La decodificación neuronal es un campo de la neurociencia que se ocupa de la reconstrucción hipotética de estímulos sensoriales y de otro tipo a partir de información que ya ha sido codificada y representada en el cerebro por redes de neuronas . [1] La reconstrucción se refiere a la capacidad del investigador para predecir qué estímulos sensoriales está recibiendo el sujeto basándose puramente en los potenciales de acción de las neuronas . Por lo tanto, el objetivo principal de la decodificación neuronal es caracterizar cómo la actividad eléctrica de las neuronas provoca actividad y respuestas en el cerebro. [2]
Este artículo se refiere específicamente a la decodificación neuronal en lo que respecta al neocórtex de mamíferos .
Descripción general
Cuando miran una imagen, los cerebros de las personas están constantemente tomando decisiones sobre qué objeto están mirando, hacia dónde necesitan mover sus ojos a continuación y cuáles son los aspectos más destacados del estímulo de entrada. A medida que estas imágenes golpean la parte posterior de la retina, estos estímulos se convierten de longitudes de onda variables a una serie de picos neurales llamados potenciales de acción . Estos patrones de potenciales de acción son diferentes para diferentes objetos y diferentes colores; por lo tanto, decimos que las neuronas codifican objetos y colores variando sus tasas de picos o patrón temporal. Ahora bien, si alguien explorara el cerebro colocando electrodos en la corteza visual primaria , podría encontrar lo que parece ser una actividad eléctrica aleatoria. Estas neuronas en realidad se activan en respuesta a las características de nivel inferior de la entrada visual, posiblemente los bordes de un marco de imagen. Esto resalta el quid de la hipótesis de la decodificación neuronal: que es posible reconstruir un estímulo a partir de la respuesta del conjunto de neuronas que lo representan. En otras palabras, es posible mirar los datos del tren de picos y decir que la persona o el animal que se registra está mirando una bola roja.
Con el reciente avance en las tecnologías de grabación y decodificación neuronal a gran escala, los investigadores han comenzado a descifrar el código neuronal y ya han proporcionado el primer vistazo al código neuronal en tiempo real de las huellas de la memoria a medida que la memoria se forma y recuerda en el hipocampo, un cerebro. región conocida por ser fundamental para la formación de la memoria. [3] [4] Los neurocientíficos han iniciado un proyecto de mapeo de actividad cerebral o decodificación cerebral a gran escala [5] para construir los códigos neuronales de todo el cerebro.
Codificar a decodificar
Implícita sobre la hipótesis de la decodificación está la suposición de que los picos neurales en el cerebro de alguna manera representan estímulos en el mundo externo. La decodificación de datos neuronales sería imposible si las neuronas se dispararan al azar: no se representaría nada. Este proceso de decodificación de datos neuronales forma un bucle con codificación neuronal . Primero, el organismo debe ser capaz de percibir un conjunto de estímulos en el mundo, digamos la imagen de un sombrero. Ver los estímulos debe resultar en algún aprendizaje interno: la etapa de codificación . Después de variar el rango de estímulos que se le presenta al observador, esperamos que las neuronas se adapten a las propiedades estadísticas de las señales , codificando aquellas que ocurren con mayor frecuencia: [6] la hipótesis de codificación eficiente . Ahora bien, la decodificación neuronal es el proceso de tomar estas consistencias estadísticas, un modelo estadístico del mundo, y reproducir los estímulos. Esto puede mapear el proceso de pensar y actuar, que a su vez guían los estímulos que recibimos y, por lo tanto, completan el ciclo.
Para construir un modelo de datos de picos neuronales, uno debe comprender cómo se almacena originalmente la información en el cerebro y cómo se usa esta información en un momento posterior. Este bucle de codificación y decodificación neuronal es una relación simbiótica y el quid del algoritmo de aprendizaje del cerebro. Además, los procesos que subyacen a la decodificación y codificación neuronales están estrechamente acoplados y pueden conducir a diferentes niveles de capacidad representativa. [7] [8]
Resoluciones espaciales
Gran parte del problema de la decodificación neuronal depende de la resolución espacial de los datos que se recopilan. El número de neuronas necesarias para reconstruir el estímulo con una precisión razonable depende de los medios por los que se recopilan los datos y del área que se registra. Por ejemplo, los bastones y conos (que responden a los colores de áreas visuales pequeñas) en la retina pueden requerir más grabaciones que las células simples (que responden a la orientación de las líneas) en la corteza visual primaria.
Los métodos de registro anteriores se basaban en la estimulación de neuronas individuales durante una serie repetida de pruebas para generalizar el comportamiento de esta neurona. [9] Nuevas técnicas, como los registros de conjuntos de electrodos de alta densidad y las técnicas de imágenes de calcio con múltiples fotones, ahora hacen posible el registro de más de unos pocos cientos de neuronas. Incluso con mejores técnicas de grabación, el enfoque de estas grabaciones debe estar en un área del cerebro que sea manejable y que se comprenda cualitativamente. Muchos estudios analizan los datos de trenes de picos recopilados de las células ganglionares de la retina, ya que esta área tiene los beneficios de ser estrictamente alimentadores , retinotópicos y susceptibles de granularidades de registro actuales. La duración, la intensidad y la ubicación del estímulo se pueden controlar para muestrear, por ejemplo, un subconjunto particular de células ganglionares dentro de una estructura del sistema visual. [10] Otros estudios utilizan trenes de picos para evaluar la capacidad discriminatoria de los sentidos no visuales, como los bigotes faciales de las ratas [11] y la codificación olfativa de las neuronas receptoras de feromonas de las polillas. [12]
Incluso con las técnicas de grabación en constante mejora, siempre se encontrará con el problema de muestreo limitado: dado un número limitado de pruebas de grabación, es imposible explicar completamente el error asociado con datos ruidosos obtenidos de neuronas que funcionan estocásticamente (por ejemplo, una neurona). El potencial eléctrico fluctúa alrededor de su potencial de reposo debido a una entrada y salida constantes de iones de sodio y potasio ). Por lo tanto, no es posible reconstruir perfectamente un estímulo a partir de datos de picos. Afortunadamente, incluso con datos ruidosos, el estímulo aún se puede reconstruir dentro de límites de error aceptables. [13]
Resoluciones temporales
Las escalas de tiempo y las frecuencias de los estímulos que se presentan al observador también son importantes para decodificar el código neuronal. Las escalas de tiempo más rápidas y las frecuencias más altas exigen respuestas más rápidas y precisas en los datos de picos neuronales. En los seres humanos, milisegundo precisión se ha observado a lo largo de la corteza visual , la retina , [14] y el núcleo geniculado lateral , por lo que uno sospecharía que se trata de la frecuencia de medición apropiado. Esto se ha confirmado en estudios que cuantifican las respuestas de las neuronas en el núcleo geniculado lateral al ruido blanco y a los estímulos de películas naturalistas. [15] A nivel celular, la plasticidad dependiente del tiempo de los picos opera en escalas de tiempo de milisegundos; [16] por lo tanto, los modelos que buscan relevancia biológica deberían poder funcionar en estas escalas temporales.
Decodificación probabilística
Al decodificar datos neuronales, los tiempos de llegada de cada pico , y la probabilidad de ver un cierto estímulo,puede ser la extensión de los datos disponibles. La distribución previa define un conjunto de señales y representa la probabilidad de ver un estímulo en el mundo basado en experiencias previas. Los tiempos de pico también se pueden extraer de una distribución ; sin embargo, lo que queremos saber es la distribución de probabilidad sobre un conjunto de estímulos dada una serie de trenes de picos, que se denomina conjunto condicional de respuesta . Lo que queda es la caracterización del código neuronal traduciendo los estímulos en picos,; el enfoque tradicional para calcular esta distribución de probabilidad ha sido fijar el estímulo y examinar las respuestas de la neurona. La combinación de todo con la regla de Bayes da como resultado la caracterización probabilística simplificada de la decodificación neuronal:. Un área de investigación activa consiste en encontrar mejores formas de representar y determinar. [17] Los siguientes son algunos de esos ejemplos.
Número de tren Spike
La estrategia de codificación más simple es la codificación de números de tren de picos . Este método asume que el número de picos es la cuantificación más importante de los datos del tren de picos. En la codificación de números de trenes de picos, cada estímulo está representado por una tasa de activación única en las neuronas muestreadas. El color rojo puede estar representado por 5 picos totales en todo el conjunto de neuronas, mientras que el color verde puede tener 10 picos; cada pico se agrupa en un recuento general. Esto está representado por:
dónde el número de picos, es el número de picos de neurona en el momento de la presentación del estímulo , y s es el estímulo.
Código de tarifa instantánea
Agregar un pequeño componente temporal da como resultado la estrategia de codificación de sincronización de picos . Aquí, la principal cantidad medida es el número de picos que ocurren dentro de una ventana de tiempo predefinida T. Este método agrega otra dimensión al anterior. Este código de tiempo viene dado por:
P (/ Sr.) = 2 indexamos hr p. Ej.
dónde es el j-ésimo pico en la l-ésima presentación de la neurona i, es la tasa de activación de la neurona i en el tiempo t, y de 0 a T es el tiempo de inicio a fin de cada ensayo.
Correlación temporal
El código de correlación temporal , como indica el nombre, agrega correlaciones entre picos individuales. Esto significa que el tiempo entre un pico y su pico precedente está incluido. Esto viene dado por:
dónde es el intervalo de tiempo entre un pico de neuronas y el que lo precede.
Decodificador ising
Otra descripción de los datos del tren de picos neuronales utiliza el modelo de Ising tomado de la física de los giros magnéticos. Debido a que los trenes de picos neuronales se binarizan de manera efectiva (ya sea encendidos o apagados) en escalas de tiempo pequeñas (de 10 a 20 ms), el modelo de Ising es capaz de capturar de manera efectiva las actuales correlaciones por pares, [18] y viene dado por:
dónde es el conjunto de respuestas binarias de la neurona i, es la función de campos externos ,es la función de acoplamientos por pares , yes la función de partición
Decodificación basada en agentes
Además del enfoque probabilístico, existen modelos basados en agentes que capturan la dinámica espacial del sistema neuronal bajo escrutinio. Uno de esos modelos es la memoria temporal jerárquica , que es un marco de aprendizaje automático que organiza el problema de percepción visual en una jerarquía de nodos interactivos (neuronas). Las conexiones entre nodos en los mismos niveles y niveles inferiores se denominan sinapsis , y sus interacciones se aprenden posteriormente. Las fortalezas de la sinapsis modulan el aprendizaje y se alteran en función de la activación temporal y espacial de los nodos en respuesta a los patrones de entrada. [19] [20]
Si bien es posible tomar las tasas de activación de estas neuronas modeladas y transformarlas en los marcos matemáticos y probabilísticos descritos anteriormente, los modelos basados en agentes brindan la capacidad de observar el comportamiento de toda la población de neuronas modeladas. Los investigadores pueden sortear las limitaciones implícitas con las técnicas de grabación basadas en laboratorio. Debido a que este enfoque se basa en el modelado de sistemas biológicos, surgen errores en las suposiciones hechas por el investigador y en los datos utilizados en la estimación de parámetros .
Aplicabilidad
El avance en nuestra comprensión de la decodificación neuronal beneficia el desarrollo de interfaces cerebro-máquina , prótesis [21] y la comprensión de trastornos neurológicos como la epilepsia . [22]
Ver también
- Lectura del cerebro
- Muy lleno
- Codificación de correlación
- Celda de la abuela
- Codificación de picos independientes
- Matriz de electrodos múltiples
- Modelos de redes del sistema nervioso
- Codificación neuronal
- Sincronización neuronal
- NeuroElectrodinámica
- Abrazadera de parche
- Código de fase de disparo
- Codificación de población
- Tasa de codificación
- Codificación escasa
- Codificación temporal
Referencias
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