Un conjunto neuronal es una población de células del sistema nervioso (o neuronas cultivadas ) involucradas en un cálculo neuronal particular.
Fondo
El concepto de conjunto neuronal se remonta al trabajo de Charles Sherrington, quien describió el funcionamiento del SNC como el sistema de arcos reflejos , cada uno compuesto por neuronas excitadoras e inhibidoras interconectadas . En el esquema de Sherrington, las motoneuronas α son el camino común final de varios circuitos neuronales de diferente complejidad: las motoneuronas integran una gran cantidad de entradas y envían su salida final a los músculos.
Donald Hebb desarrolló teóricamente el concepto de conjunto neuronal en su famoso libro "La organización del comportamiento" (1949). Él definió "ensamblaje celular" como "una estructura difusa que comprende células en la corteza y el diencéfalo , capaces de actuar brevemente como un sistema cerrado, proporcionando facilitación a otros sistemas similares". Hebb sugirió que, dependiendo de los requisitos funcionales, las células cerebrales individuales podrían participar en diferentes ensamblajes celulares y estar involucradas en múltiples cálculos.
En la década de 1980, Apostolos Georgopoulos y sus colegas Ron Kettner, Andrew Schwartz y Kenneth Johnson formularon una hipótesis de vector de población para explicar cómo las poblaciones de neuronas de la corteza motora codifican la dirección del movimiento. Esta hipótesis se basó en la observación de que las neuronas individuales tendían a descargar más para movimientos en direcciones particulares, las llamadas direcciones preferidas para neuronas individuales. En el modelo de vector de población, las neuronas individuales "votan" por sus direcciones preferidas utilizando su tasa de activación. El voto final se calcula mediante la suma vectorial de las direcciones preferidas individuales ponderadas por las tasas neuronales. Este modelo demostró ser exitoso en la descripción de la codificación de la corteza motora de la dirección del alcance, y también fue capaz de predecir nuevos efectos. Por ejemplo, el vector de población de Georgopoulos describió con precisión las rotaciones mentales realizadas por los monos que fueron entrenados para traducir ubicaciones de estímulos visuales en ubicaciones de objetivos de alcance desplazadas espacialmente.
Codificación
Los conjuntos neuronales codifican la información de una manera algo similar al principio de funcionamiento de Wikipedia : múltiples ediciones realizadas por muchos participantes. Los neurocientíficos han descubierto que las neuronas individuales son muy ruidosas. Por ejemplo, al examinar la actividad de una sola neurona en la corteza visual , es muy difícil reconstruir la escena visual que está mirando el dueño del cerebro. Como un solo participante de Wikipedia, una neurona individual no "sabe" todo y es probable que cometa errores. Este problema se resuelve cuando el cerebro tiene miles de millones de neuronas. El procesamiento de información por parte del cerebro es un procesamiento de población y también se distribuye; en muchos casos, cada neurona sabe un poco sobre todo, y cuantas más neuronas participan en un trabajo, más precisa es la codificación de la información. En el esquema de procesamiento distribuido, las neuronas individuales pueden exhibir ruido neuronal , pero la población en su conjunto promedia este ruido.
Una alternativa a la hipótesis del conjunto es la teoría de que existen neuronas altamente especializadas que sirven como mecanismo de codificación neuronal. En el sistema visual, estas células a menudo se denominan células de la abuela porque responderían en circunstancias muy específicas, como cuando una persona mira una foto de su abuela. De hecho, los neurocientíficos han descubierto que algunas neuronas proporcionan mejor información que otras, y una población de neuronas tan expertas tiene una relación señal / ruido mejorada [ cita requerida ] . Sin embargo, el principio básico de la codificación por conjuntos se mantiene: las poblaciones neuronales grandes funcionan mejor que las neuronas individuales.
Se cree que la aparición de conjuntos neuronales específicos proporciona los elementos funcionales de la actividad cerebral que ejecutan las operaciones básicas del procesamiento de la información (ver Fingelkurts An.A. y Fingelkurts Al.A., 2004; 2005). [1] [2]
El código neuronal o el "lenguaje" que hablan los conjuntos neuronales está muy lejos de entenderse. Actualmente, existen dos teorías principales sobre el código neuronal. La teoría de la codificación de la tasa establece que las neuronas individuales codifican parámetros conductuales significativos por sus tasas de activación promedio, y el momento preciso de las ocurrencias de los picos neuronales no es importante. La teoría de la codificación temporal , por el contrario, establece que la sincronización precisa de los picos neuronales es un mecanismo de codificación importante.
Las oscilaciones neuronales que sincronizan la actividad de las neuronas en un conjunto parecen ser un importante mecanismo de codificación. Por ejemplo, se ha sugerido que las oscilaciones subyacen a la vinculación de características visuales (Gray, Singer y otros). Además, las etapas del sueño y la vigilia están asociadas con distintos patrones oscilatorios.
Ubicación y función
Conjuntos neuronales relativamente simples operan en la médula espinal donde controlan automatismos básicos como el reflejo del tendón monosináptico y la inervación recíproca de los músculos. [ cita requerida ] Estos incluyen neuronas excitadoras e inhibidoras. Los generadores de patrones centrales que residen en la médula espinal son conjuntos más complejos para la coordinación de los movimientos de las extremidades durante la locomoción. Los conjuntos neuronales de las estructuras cerebrales superiores como la corteza cerebral , los ganglios basales y el cerebelo no se comprenden completamente, a pesar de la vasta literatura sobre la neuroanatomía de estas regiones.
Decodificación en tiempo real
Después de que se introdujeron las técnicas de grabaciones de múltiples electrodos, la tarea de decodificar en tiempo real la información de grandes conjuntos neuronales se volvió factible. Si, como mostró Georgopoulos, solo unas pocas neuronas motoras primarias pudieran predecir con precisión el movimiento de la mano en dos planos, la reconstrucción del movimiento de una extremidad completa debería ser posible con suficientes grabaciones simultáneas. Paralelamente, con la introducción de un enorme impulso en neurociencia de DARPA , varios grupos de laboratorio utilizaron millones de dólares para crear interfaces cerebro-máquina . De estos grupos, dos tuvieron éxito en experimentos que demostraban que los animales podían controlar las interfaces externas con modelos en función de su actividad neuronal, y que una vez que el control pasaba de la mano al modelo cerebral, los animales podían aprender a controlarlo mejor. Estos dos grupos están dirigidos por John Donoghue y Miguel Nicolelis , y ambos están involucrados en ensayos en humanos con sus métodos.
John Donoghue formó la empresa Cyberkinetics para facilitar la comercialización de interfaces cerebro-máquina. Compraron la matriz de Utah de Richard A. Normann . Junto con sus colegas Hatsopoulos, Paninski, Fellows y Serruya, primero demostraron que los conjuntos neuronales podrían usarse para controlar interfaces externas haciendo que un mono controle un cursor en una pantalla de computadora con su mente (2002).
Miguel Nicolelis trabajó con John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, Jose Carmena, Mikhail Lebedev y otros colegas demostraron que la actividad de grandes conjuntos neuronales puede predecir la posición del brazo. Este trabajo hizo posible la creación de interfaces cerebro-máquina : dispositivos electrónicos que leen las intenciones de movimiento del brazo y las traducen en movimientos de actuadores artificiales. Carmena y col. (2003) programaron la codificación neuronal en una interfaz cerebro-máquina que permitía a un mono controlar los movimientos de alcance y agarre con un brazo robótico , y Lebedev et al. (2005) argumentó que las redes cerebrales se reorganizan para crear una nueva representación del apéndice robótico además de la representación de las propias extremidades del animal. [3]
Además de los estudios de Nicolelis y Donoghue, los grupos de Andrew Schwartz y Richard Andersen están desarrollando algoritmos de decodificación que reconstruyen parámetros de comportamiento a partir de la actividad del conjunto neuronal. Por ejemplo, Andrew Schwartz usa algoritmos de vector de población que desarrolló previamente con Apostolos Georgopoulos.
Las demostraciones de decodificación de la actividad del conjunto neuronal se pueden subdividir en dos clases principales: decodificación fuera de línea y decodificación en línea (tiempo real). En la decodificación fuera de línea, los investigadores aplican diferentes algoritmos a los datos registrados previamente. Las consideraciones de tiempo no suelen ser un problema en estos estudios: un algoritmo de decodificación sofisticado puede ejecutarse durante muchas horas en un grupo de computadoras para reconstruir una pieza de datos de 10 minutos. Los algoritmos en línea decodifican (y, lo que es más importante, predicen) parámetros de comportamiento en tiempo real. Además, el sujeto puede recibir una retroalimentación sobre los resultados de la decodificación, el llamado modo de bucle cerrado en contraposición al modo de bucle abierto en el que el sujeto no recibe ninguna retroalimentación.
Como predijo Hebb, las neuronas individuales de la población pueden aportar información sobre diferentes parámetros. Por ejemplo, Miguel Nicolelis y sus colegas informaron que las neuronas individuales codificaban simultáneamente la posición del brazo, la velocidad y la fuerza de agarre de la mano cuando los monos realizaban movimientos de agarre y alcance. Mikhail Lebedev, Steven Wise y sus colegas informaron sobre neuronas de la corteza prefrontal que codificaban simultáneamente las ubicaciones espaciales que los monos atendían y las que almacenaban en la memoria a corto plazo . Tanto las ubicaciones atendidas como las recordadas podrían decodificarse cuando estas neuronas se consideraron como población. [4]
Para abordar la cuestión de cuántas neuronas se necesitan para obtener una lectura precisa de la actividad de la población, Mark Laubach en el laboratorio de Nicolelis utilizó un análisis de caída de neuronas. En este análisis, midió la calidad de lectura neuronal en función del número de neuronas en la población. La calidad de la lectura aumentó con el número de neuronas, inicialmente de manera muy notable, pero luego se necesitaron cantidades neuronales sustancialmente mayores para mejorar la lectura.
Luis Carrillo-Reid y sus colegas han demostrado que la activación externa de tan solo dos neuronas en un conjunto podría desencadenar la activación resonante de un conjunto completo y causar la respuesta conductual relacionada con el conjunto en ausencia de un estímulo sensorial. [5]
Ver también
Referencias
- ^ Fingelkurts An.A., Fingelkurts Al.A. (2004). "Simplificar la complejidad: multivariabilidad y metaestabilidad en el cerebro" (PDF) . Revista Internacional de Neurociencias . 114 (7): 843–862. doi : 10.1080 / 00207450490450046 . PMID 15204050 . Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007 . Consultado el 13 de noviembre de 2005 .
- ^ Fingelkurts An.A., Fingelkurts Al.A., Kähkönen SA (2005). "Conectividad funcional en el cerebro: ¿es un concepto difícil de alcanzar?" (PDF) . Revisiones de neurociencia y bioconducta . 28 (8): 827–836. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2004.10.009 . PMID 15642624 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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- ^ Lebedev, Mikhail A .; Messinger, Adam; Kralik, Jerald D .; Sabio, Steven P. (2004). "Representación de ubicaciones atendidas versus recordadas en la corteza prefrontal" . PLOS Biología . 2 (11): e365. doi : 10.1371 / journal.pbio.0020365 . PMC 524249 . PMID 15510225 .
- ^ Carrillo-Reid, Luis; Han, Shuting; Yang, Weijian; Akrouh, Alejandro; Yuste, Rafael (junio de 2019). "Controlar el comportamiento guiado visualmente por recordatorio holográfico de conjuntos corticales" . Celular . 178 (2): 447–457.e5. doi : 10.1016 / j.cell.2019.05.045 . PMC 6747687 . PMID 31257030 .
Libros
- Sherrington CS (1906) La acción integradora del sistema nervioso. Nueva York: Charles Scribner's Sons.
- Hebb DO (1949). La organización del comportamiento . Nueva York: Wiley and Sons.
- Nicolelis MAL , ed (1999) Métodos para grabaciones de conjuntos neuronales. Prensa CRC.
Artículos periodísticos
- Carmena, JM; Lebedev, MA; Crist, RE; O'Doherty, JE; Santucci, DM; Dimitrov, DF; Patil, PG; Henriquez, CS; Nicolelis, MA (2003). "Aprendiendo a controlar una interfaz cerebro-máquina para alcanzar y agarrar por primates" . PLoS Biol . 1 : E42. doi : 10.1371 / journal.pbio.0000042 . PMC 261882 . PMID 14624244 .
- Georgopoulos, AP; Lurito, JT; Petrides, M; Schwartz, AB; Massey, JT (1989). "Rotación mental del vector de población neuronal". Ciencia . 243 : 234-236. doi : 10.1126 / science.2911737 . PMID 2911737 .
- Georgopoulos, AP; Kettner, RE; Schwartz, AB (1988). "Corteza motora de primates y movimientos del brazo libre a objetivos visuales en el espacio tridimensional. II. Codificación de la dirección del movimiento por una población neuronal" . J Neurosci . 8 : 2928-2937. doi : 10.1523 / jneurosci.08-08-02928.1988 . PMC 6569382 . PMID 3411362 .
- Fingelkurts, An.A .; Fingelkurts, Al.A. (2004). "Simplificar la complejidad: multivariabilidad y metaestabilidad en el cerebro" (PDF) . Revista Internacional de Neurociencias . 114 (7): 843–862. doi : 10.1080 / 00207450490450046 . PMID 15204050 . Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007 . Consultado el 13 de noviembre de 2005 .
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- Laubach, M; Wessberg, J; Nicolelis, MA (2000). "La actividad del conjunto cortical predice cada vez más los resultados del comportamiento durante el aprendizaje de una tarea motora". Naturaleza . 405 : 567–571. doi : 10.1038 / 35014604 .
- Nicolelis MA, Ribeiro S (2002). "Grabaciones multielectrodos: los próximos pasos". Curr Opin Neurobiol . 12 (5): 602–606. doi : 10.1016 / S0959-4388 (02) 00374-4 . PMID 12367642 .
- Wessberg, Johan; Nicolelis, Miguel AL; Stambaugh, Christopher R .; Kralik, Jerald D .; Beck, Pamela D .; Laubach, Mark; Chapin, John K .; Kim, Jung; Biggs, S. James; Srinivasan, Mandayam A. (16 de noviembre de 2000). "Predicción en tiempo real de la trayectoria de la mano por conjuntos de neuronas corticales en primates". Naturaleza . 408 (6810): 361–365. doi : 10.1038 / 35042582 . ISSN 0028-0836 . PMID 11099043 .