Los crustáceos pueden pasar por una serie de etapas larvarias e inmaduras entre la eclosión de sus huevos y su forma adulta. Cada una de las etapas está separada por una muda , en la que se desprende el exoesqueleto duro para permitir que el animal crezca. Las larvas de los crustáceos a menudo se parecen poco al adulto, y todavía hay casos en los que no se sabe qué larvas se convertirán en adultos. Esto es especialmente cierto en el caso de los crustáceos que viven como adultos bentónicos (en el lecho marino), más que cuando las larvas son planctónicas y, por lo tanto, se capturan fácilmente.
Muchas larvas de crustáceos no fueron reconocidas inmediatamente como larvas cuando fueron descubiertas y fueron descritas como nuevos géneros y especies. Los nombres de estos géneros se han generalizado para cubrir etapas larvarias específicas en amplios grupos de crustáceos, como zoea y nauplius . Otros términos describen formas que solo se encuentran en grupos particulares, como el glaucothoe de los cangrejos ermitaños , o el filosoma de las langostas zapatilla y las langostas espinosas .
Ciclo vital
En su forma más completa, el ciclo de vida de un crustáceo comienza con un huevo , que generalmente se fertiliza , pero que en cambio puede ser producido por partenogénesis . Este huevo se convierte en una prelarva o pre-zoea. A través de una serie de mudas, el animal joven pasa luego por varias etapas de zoea, seguidas de una megalopa o postlarva. A esto le sigue la metamorfosis en una forma inmadura, que se parece ampliamente al adulto, y después de más mudas, finalmente se alcanza la forma adulta. Algunos crustáceos continúan mudando como adultos, mientras que para otros, el desarrollo de gónadas señala la muda final.
Los órganos que están ausentes en los adultos generalmente no aparecen en las larvas, aunque hay algunas excepciones, como el vestigio del cuarto pereiópodo en las larvas de Lucifer y algunos pleópodos en ciertos Anomura y cangrejos . [1] En un ejemplo más extremo, la Sacculina y otras Rhizocephala tienen una larva de nauplio distintiva con su compleja estructura corporal, pero la forma adulta carece de muchos órganos debido a la extrema adaptación a su estilo de vida parasitario.
Historia del estudio de la larva de crustáceos.
Antonie van Leeuwenhoek fue la primera persona en observar la diferencia entre las larvas de crustáceos y los adultos cuando observó la eclosión de los huevos de Cyclops en 1699. [1] A pesar de esto, y otras observaciones durante las siguientes décadas, hubo controversia entre los científicos sobre si o no hubo metamorfosis en los crustáceos, con observaciones contradictorias presentadas, basadas en diferentes especies, algunas de las cuales pasaron por una metamorfosis y otras no. Esta controversia persistió hasta la década de 1840, y las primeras descripciones de una serie completa de formas larvarias no se publicaron hasta la década de 1870 ( Sidney Irving Smith sobre la langosta americana en 1873; Georg Ossian Sars sobre la langosta europea en 1875 y Walter Faxon sobre la camarón Palaemonetes vulgaris en 1879). [1]
Etapas larvales
Nauplio
El nombre del género Nauplius fue publicado póstumamente por Otto Friedrich Müller en 1785 para animales que ahora se sabe que son larvas de copépodos . La etapa de nauplio (plural: nauplios ) se caracteriza por el uso de los apéndices de la cabeza (las antenas ) para nadar. El nauplio es también la etapa en la que aparece por primera vez un ojo simple e impar. El ojo se conoce por esa razón como el "ojo naupliar", y a menudo está ausente en las etapas posteriores del desarrollo, aunque se retiene en la forma adulta en algunos grupos, como la Notostraca .
Zoea
El género Zoea fue descrito inicialmente por Louis Augustin Guillaume Bosc en 1802 para un animal que ahora se sabe que es la larva de un cangrejo . [1] La etapa zoea (plural: zoeas o zoeae ) se caracteriza por el uso de los apéndices torácicos para nadar y una gran espina dorsal.
Post-larva
La postlarva se caracteriza por el uso de apéndices abdominales (pleópodos) para la propulsión. La postlarva suele ser similar a la forma adulta, y se han erigido muchos nombres para la etapa en diferentes grupos. William Elford Leach erigió el género Megalopa en 1813 para un cangrejo poslarvario ; una postlarva de copépodo se llama copepodito ; un percebe poste larva se llama un cypris ; una postlarva de camarón se llama parva ; una postlarva de cangrejo ermitaño se llama glaucothoe ; langosta espinosa / langosta peluda postlarva se llama puerulus y una langosta zapatilla postlarva se llama nisto
Larvas de grupos de crustáceos
Branchiopoda
En Branchiopoda , el grupo más basal de crustáceos, no hay metamorfosis; en cambio, el animal crece a través de una serie de mudas, con cada muda agregando varios números de segmentos al cuerpo, pero sin cambios dramáticos en la forma. Todos los demás grupos de crustáceos con larvas libres muestran una metamorfosis , y se cree que esta diferencia en las larvas refleja "una división fundamental" de los crustáceos. [1]
Cefalocárida
En el camarón de herradura mediterráneo Lightiella magdalenina , los jóvenes experimentan 15 etapas después del nauplio, denominadas etapas metanaupliar , y dos etapas juveniles, con cada una de las primeras seis etapas agregando dos segmentos de tronco, y los últimos cuatro segmentos agregándose individualmente. [2]
Remipedia
Las larvas de los remipedos son lecitotróficas y consumen yema de huevo en lugar de utilizar fuentes externas de alimento. Esta característica, que se comparte con grupos malacostracanos como Decapoda y Euphausiacea (krill), se ha utilizado para sugerir un vínculo entre Remipedia y Malacostraca. [3]
Malacostraca
Las crías de anfípodos se parecen a los adultos. [4]
Los crustáceos isópodos jóvenes eclosionan directamente en una etapa manca , que es similar en apariencia a la del adulto. La falta de una forma larvaria que nada libremente ha provocado altas tasas de endemismo en los isópodos, pero también les ha permitido colonizar la tierra, en forma de cochinillas .
Stomatopoda
Las larvas de muchos grupos de camarones mantis son poco conocidas. En la superfamilia Lysiosquilloidea , las larvas eclosionan como larvas de antizoea , con cinco pares de apéndices torácicos, y se convierten en larvas de erichthus , donde aparecen los pleópodos. En Squilloidea , una larva de pseudozoea se convierte en una larva de alima , mientras que en Gonodactyloidea , una pseudozoea se convierte en un erichthus . [5]
Se ha descubierto una única larva de estomatópodo fósil en la caliza litográfica Solnhofen del Jurásico Superior . [6]
Krill
El ciclo de vida del krill se conoce relativamente bien, aunque existen variaciones menores en los detalles de una especie a otra. Después de la eclosión, las larvas pasan por varias etapas llamadas nauplio , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis y furcilia , cada una de las cuales se subdivide en varias subetapas. La etapa de pseudometanauplius es exclusiva de los denominados "reproductores de sacos". Hasta la etapa de metanauplio , las larvas dependen de las reservas de yema , pero a partir de la etapa de caliptopsis comienzan a alimentarse de fitoplancton . Durante los furcilia etapas, se añaden segmentos con pares de swimmerets, a partir de los segmentos del primer plano, con cada nuevo par solamente convertirse funcional en la próxima muda. Después de la etapa final de furcilia, el krill se parece al adulto.
Decápoda
Aparte de los langostinos del suborden Dendrobranchiata , todos los crustáceos decápodos crían sus huevos en los pleópodos de la hembra. Esto ha dado lugar a que el desarrollo de crustáceos decápodos se haya abreviado generalmente. [1] Hay como máximo nueve estadios larvarios en los decápodos, como en el krill , y tanto los nauplios decápodos como los nauplios de krill a menudo carecen de piezas bucales y sobreviven con los nutrientes suministrados en la yema de huevo (lecitotrofia). En especies con desarrollo normal, los huevos tienen aproximadamente el 1% del tamaño del adulto; en especies con desarrollo abreviado, y por lo tanto más yema en los huevos, los huevos pueden alcanzar 1/9 del tamaño del adulto. [1]
La postlarva del camarón se llama parva , en honor a la especie Acanthephyra parva descrita por Henri Coutière , pero que luego fue reconocida como larva de Acanthephyra purpurea . [7]
En las langostas marinas , hay tres estadios larvarios, todos similares en apariencia.
Los embriones de cangrejo de río de agua dulce se diferencian de los de otros crustáceos en que tienen 40 células de ectoteloblastos , en lugar de alrededor de 19. [8] Las larvas muestran un desarrollo abreviado y eclosionan con un complemento completo de apéndices adultos con la excepción de los urópodos y el primer par de pleópodos. . [1]
Las larvas de Achelata ( langostas zapatilla , langostas espinosas y langostas peludas ) no se parecen a ninguna otra larva de crustáceos. Las larvas se conocen como filosoma , por el género Phyllosoma erigido por William Elford Leach en 1817. Son aplanadas y transparentes, con patas largas y ojos en largos pedúnculos oculares. Después de pasar por 8-10 estadios de filosoma, la larva sufre "la transformación más profunda en una sola muda en el Decapoda", cuando se desarrolla en el llamado estadio puerulus , que es una forma inmadura que se asemeja al animal adulto. [1]
Los miembros del infraorden tradicional Thalassinidea se pueden dividir en dos grupos en función de sus larvas. Según Robert Gurney , [1] el "grupo homarine" comprende las familias Axiidae y Callianassidae , mientras que el "grupo anomuran" comprende las familias Laomediidae y Upogebiidae . Esta división se corresponde con la división confirmada más tarde con la filogenética molecular . [9]
Entre los Anomura , existe una variación considerable en el número de estadios larvales. En el género sudamericano de agua dulce Aegla , las crías nacen de los huevos en forma adulta. [1] Las langostas rechonchas atraviesan cuatro, u ocasionalmente cinco, estados larvarios, que tienen una tribuna larga y una espina a cada lado del caparazón ; la primera postlarva se parece mucho al adulto. [1] Los cangrejos de porcelana tienen dos o tres estadios larvarios, en los que la tribuna y la columna posterior del caparazón son "enormemente largas". [1] Los cangrejos ermitaños atraviesan alrededor de cuatro estadios larvales. La postlarva se conoce como glaucothoe , por un género nombrado por Henri Milne-Edwards en 1830. [1] El glaucothoe mide 3 milímetros (0,12 pulgadas) de largo en Pagurus longicarpus , pero las larvas de glaucothoe miden hasta 20 mm (0,79 pulgadas). son conocidos, y alguna vez se pensó que representaban animales que no se habían desarrollado correctamente. [1] Al igual que las etapas anteriores, el glaucothoe es simétrico, y aunque el glaucothoe comienza como una forma de natación libre, a menudo adquiere una concha de gasterópodo para vivir; el cangrejo de los cocoteros , Birgus latro , siempre lleva una cáscara cuando el animal inmaduro llega a tierra, pero esta se descarta más tarde. [1]
Aunque se clasifican como cangrejos , las larvas de Dromiacea son similares a las de Anomura, lo que llevó a muchos científicos a colocar cangrejos dromiaceos en Anomura, en lugar de con los otros cangrejos. Aparte de la Dromiacea, todos los cangrejos comparten una forma larvaria similar y distintiva. El cangrejo zoea tiene un abdomen delgado y curvo y un telson bifurcado , pero sus características más llamativas son las largas espinas rostral y dorsal, a veces aumentadas por espinas laterales adicionales. [1] Estas espinas pueden ser muchas veces más largas que el cuerpo de la larva. Se han encontrado larvas de cangrejo prezoea fosilizadas en el contenido del estómago del pez óseo Tharrhias del Cretácico Inferior . [10]
Maxillopoda
Copepoda
Los copépodos tienen seis etapas naupliar, seguidas de una etapa llamada copépodo , que tiene el mismo número de segmentos corporales y apéndices en todos los copépodos. La larva de copépodos tiene dos pares de apéndices natadores no segmentados y un "cuerpo trasero" no segmentado que comprende el tórax y el abdomen. [1] Normalmente hay cinco etapas de copépodos, pero los copépodos parásitos pueden detenerse después de una sola etapa de copépodos. Una vez que se desarrollan las gónadas, no hay más mudas. [1]
Copépodos parásitos
Chalimus ( chalimi plural) es una etapa de desarrollo de un parásito copépodo de los peces, como el piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ). [12] [13]
Chalimus Burmeister, 1834 es también sinónimo de Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
Facetotecta
El único género de Facetotecta , Hansenocaris , solo se conoce por sus larvas. Fueron descritos por primera vez por Christian Andreas Victor Hensen en 1887, y Hans Jacob Hansen los llamó "y-nauplia" , asumiendo que eran larvas de percebes . [14] Se presume que los adultos son parásitos de otros animales. [15]
Ver también
- Ictioplancton
- Ecología de larvas marinas
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Robert Gurney (1942). Larvas de crustáceos decápodos (PDF) . Londres: Ray Society . págs. 1-306.
- ^ Alberto Addis; Francesca Biagi; Antonello Floris; Emiliana Puddu; Marcella Carcupino (2007). "Desarrollo larvario de Lightiella magdalenina (Crustacea, Cephalocarida)". Biología Marina . 152 (3): 733–744. doi : 10.1007 / s00227-007-0735-8 .
- ^ Stefan Koenemann; Jørgen Olesen; Frederike Alwes; Thomas Iliffe; Mario Hoenemann; Petra Ungerer; Carsten Wolff; Gerhard Scholtz (2009). "El desarrollo post-embrionario de Remipedia (Crustacea) —resultados adicionales y nuevos conocimientos". Genes de desarrollo y evolución . 219 (3): 131-145. doi : 10.1007 / s00427-009-0273-0 . PMID 19184096 .
- ^ "La biología de los anfípodos" . Museo Victoria . Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2010 . Consultado el 7 de junio de 2010 .
- ^ ST Ahyong; JK Lowry. "Stomatopoda: familias" . Crustáceos del mundo . Museo Australiano . Archivado desde el original el 14 de diciembre de 2010 . Consultado el 6 de junio de 2010 .
- ^ Joachim T. Haug; Carolin Haug; Manfred Ehrlich (2008). "Primera larva de estomatópodo fósil (Arthropoda: Crustacea) y una nueva forma de documentar los fósiles de Solnhofen (Jurásico superior, sur de Alemania)" (PDF) . Paleodiversidad . 1 : 103-109.
- ^ Kemp, Stanley W. (1907). "XI. Plancton vizcaíno. Parte XI.-Decapoda" . Transacciones de la Linnean Society de Londres. 2a Serie: Zoología . 10 (8): 205–217. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1907.tb00072.x .
- ^ G. Scholtz; S. Richter (1995). "Sistemática filogenética de la reptantian Decapoda (Crustacea, Malacostraca)". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 113 (3): 289–328. doi : 10.1006 / zjls.1995.0011 .
- ^ Sammy De Grave; N. Dean Pentcheff; Shane T. Ahyong; et al. (2009). "Una clasificación de géneros vivos y fósiles de crustáceos decápodos" (PDF) . Boletín Raffles de Zoología . Supl. 21: 1-109. Archivado desde el original (PDF) en 2011-06-06.
- ^ John G. Maisey y Maria da Gloria P. de Carvalho (1995). "Primeros registros de fósiles de decápodos sergestídicos y larvas fósiles de cangrejo braquiuro (Arthropoda, Crustacea), con comentarios sobre algunos supuestos fósiles de palemonidos, de la Formación Santana (Aptian-Albian, NE Brasil)" (PDF) . Museo Americano Novitates . 3132 : 1–20.
- ^ Venmathi Maran, Balu Alagar; Moon, Seong Yong; Ohtsuka, Susumu; Oh, Sung-Yong; Soh, Ho Young; Myoung, Jung-Goo; Iglikowska, Anna; Boxshall, Geoffrey Allan (2013). "El ciclo de vida calígido: nueva evidencia de Lepeophtheirus elegans reconcilia los ciclos de Caligus y Lepeophtheirus (Copepoda: Caligidae)" . Parásito . 20 : 15. doi : 10.1051 / parásito / 2013015 . PMC 3718518 . PMID 23647664 .
- ↑ El ciclo de vida del piojo del salmón Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) tiene solo dos etapas de chalimus. LA Hamre, C Eichner, CMA Caipang, ST Dalvin…, PLOS One, 2013
- ^ Ultraestructura del filamento frontal en larvas de chalimus de Caligus elongatus y Lepeophtheirus salmonis del salmón del Atlántico, Salmo salar. AW Pike, K Mackenzie, A Rowand, Patógenos de peces silvestres y cultivados: piojos de mar, 1993
- ^ EA Ponomarenko (2006). "Facetotecta - acertijo sin resolver de la biología marina". Revista rusa de biología marina . 32 (Suplemento 1): S1 – S10. doi : 10.1134 / S1063074006070017 .
- ^ Gerhard Scholtz (2008). "Historias de detectives zoológicos: el caso del ciclo de vida de los crustáceos facetotectanos" . Revista de biología . 7 (5): 16. doi : 10.1186 / jbiol77 . PMC 2447532 . PMID 18598383 .