñas cantidades de energía, pero son muy resistentes a la fatiga, por lo que se utilizan para mantener la contracción muscular, como mantener el cuerpo erguido. Obtienen su energía a través de medios oxidativos y, por lo tanto, requieren oxígeno. También se les llama fibras rojas. [20]
- Las unidades motoras de fatiga rápida (FF) estimulan grupos de músculos más grandes, que aplican grandes cantidades de fuerza pero se fatigan muy rápidamente. Se utilizan para tareas que requieren grandes y breves ráfagas de energía, como saltar o correr. Obtienen su energía a través de medios glucolíticos y, por lo tanto, no requieren oxígeno. Se llaman fibras blancas. [20]
- Las unidades motoras rápidas resistentes a la fatiga estimulan grupos de músculos de tamaño moderado que no reaccionan tan rápido como las unidades motoras FF, pero pueden mantenerse mucho más tiempo (como lo indica el nombre) y proporcionan más fuerza que las unidades motoras S. Estos utilizan medios oxidativos y glicolíticos para ganar energía. [20]
Además de la contracción voluntaria del músculo esquelético, las motoneuronas alfa también contribuyen al tono muscular , la fuerza continua generada por el músculo que no se contrae para oponerse al estiramiento. Cuando se estira un músculo, las neuronas sensoriales dentro del huso muscular detectan el grado de estiramiento y envían una señal al SNC. El SNC activa las motoneuronas alfa en la médula espinal, que hacen que las fibras musculares extrafusales se contraigan y, por lo tanto, resistan un mayor estiramiento. Este proceso también se denomina reflejo de estiramiento .
- Las motoneuronas beta inervan las fibras musculares intrafusales de los husos musculares , con colaterales a las fibras extrafusales. Hay dos tipos de neuronas motoras beta: Contracción lenta: estas inervan fibras extrafusales. Contracción rápida: inervan fibras intrafusales. [21]
- Las neuronas motoras gamma inervan las fibras musculares intrafusales que se encuentran dentro del huso muscular. Regulan la sensibilidad del huso al estiramiento muscular. Con la activación de las neuronas gamma, las fibras musculares intrafusales se contraen de modo que solo se requiere un pequeño estiramiento para activar las neuronas sensoriales del huso y el reflejo de estiramiento. Hay dos tipos de neuronas motoras gamma: Dinámicas: se centran en las fibras Bag1 y mejoran la sensibilidad dinámica. Estático: se enfocan en las fibras Bag2 y mejoran la sensibilidad al estiramiento. [21]
- Factores reguladores de las neuronas motoras inferiores
- Principio de tamaño : se relaciona con el soma de la neurona motora. Esto restringe a las neuronas más grandes para que reciban una señal excitadora más grande con el fin de estimular las fibras musculares que inerva. Al reducir el reclutamiento innecesario de fibras musculares, el cuerpo puede optimizar el consumo de energía. [21]
- Corriente interna persistente (PIC) : una investigación reciente de un estudio en animales ha demostrado que el flujo constante de iones como el calcio y el sodio a través de los canales en el soma y las dendritas influyen en la entrada sináptica. Una forma alternativa de pensar en esto es que la neurona postsináptica se prepara antes de recibir un impulso. [21]
- Después de la hiperpolarización (AHP) : se ha identificado una tendencia que muestra que las neuronas motoras lentas tienen AHP más intensos durante más tiempo. Una forma de recordar esto es que las fibras musculares lentas pueden contraerse durante más tiempo, por lo que tiene sentido que sus neuronas motoras correspondientes se activen a un ritmo más lento. [21]
Neuronas motoras viscerales especiales
También se conocen como neuronas motoras branquiales , que participan en la expresión facial, la masticación, la fonación y la deglución. Los nervios craneales asociados son los nervios oculomotor , abducens , troclear e hipogloso . [17]
Rama de NS | Posición | Neurotransmisor |
---|---|---|
Somático | n / A | Acetilcolina |
Parasimpático | Preganglionares | Acetilcolina |
Parasimpático | Ganglionar | Acetilcolina |
Simpático | Preganglionares | Acetilcolina |
Simpático | Ganglionar | Norepinefrina * |
* Excepto fibras para las glándulas sudoríparas y ciertos vasos sanguíneos Neurotransmisores de las neuronas motoras |
Neuronas motoras viscerales generales
Estas neuronas motoras inervan indirectamente el músculo cardíaco y los músculos lisos de las vísceras (los músculos de las arterias ): hacen sinapsis con neuronas ubicadas en los ganglios del sistema nervioso autónomo ( simpático y parasimpático ), ubicados en el sistema nervioso periférico (SNP), que ellos mismos inervan directamente los músculos viscerales (y también algunas células de las glándulas).
En consecuencia, el comando motor de los músculos esqueléticos y branquiales es monosináptico y afecta solo a una neurona motora, ya sea somática o branquial , que hace sinapsis con el músculo. Comparativamente, el mando de los músculos viscerales es disináptico y afecta a dos neuronas: la motoneurona visceral general , ubicada en el SNC, hace sinapsis con una neurona ganglionar, ubicada en el SNP, que hace sinapsis con el músculo.
Todas las neuronas motoras de los vertebrados son colinérgicas , es decir, liberan el neurotransmisor acetilcolina . Las neuronas ganglionares parasimpáticas también son colinérgicas, mientras que la mayoría de las neuronas ganglionares simpáticas son noradrenérgicas , es decir, liberan el neurotransmisor noradrenalina . (ver tabla)
Uniones neuromusculares
Una sola motoneurona puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede sufrir muchos potenciales de acción en el tiempo que tarda una sola contracción muscular . Como resultado, si llega un potencial de acción antes de que se complete una contracción, las contracciones pueden superponerse entre sí, ya sea a través de una suma o una contracción tetánica . En resumen, el músculo se estimula repetidamente de modo que los potenciales de acción adicionales que provienen del sistema nervioso somático llegan antes del final de la contracción. Las contracciones, por lo tanto, se superponen unas a otras, dando lugar a una fuerza mayor que la de una sola contracción. Una contracción tetánica es causada por una estimulación constante de muy alta frecuencia: los potenciales de acción llegan a un ritmo tan rápido que los espasmos individuales son indistinguibles y la tensión aumenta suavemente hasta llegar a una meseta. [5]
La interfaz entre una neurona motora y una fibra muscular es una sinapsis especializada llamada unión neuromuscular . Tras una estimulación adecuada, la neurona motora libera una avalancha de neurotransmisores de acetilcolina (Ach) desde las terminales axónicas de las vesículas sinápticas que se unen a la membrana plasmática. Las moléculas de acetilcolina se unen a los receptores postsinápticos que se encuentran dentro de la placa motora terminal. Una vez que se han unido dos receptores de acetilcolina, se abre un canal de iones y se permite que los iones de sodio fluyan hacia la célula. La entrada de sodio en la célula provoca la despolarización y desencadena un potencial de acción muscular. A continuación, se estimulan los túbulos T del sarcolema para provocar la liberación de iones calcio del retículo sarcoplásmico. Es esta liberación química la que hace que la fibra muscular objetivo se contraiga. [19]
En los invertebrados , según el neurotransmisor liberado y el tipo de receptor al que se une, la respuesta en la fibra muscular podría ser excitadora o inhibidora. Para los vertebrados , sin embargo, la respuesta de una fibra muscular a un neurotransmisor solo puede ser excitadora, en otras palabras, contráctil. La relajación muscular y la inhibición de la contracción muscular en los vertebrados se obtienen únicamente mediante la inhibición de la neurona motora misma. Así es como funcionan los relajantes musculares actuando sobre las neuronas motoras que inervan los músculos (disminuyendo su actividad electrofisiológica ) o sobre las uniones neuromusculares colinérgicas , en lugar de sobre los músculos mismos.
Ver también
- Betz celular
- Cromatólisis central
- Disfunción motora
- Enfermedad de la neuronas motoras
- Nervio
Referencias
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