Nitrosomonas es un género de bacterias Gram-negativas , perteneciente a la Betaproteobacteria . Es uno de los cinco géneros de bacterias oxidantes de amoníaco [2] y, como quimiolitoautótrofo obligado , [3] utiliza amoníaco como fuente de energía ycomo fuente de carbono en presencia de oxígeno. Nitrosomonas son importantes en el biogeoquímicos globales ciclo del nitrógeno , [4] ya que aumentan la biodisponibilidad de nitrógeno para las plantas y en la desnitrificación , que es importante para la liberación de óxido nitroso , un potente gas de efecto invernadero . [5] Este microbio es fotofóbico y generalmente genera una matriz de biopelícula o forma grupos con otros microbios para evitar la luz. [6] Nitrosomonas se puede dividir en seis linajes: el primero incluye la especie Nitrosomonas europea ,Nitrosomonas eutropha , Nitrosomonas halophila y Nitrosomonas mobilis . El segundo linaje presenta la especie Nitrosomonas communis , N. sp. Yo y N. sp. II, mientras tanto , el tercer linaje incluye solo Nitrosomonas nitrosa . El cuarto linaje incluye las especies Nitrosomonas ureae y Nitrosomonas oligotropha y los linajes quinto y sexto incluyen las especies Nitrosomonas marina , N. sp. III, Nitrosomonas estuarii y Nitrosomonas cryotolerans . [7]
Nitrosomonas | |
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Nitrosomonas eutropha | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | Nitrosomonas Winogradsky , 1892 |
Especies: | Nitrosomonas eutropha |
Especies | |
N. aestuarii |
Morfología
Todas las especies incluidas en este género tienen células elipsoidales o en forma de bastón en las que están presentes extensas membranas intracitoplasmáticas que se muestran como vesículas aplanadas. [2]
La mayoría de las especies son móviles con un flagelo ubicado en la región polar del bacilo. Se estudiaron tres tipos morfológicos básicos de Nitrosomonas , que son: Nitrosomonas bastones cortos , Nitrosomonas bastones y Nitrosomonas con extremos puntiagudos. Las células de las especies de Nitrosomonas tienen diferentes criterios de tamaño y forma: [7]
N. europaea presenta células de varillas cortas con extremos puntiagudos, cuyo tamaño es (0,8-1,1 x 1,0- 1,7) µm; no se ha observado motilidad. [7]
N. eutropha presenta células en forma de bastoncillo a pera con uno o ambos extremos puntiagudos, con un tamaño de (1.0-1.3 x 1.6- 2.3) µm. Muestran motilidad. [7]
Las células de N. halophila tienen forma cocoide y un tamaño de (1,1-1,5 x 1,5-2,2) µm. La motilidad es posible gracias a un mechón de flagelos. [7]
N. communis muestra bastones grandes con células de extremos redondeados cuyo tamaño es (1,0-1,4 x 1,7-2,2) µm. Aquí no se ha observado motilidad. [7]
Las células de N. nitrosa , N. oligotropha y N. ureae son esferas o varillas con extremos redondeados. Tampoco se ha observado en ellos motilidad. [7]
N. marina presenta células de varilla delgadas con extremos redondeados con un tamaño de (0,7-0,9 x 1,7-2,2) µm. [7]
N. aestuarii y N. cryotolerans presentan células en forma de bastoncillos. [7]
Genoma
La secuenciación del genoma de las especies de Nitrosomonas fue importante para comprender el papel ecológico de estas bacterias. [5]
Entre las diversas especies de Nitrosomonas que se conocen hoy en día, el genoma completo de N. ureae cepa NM10, N. europaea , n.sp. Is79 ha sido secuenciado.
Genes de oxidación del amoniaco
Todas estas especies se caracterizan por la presencia de genes para la oxidación del amoniaco. La primera enzima involucrada en la oxidación del amoniaco es la amoniaco monooxigenasa (AMO), que está codificada por el operón amoCAB. La enzima AMO cataliza la oxidación de( amoniaco ) a( hidroxilamina ). El operón amoCAB contiene tres genes diferentes: amoA, amoB y amoC. Mientras europaea N. presentes dos copias de los genes, N . sp. Is79 y la cepa Nm10 de N. ureae tienen tres copias de estos genes. [8] [9]
La segunda enzima involucrada en la oxidación del amoniaco es la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), codificada por el operón hao. Esta enzima cataliza la oxidación de a . El operón hao contiene diferentes genes como el haoA, que codifica la subunidad funcional del citocromo c, el cycA que codifica el citocromo c554 y el gen cycB que codifica la quinona reductasa. [8] Estos genes están presentes en diferentes copias en varias especies; por ejemplo, en Nitrosomonas sp. Is79 solo hay tres copias, mientras que en N. ureae hay cuatro. [10]
Genes de desnitrificación
Importante fue el descubrimiento de genes que codifican enzimas involucradas en la desnitrificación . El primer gen involucrado en este proceso es nirK que codifica una nitrito reductasa con cobre . Esta enzima cataliza la forma de reducción.( Nitrito ) a ( Óxido nítrico ). Mientras que en N. europaea , N. eutropha y N. cryotolerans nirK se incluyen en un grupo multigenético, [11] en Nitrosomonas sp. Is79 y N. sp. AL212, está presente como un solo gen. [12] Se encontró una alta expresión del gen nirK en N.ureae y esto se ha explicado con la hipótesis de que la enzima NirK también está involucrada en la oxidación de en esta especie. [13] Los segundos genes involucrados en la desnitrificación son norCBQD que decodifican para una reductasa de óxido nítrico que cataliza la reducción de (Óxido nítrico) a ( Óxido de nitrógeno ). Estos genes están presentes en N. sp. AL212, N.cryotolerans y N. communis cepa Nm2 . En Nitrosomonas europaea, estos genes están incluidos en un grupo. [14] Estos genes están ausentes en N. sp. Is79 y N. ureae . [8] Recientemente se encontró el gen norSY que codifica una reductasa de óxido nítrico con cobre en N. communis cepa Nm2 y Nitrosomonas AL212 [15] [16] .
Genes de fijación de carbono
Nitrosomonas utiliza el ciclo de Calvin-Benson como vía para la fijación de carbono . por esta razón todas las especies presentan un operón que codifica la enzima RuBisCO . [12] Se encuentra una peculiaridad en N. sp Is79 en la que las dos copias del operón codifican dos formas diferentes de RuBisCO : la forma IA y la forma IC, donde la primera tiene mayor afinidad con el dióxido de carbono . Otras especies presentan diferentes copias de este operón que codifica solo para la forma IA. [8] En Nitrosomonas europaea se encontró un operón caracterizado por cinco genes (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO y ccbN) que codifica la enzima RuBisCO. El gen ccbL codifica la subunidad principal mientras que ccbS codifica la subunidad menor, estos genes también son los más expresados. Los genes ccbQ y ccbO que codifican una serie de proteínas implicadas en los mecanismos de procesamiento, plegado, ensamblaje, activación y regulación de RuBisCO, en cambio ccbN, codifica una proteína de 101 aminoácidos, cuya función aún no se conoce. Sobre estos genes se ha destacado la presencia de un supuesto gen regulador ccbR (transcrito en dirección opuesta a otros genes) colocado a 194 pb corriente arriba de la codificación de inicio del gen ccbL. [17]
Genes transportadores
Dado que las Nitrosomonas son parte de la AOB , los portadores de amoníaco son importantes para ellos. Las bacterias adaptadas a altas concentraciones de amoníaco pueden absorberlo pasivamente por simple difusión . De hecho, N. eutropha, que está adaptada a un alto nivel de amoníaco, no presenta genes que codifiquen el transportador de amoníaco. [18] Bacterias adaptadas a bajas concentraciones de amoniaco, presentan transportador ( proteína transmembrana ) para este sustrato. En Nitrosomonas se han identificado dos portadores diferentes de amoníaco, que difieren en estructura y función. El primer transportador es la proteína AMT (tipo amtB) codificada por genes amt y esta se encontró en Nitrosomonas sp. Is79 . [8] La actividad de este portador de amoniaco depende del potencial de membrana . [18] El segundo se encontró en Nitrosomonas europaea , donde está presente el gen rh1 que codifica un portador de amoníaco de tipo Rh. Su actividad es independiente de la potencia de la membrana [18] l. Investigaciones recientes también han relacionado las proteínas transmembrana Rh con transporte, pero aún no está claro. [19]
Metabolismo
Nitrosomonas es uno de los géneros incluidos en las bacterias oxidantes de amoniaco (AOB); AOB utiliza amoniaco como fuente de energía y dióxido de carbono como principal fuente de carbono. [20] La oxidación del amoníaco es un paso limitante en la nitrificación y juega un papel fundamental en el ciclo del nitrógeno, porque transforma el amoníaco, que suele ser extremadamente volátil , en formas de nitrógeno menos volátiles. [20]
Oxidación de amoniaco
Nitrosomonas oxida el amoníaco en nitrito en un proceso metabólico, conocido como nitritación (un paso de nitrificación). Este proceso ocurre con la consiguiente reducción de una molécula de oxígeno a agua (que requiere cuatro electrones) y la liberación de energía. [21] La oxidación de amoniaco a hidroxilamina es catalizada por amoniaco monooxigenasa (AMO), que es una enzima multisustrato unida a la membrana . En esta reacción se requieren dos electrones para reducir un átomo de oxígeno a agua: [22]
NH 3 + O 2 + 2 H + + 2 e - → NH 2 OH + H 2 O [22]
Dado que una molécula de amoníaco solo libera dos electrones cuando se oxida, se ha asumido que los otros dos electrones necesarios provienen de la oxidación de hidroxilamina a nitrito, [23] que ocurre en el periplasma y es catalizada por hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), un enzimas asociadas al periplasma. [23]
NH 2 OH + H 2 O → NO 2 - + 5 H + + 4 e - [23]
Dos de los cuatro electrones liberados por la reacción regresan al AMO para convertir el amoníaco en hidroxilamina. [23] 1,65 de los dos electrones restantes están disponibles para la asimilación de nutrientes y la generación del gradiente de protones . [21] Pasan a través del citocromo c552 al citocromo caa3, luego al O 2 , que es el aceptor terminal; aquí se reducen para formar agua. [7] Los 0,35 electrones restantes se utilizan para reducir NAD + a NADH, para generar el gradiente de protones. [7]
El nitrito es el principal óxido de nitrógeno producido en el proceso, pero se ha observado que, cuando las concentraciones bajas de oxígeno son bajas, [7] también se pueden formar óxido nitroso y óxido nítrico, como subproductos de la oxidación de hidroxilamina a nitrito. [21]
Se ha identificado que la especie N.europaea puede degradar una variedad de compuestos halogenados que incluyen tricloroetileno , benceno y cloruro de vinilo . [24]
Ecología
Habitat
Nitrosomonas generalmente se encuentra en mayor cantidad en todos los hábitats en los que hay abundancia de amoníaco (ambiente con abundante descomposición de proteínas o en el tratamiento de aguas residuales ), prosperan en un rango de pH de 6,0 a 9,0 y un rango de temperatura de 20 a 30 ° C ( 68–86 ° F). Algunas especies pueden vivir y proliferar en la superficie de los monumentos o en las paredes de los edificios de piedra, provocando erosión frecuente. [6]
Suele encontrarse en todo tipo de aguas, distribuidas globalmente en agua dulce y salada tanto eutróficas como oligotróficas, emergiendo especialmente sobre todo en sedimentos costeros poco profundos y bajo las zonas de afloramiento , como la costa peruana y el Mar Arábigo, [25] [26 ] pero también se puede encontrar en suelos fertilizados. [12]
Algunas especies de Nitrosomonas , como N.europaea , poseen la enzima ureasa (que cataliza la conversión de la urea en amoníaco y dióxido de carbono) y se ha demostrado que asimilan el dióxido de carbono liberado por la reacción para producir biomasa a través del ciclo de Calvin , y cosechar energía oxidando el amoniaco (el otro producto de la ureasa ) a nitrito. Esta característica puede explicar el crecimiento mejorado de AOB en presencia de urea en ambientes ácidos. [27]
Lixiviación de suelo
En la agricultura, la nitrificación producida por Nitrosomonas representa un problema porque el nitrito oxidado por el amoníaco puede persistir en el suelo, lixiviar y hacerlo menos disponible para las plantas. [28]
La nitrificación puede ser ralentizada por algunos inhibidores que son capaces de ralentizar el proceso de oxidación del amoniaco a nitritos al inhibir la actividad de las bacterias del género Nitrosomonas y otras bacterias oxidantes del amoniaco, minimizar o prevenir la pérdida de nitrato. [28] [29] (Lea más sobre los inhibidores en la sección 'Inhibidores de la nitrificación' en esta página Nitrificación )
Solicitud
Nitrosomonas se utiliza en lodos activados en el tratamiento de aguas residuales aeróbicas; la reducción de compuestos nitrogenados en el agua se da mediante un tratamiento de nitrificación para evitar problemas ambientales, como la toxicidad por amoniaco y la contaminación de las aguas subterráneas. El nitrógeno, si está presente en grandes cantidades, puede provocar el desarrollo de algas, lo que lleva a la eutrofización con degradación de océanos y lagos. [30]
Empleando como tratamiento de aguas residuales la remoción biológica de nitrógeno se obtiene un menor gasto económico y menor daño al medio ambiente en comparación con los tratamientos físico-químicos. [30]
Nitrosomonas también tiene un papel en los sistemas de biofiltros, generalmente en asociación y colaboración con otros microbios, para consumir compuestos como o y reciclar nutrientes. Estos sistemas se utilizan para diversos fines pero principalmente para la eliminación de olores del tratamiento de residuos. [20]
Otros usos
Beneficios medicos
N. europaea es una bacteria no patógena que se ha estudiado en relación con las terapias probióticas, pudiendo aportar beneficios estéticos en términos de reducción de la aparición de arrugas. [31] Se ha estudiado la eficacia de los productos probióticos para explorar por qué N. eutropha , que es una bacteria muy móvil, se ha extinguido de la flora normal de nuestra piel. Este estudio está relacionado con la idea de obtener beneficios a través de la repoblación y reintroducción de N. eutropha a la flora normal de la piel humana. [32]
Ver también
- Nitrato
- Nitrito
- Nitrobacter
- Nitrobacteraceae
- Ciclo del nitrógeno
- Nitrospira
- Nitrospirae
Referencias
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