Nuphar lutea , el nenúfar amarillo , la botella de brandy o spadderdock, es una planta acuática de la familia Nymphaeaceae , nativa de las regiones templadas del norte y algunas regiones subtropicales de Europa , África del noroeste, Asia occidental, América del Norte y Cuba . [1] [2] Esta interesante especie que se encuentra a ambos lados del Océano Atlántico fue utilizada como fuente de alimento y en prácticas medicinales desde tiempos prehistóricos con potencial investigación y aplicaciones médicas en el futuro. [3] : 30
Nuphar lutea | |
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Nuphar lutea en Leiemeersen, Oostkamp, Bélgica | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Pedido: | Ninfas |
Familia: | Nymphaeaceae |
Género: | Nuphar |
Sección: | Secta Nuphar . Nuphar |
Especies: | N. lutea |
Nombre binomial | |
Nuphar lutea Herrero | |
Distribución de Nuphar lutea en Europa y Asia a partir de un mapa de Kew Science, sitio web de Plants of the World. | |
Distribución de Nuphar lutea en América del Norte a partir de un mapa del sitio web del USDA |
Descripción botánica y etimología
La amplia distribución de Nuphar lutea y su interés de larga data como objeto de alimentación, medicina, horticultura y folclore ha dado lugar a muchos nombres comunes o populares. La siguiente lista es testimonio de la larga historia de esta especie:
Beaver Lily, Beaver More, Beaver Root, Bobber, Bonnets, Brandy Bottle, Bullhead Lily, Can-dock, Cow Lily, Dog Lily, Ducks, Flatterdock, Frog Lily, Globe Lily, Gold Watch, Hog Lily, Holy-Trinity Lily, Lirio de caballo, Kelp, Lirio de estanque amarillo grande, Lis d'Eau Jaune, Marsh Collaid, Mooseroot, Mulefoot, Mulefoot Bonnet, Mulefoot Lily, Muleshoe, Nenuphar jaune, Pied de cheval, Pond Poppy, Spatterdock, Splatterdock, Lirio de tres colores, Sapo Lily, Tuckahoe, Tuckey, Tucky Lily, Water Collard, Wokas, Yellow Lanterns, Yellow Pond Lily y Yellow Water Lily. [4]
El nombre botánico de esta especie " Nuphar lutea (L.) Sm". incluye su nombre científico ( Nuphar lutea ), género ( Nuphar ), epíteto específico ( lutea ), una abreviatura estándar de autor para Carl Linnaeus (L.) y una cita de autor para James Edward Smith (Sm.). Nuphar se deriva del árabe y persa ninufar , que significa "lirio de estanque". Lutea es América para “de oro, el azafrán, naranja-amarillo”. Carl Linnaeus (1701-1778) fue el botánico, médico y padre sueco de la taxonomía moderna de plantas , quien fue el primero en describir la especie. James Smith (1759-1828) fue un botánico inglés y fundador de la Linnean Society , la primera persona en segregar a Nuphar del género Nymphaea , validando su actual nombre botánico aceptado. Smith "descuidó cambiar el epíteto femenino de Nymphaea lutea a neutro Nuphar luteum , publicando el nombre científico como Nuphar lutea ". [5] Se aprobó una propuesta de 1998 para modificar el género al neutro Nuphar luteum , pero posteriormente el nombre volvió a la designación original de Smith. [6] Esto explica por qué la especie se describe con ambos nombres en la literatura botánica.
El clásico Waterlilies: A Monograph of the Genus Nympaea de Henry Conard , documentó la inestabilidad de la nomenclatura temprana y generalizada para Nuphar y para el género del que se separó, y señaló el desacuerdo sobre los nombres botánicos que llevaron a mucha confusión. [7] : 19-20 "El resultado, sin embargo, es una desconcertante abundancia de sinónimos y malas aplicaciones en toda la literatura". [3] : 4 Esto ha sido cierto para muchas de las especies del género Nuphar y para Nymphaeaceae , la familia de las liliáceas, en su conjunto. Edward Lee Greene (1843-1915) escribió un ensayo temprano sobre cómo los géneros Nuphar y Nymphaea "han sido confundidos" , con los primeros desafíos a la designación y autoridad actualmente aceptadas sobre Nuphar lutea . [8]
Forma y crecimiento de la planta
La representación y descripción fiel de las plantas utilizadas en medicina de FG Hayne, publicada en 1813, ofreció una ilustración de Nuphar latea "en su tamaño natural", centrada en su gran hoja corona, varios folletos emergentes del sistema de raíces de la planta ( rizoma ) y su distintiva flor amarilla en un tallo sobre la superficie del agua. [9] La placa de cobre de este primer tratado botánico agrega los siguientes detalles: Figuras 3 y 4, el órgano fertilizante masculino ( estambre ) compuesto de filamentos cubiertos por anteras que contienen polen ; Figuras 5 y 6, la parte reproductora femenina de la flor ( pistilo ), que contiene un ovario en forma de copa coronado por una punta receptora de polen ( estigma ), entero y cortado a lo largo; Figuras 7 y 8, la baya madura ( óvulo ) protegida por pétalos y sépalos externos , entera y en rodajas; y las Figuras 9 a 12, la baya madura con semilla , tamaño natural y agrandada, luego cortada en dos ejes. El grano de polen fotografiado aquí es una esfera amarilla de 30,70 μm (micrómetro) de ornamentación espinosa (equinácea) con espinas bien desarrolladas que indican "posición filogenética primitiva del género [ Nuphar ] así como de Nymphaeaceae [familia de las azucenas]". [3] : 14
Las flores de Nuphar lutea emergen aproximadamente tres años después de la germinación de la semilla , florecen a mediados de la primavera hasta principios del otoño, cada flor tarda de 4 a 5 días en desarrollarse, un proceso que incorpora la secreción de un néctar de olor dulce en el estigma, la fertilización cruzada de polen por un anfitrión de insectos (abejas, escarabajos, moscas, pulgones), expansión de las partes reproductoras femeninas ( gineceo ) hasta tres veces de diámetro, nacimiento de hasta 400 semillas y finalmente dispersión de las semillas en la superficie del agua como la semilla- estallidos de cabeza, extendiéndolos hasta 80 m / h (metros / hora) durante un período de 72 horas antes de que se hundan hasta el fondo. [3] : 19–23
La flor es solitaria, terminal, sostenida por encima de la superficie del agua; es hermafrodita , de 2 a 4 cm de diámetro, con cinco o seis sépalos grandes de color amarillo brillante y numerosos pétalos pequeños de color amarillo en gran parte ocultos por los sépalos. La floración es de junio a septiembre y la polinización es entomófila , por moscas atraídas por el olor alcohólico . [10] A la flor le sigue una fruta verde en forma de botella, que contiene numerosas semillas que son dispersadas por las corrientes de agua.
También se pueden generar nuevas plantas o colonias de Nuphar lutea mediante el sistema de raíces que se muestra en la ilustración, que se describe a continuación: “Rizomas ramificados, esponjosos y tuberosos de 20-150 mm de diámetro, firmemente adheridos al sustrato [fondo del lago], densos pelos enredados alrededor de las cicatrices de las hojas ". [11] Nuevos tallos y hojas de flores, sumergidos y flotando en la superficie, emergen continuamente en la creciente red de rizomas. El nombre común "spadderdock" proviene de la semilla salpicada cuando la fruta revienta, el nombre común "botella de brandy" por el aroma producido por las flores que es similar al alcohol rancio . [12] [13]
Ecología
El hábitat de Nuphar lutea varía ampliamente desde aguas en movimiento hasta aguas estancadas de "lagos poco profundos, estanques, pantanos, márgenes de ríos y arroyos, canales, zanjas y tramos de marea de arroyos de agua dulce"; aguas alcalinas a ácidas; y el nivel del mar hasta lagos montañosos de hasta 10,000 pies de altitud. [3] : 24 La especie es menos tolerante a la contaminación del agua que los nenúfares del género Nymphaea . [10] Esta planta acuática crece en aguas poco profundas y humedales , con sus raíces en el sedimento y sus hojas flotando en la superficie del agua; puede crecer en agua hasta 5 metros de profundidad. [10] Por lo general, se encuentra en aguas menos profundas que el nenúfar blanco y , a menudo, en estanques de castores. Dado que los suelos inundados son deficientes en oxígeno, el aerénquima en las hojas y el rizoma transporta oxígeno de la atmósfera a las raíces del rizoma. A menudo hay un flujo de masa desde las hojas jóvenes hacia el rizoma y hacia afuera a través de las hojas más viejas. [14] Este "mecanismo de ventilación" se ha convertido en objeto de investigación debido al beneficio sustancial de esta especie para el ecosistema circundante al "exhalar" gas metano de los sedimentos del lago. [15]
Las colonias de plantas de Nuphar lutea , a su vez, se ven afectadas por organismos que pastan en sus hojas, roen los tallos y comen sus raíces, incluidas tortugas, aves, ciervos, alces, puercoespines y más. Los rizomas a menudo son consumidos por ratas almizcleras. [3] : 27-29 El escarabajo de la hoja del nenúfar, Galerucella nymphaeae , pasa todo su ciclo de vida alrededor de varias especies de Nuphar , exponiendo el tejido de las hojas al ataque microbiano y la pérdida de la capacidad de flotación. [dieciséis]
Con otras especies del orden Nymphaeales , Nuphar lutea proporciona hábitat para peces y una amplia gama de invertebrados acuáticos, insectos, caracoles, aves, tortugas, cangrejos de río, alces, ciervos, moscrats, puercoespines y castores en aguas poco profundas a lo largo de lagos, estanques, y márgenes de corrientes a través de los múltiples continentes donde se encuentra. [17]
Dos de las principales amenazas para Nuphar lutea seguirán siendo el calentamiento global y la eutrofización de los hábitats en los que han prosperado sus colonias. Se han realizado importantes esfuerzos de investigación para establecer las consecuencias de cruzar los umbrales críticos de temperatura, nitrógeno y fósforo:
En consecuencia, el calentamiento global y la eutrofización deberían conducir a la progresión de N. lutea siempre que la temperatura y la productividad no superen un valor umbral más allá del cual la planta no podrá mantener un grado suficiente de oxidación de la rizosfera para su supervivencia. [18]
Distribución geográfica
La amplia distribución de Nuphar lutea en América del Norte, Eurasia y África del Norte requiere alguna explicación. La evidencia fósil combinada con estudios filogenéticos recientes apuntan a que la familia de los nenúfares ( Nymphaeaceae ) se encuentra entre las primeras plantas con flores, con el género Nuphar como una rama basal en su clado en el árbol de las angiospermas. [19] : 32
Joseph Edgard De Langhe (1907-1998) fue un ingeniero y botánico belga con experiencia en helechos y plantas relacionadas, que recolectó ampliamente en Europa y donó su colección al Jardín Botánico Meise , a siete millas al norte de Bruselas . Su espécimen de Nuphar lutea que se muestra aquí fue recolectado en 1937 en Wijnegem, justo al este de Amberes , Bélgica , en aguas poco profundas cerca del Canal Albert. Este espécimen incluye hojas, flores, pistilos, tallos y rizomas. [20] El espécimen de De Lange fue recolectado en las tierras bajas de Europa.
Frank Tweedy (1854-1937) fue un topógrafo y botánico estadounidense que trabajó con el Servicio Geológico de los Estados Unidos , recolectando más de 6000 especímenes durante su carrera de 43 años, muchos de ellos de hábitats montañosos en Nueva York y estados del oeste. Uno de sus primeros especímenes fue recolectado en aguas poco profundas en la orilla del lago Beaver, condado de Lewis, una elevación más alta en la frontera de las montañas Adirondack del norte de Nueva York. [21] La colección de Frank se encuentra dispersa en herbarios por todo Estados Unidos y Canadá, su espécimen de Nuphar lutea se encuentra en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale en New Haven, Connecticut.
Una búsqueda en el sitio web del Consorcio de Herbarios del Atlántico Medio arrojó 1151 especímenes de Nuphar lutea , incluido el espécimen de 1876 de Frank Tweedy de Beaver Lake, aunque muchos de estos especímenes están etiquetados como "subespecies" advena , variegate , polysepala , macrophylla , pumila , rubrodisca y sagittifolia . [22] Otros 357 registros surgen bajo el nombre alternativo Nuphar luteum Sibth. & Sm., Por el neutro de lutea y reconociendo al coautor de 1809 Florae Graecae Prodromus en el que Smith nombró y validó a Nuphar lutea - Johannes Sibthorp. [23]
Los Alpes constituyen un interesante caso de estudio en la distribución de N. lutea y N. pumila , donde estas montañas sirvieron de "refugio" durante los ciclos interglaciares, perdiendo esta última especie hasta el 60% de sus poblaciones a causa de la glaciación. Al mismo tiempo, las especies de Nuphar sobrevivieron y expandieron sus poblaciones en este hábitat de mayor altitud. [24] [25]
Taxonomía
Algunos botánicos han tratado a Nuphar lutea como la única especie en Nuphar , incluyendo todas las demás especies en él como subespecies y dando a la especie un rango holártico , [26] [27] pero el género ahora se divide más generalmente en ocho especies (ver Nuphar para detalles). [28]
Reino ( Plantae ) y División ( Magnoliophyta )
Un recuento reciente de todas las especies de plantas del mundo ( Plantae ) ascendió a 374.000, de las cuales el 82% son plantas vasculares ( Traqueofitas ) y el 79% angiospermas o plantas con flores ( Magnoliophyta ). [29] Nuphar lutea también es miembro de una superdivisión de plantas con semillas ( Spermatophyta ), cuya semilla está oculta o encerrada dentro del fruto o pistilo de la planta.
Clase ( Magnoliopsida ) y Subclase ( Magnoliidae )
Magnoliopsida pertenece a una clase que incluye 402,595 especies de plantas con flores con un cierto conjunto de características que las colocan temprano en la evolución de las plantas, e incluyen seis subclases, según el sistema botánico que se utilice para la categorización. [30] El género Nuphar es un miembro de la subclase Magnoliidae , con una estructura única de flores, polen y hojas como se describe anteriormente. Las especies de Nuphar son difíciles de clasificar utilizando los sistemas cladísticos APG I, APG II, APG III o APG IV más nuevos . Como planta con flores, Nuphar lutea es parte del “clado” o grupo monofilético de las angiospermas , compuesto por un ancestro común y todos sus descendientes lineales. Las especies de Nuphar son demasiado tempranas en el árbol evolutivo para ubicarse claramente dentro de los clados tempranos o inferiores, como las monocotiledóneas o dicotiledóneas , aunque Nuphar es claramente "un clado monofilético de la familia Nymphaeaceae ". [19] : 2
Orden ( Nymphaeales ) y Familia ( Nymphaeaceae )
Las Nymphaeales han sido consideradas durante mucho tiempo como un grupo “primitivo” de plantas con flores… [Ellos] ciertamente son un grupo temprano. Una línea de evidencia para respaldar esto es que tienen una combinación de características que normalmente no se encuentran juntas en la misma planta. Específicamente, tienen rasgos tanto de monocotiledóneas como de dicotiledóneas, los dos grupos en los que se pueden dividir las plantas con flores. Aparentemente, los nenúfares evolucionaron antes de la separación de estas dos grandes líneas evolutivas. Waterlilies tener la anatomía del tallo de las dicotiledóneas, con un anillo organizado de tejido vascular, mientras que tienen la plastid anatomía de monocotiledóneas. [31]
Otros géneros "hermanos" aceptados son Euryale , Ondinea , Victoria , Barclaya y Nymphaea (y en algunos esquemas Cabombaceae ). Reduciéndose a Nuphar latea , la familia Nymphaeaceae incluye estos cinco géneros que contienen un total de 70 especies cuyo estado es "aceptado". [29]
Los miembros de la familia Nymphaeaceae se describen como hierbas acuáticas con rizomas, hojas flotantes simples, flores solitarias flotando sobre la superficie del agua o sobre ella, sépalos de 4 a 6 y frutos que consisten en una baya coriácea que contiene múltiples semillas. [32]
Género ( Nuphar ) y especie ( Nuphar lutea )
Royal Botanic Gardens, Kew patrocina una "Lista de plantas" web, o lista de trabajo de todas las especies de plantas, que incluye 88 nombres científicos para especies de plantas del género Nuphar , con 18 miembros "aceptados", 49 enumerados como sinónimos y 21 aún sin evaluar. . [33] Nuphar lutea está incluido en la lista aceptada “con los detalles de la publicación original que se encuentran en el artículo de 1809 de Smith en Florae Graecae Prodromus . [34] En ese sitio se enumeran cuatro sinónimos de Nuphar lutea , uno de ellos sin resolver y todos bajo revisión por pares. [33] Además, se dan dos nombres infraespecíficos para taxones por debajo del nivel de especie, Nuphar lutea subsp. advena (Aiton) Kartesz & Gandhi y Nuphar lutea subsp. macrophylla (pequeña) EO Beal. [33] Para aumentar la confusión, otra autoridad botánica enumera 15 sinónimos de Nuphar lutea (L.) Sm. [35] Siete de estas “subespecies” se incluyeron en la búsqueda de especímenes de Nuphar lutea a través del sitio web del Consorcio de Herbarios del Atlántico Medio. [22]
Historia de la investigación
Un testigo temprano en el registro fósil
Los especímenes fósiles de plantas confirman que el género y la familia de Nuphar lutea son las primeras ramas del árbol de las angiospermas. Al observar lagunas en el registro fósil de especies de plantas de Nymphaeales , los investigadores paleobotánicos informan sobre semillas de Nuphar bien conservadas de la época del Eoceno temprano, hace 56 a 33,9 millones de años (mya), en minas de carbón de Japón y formaciones rocosas en China , identificadas positivamente basado en su morfología y anatomía. Estos hallazgos se suman a las semillas fósiles más antiguas desenterradas en Dakota del Norte , que se remontan a la época del Paleoceno (66-56 millones de años). [36]
La clasificación de Nymphaeales y la filogenia dentro de las plantas con flores son bastante intrigantes ya que varios sistemas ... han intentado redefinir la taxonomía Nymphaeales. Ha habido registros fósiles que consisten especialmente en semillas, polen, tallos, hojas y flores ya en el Cretácico inferior. [19]
La época del Cretácico , un período geológico que se extendió desde 145 a 66 millones de años, empuja a Nuphar y su familia de especies al nacimiento evolutivo y la rápida propagación de plantas con flores en todo el mundo. Ese solo hecho convierte a Nuphar lutea en un objeto de intenso interés de investigación.
Las seis ilustraciones aquí de semillas extintas de Nymphaeales , o lo que generalmente se describe como la baya o fruta de la planta en la literatura, que se encuentran en la isla Seymour , Antártida , están bien conservadas y datan de la época del Eoceno . La especie se ha denominado Notonuphar antarctica , con la siguiente clave de ilustración: (a) semilla con capa de germinación, (b) semilla que muestra una superficie exterior lisa, (c) semilla rota que muestra células de la capa exterior protectora (exotesta), (d) puntas de las raíces o parte apical de la semilla rota con la capa de germinación conservada, (e) células en forma de empalizada de la exotesta, y (f) vista de la superficie de la semilla que se muestra en la ilustración (b). [37]
Como fuente de alimento perenne
Nuphar lutea tiene una larga historia de uso como fuente de alimento valiosa. El campo de la arqueobotánica documenta los tubérculos de esta especie y las semillas carbonizadas presentes en las excavaciones del río Vologda en el norte de Rusia desde el Neolítico temprano (aproximadamente 10.000 años antes de nuestra era). [38] El autor de Edible and Medicinal Plants ofreció el siguiente resumen del amplio uso de esta especie en la dieta de los nativos americanos, donde la recolección se realizaba en canoa a fines del verano y principios del otoño:
Los nativos recolectaban los gruesos portainjertos en invierno y primavera, los hervían o los asaban durante varias horas y luego los pelaban para exponer su contenido dulce y pegajoso. Los portainjertos también se cortaron en rodajas, se secaron y se molieron en harina. Las semillas con almidón pueden ser difíciles de quitar, por lo que las tribus pudrieron los frutos hasta que las vainas se ablandaron. Las semillas calentadas se hinchan como palomitas de maíz de mala calidad y hacen un bocadillo crujiente ". [39]
Una historia histórica desde la antigüedad
El trabajo fundamental de Henry Conard titulado The Waterlilies , publicado en 1905, fue el primer intento de presentar una sinopsis de la familia de plantas Nymphaea para el mundo de habla inglesa, y señaló que "existe una seria confusión con respecto a las identidades de las especies parentales". [7] : iii Su estudio de la literatura pre-Linnea de China, India, Grecia y Roma resumió esta familia de plantas como ampliamente observada en Eurasia , y considerada específicamente como un objeto de belleza con distintas propiedades medicinales señaladas por autoridades como Aristóteles. y Diodorus Siculus . El miembro del "loto blanco" de la familia de las azucenas se convirtió en un símbolo sagrado para los hindúes y los egipcios , por ejemplo, como un emblema del Dios del Nilo ". [7] : 10 Otra fuente da la siguiente cuenta:
Los nenúfares sagrados han aparecido como capiteles de columnas en los antiguos templos egipcios. Los sacerdotes y gobernantes egipcios a menudo eran enterrados con collares de flores de nenúfar, porque los lirios simbolizaban la resurrección de entre los muertos. Las tradiciones hindúes y budistas veneran al loto ( Nelumbo ) como el útero de los dioses y como el símbolo del ideal espiritual. Los europeos desarrollaron una pasión por los jardines acuáticos a principios del siglo XIX, y los nenúfares a menudo ocupaban un lugar destacado en sus jardines y en sus obras de arte, como en… las pinturas de Monet. [40]
El estudio europeo medieval de la familia la dividió en un género de flores blancas y amarillas, con tres nombres científicos designados en 1613: Nymphaea alba , Nymphaea candida y Nuphar lutea . [7] : 19
Descripción oficial y nombre botánico
Ahora hay dos nombres asociados con el registro botánico más reciente de Nuphar lutea , Nuphar lutea (L.) Sm. - Linneo (1753) y Smith (1809). El primero adoptó tres nombres para el género Nymphaea que se encuentra en Europa y América, Nymphaea lutea para el nenúfar amarillo, Nymphaea alba major para el nenúfar blanco y Nymphaea nelumbo para el loto acuático de la India. [41] Smith distinguió los lirios amarillos de los blancos volviendo al nombre pre-linneo Nuphar para lutea amarillo , conservando el nombre clásico Nymphaea para el nenúfar blanco. Por lo tanto, recibió crédito por separar a Nuphar del género Nymphaea , nombrando oficialmente a esta especie. [23] En 1908, se reconocieron 10 variedades, 10 formas y dos subformas, o subespecies, bajo tres especies euroasiáticas, N. lutea , N. pumila y N. intermedia . [42]
La identificación de las especies de Nuphar de América del Norte se expandió de manera similar para incluir 17 especies y dos subespecies, basándose en algunas características variables, lo que resultó en la confusión taxonómica que ha seguido a Nuphar lutea y su género y familia hasta el momento actual. [43]
Una nueva propuesta probada y confirmada
La reevaluación de Ernest Beal de 1956 del género Nuphar en su conjunto, norteamericano junto con especímenes euroasiáticos, ofreció una nueva opción: un género ( Nuphar ) que comprende solo dos especies, " Nuphar lutea , Beal" y " Nuphar japonica ", el único taxón en Japón . Beal explicó las variaciones polimórficas observadas en los especímenes de N. lutea como nueve subespecies que surgieron debido a diferencias geográficas o ecológicas relativamente menores:
La naturaleza aislada de los hábitats acuáticos, junto con una capacidad infinita de reproducción vegetativa y el estado antiguo de las Nymphaeaceae , ha dado como resultado el establecimiento de innumerables poblaciones de Nuphar que exhiben varias combinaciones de características distintivas ... En algunas áreas de superposición geográfica de rangos hay una transición gradual de un taxón a otro; en otros, un intercambio errático de características. [44] : 318
Un proyecto de investigación doctoral que utilizó análisis morfométrico de polen con estudios filogenéticos cladísticos de 10 "especies" perennes de Nuphar en el norte de New Hampshire en 1997 probó y confirmó las conclusiones de Beal de que la larga lista de "especies" de Nuphar en ambos lados del Atlántico son miembros de sólo dos "secciones" en ese género. Su reconstrucción evolutiva ubicó al género Nuphar y su especie lutea en la base del árbol de las angiospermas, aliado con la secta Nuphar . Astylata en lo que él llamó una "divergencia del Viejo Mundo / Nuevo Mundo", dividiendo el género de la siguiente manera:
- Sección "Viejo Mundo" Nuphar : N. lutea , N. pumila , N. japonica , N. xintermedia de Eurasia, N. microphylla del NE de América
- Sección “Nuevo Mundo” Miembros de Astylata , toda América del Norte: N. advena , N. polysepala , N. sagittifolia , N. variegate y N. xrubrodisca . [3] : 101–106
El autor de esta investigación doctoral (Padgett) pasó a demostrar que N. xrubrodisca es un híbrido de N. variegate y N. microphylla en cuatro criterios de hibridación : geográficamente, el intercambio de 15 características, en pruebas de polinización cruzada, y con 22 marcadores genéticos. Después de revisar cuatro candidatos híbridos adicionales, Padgett concluyó con Beal que "la hibridación puede ocurrir con frecuencia en Nuphar ", aunque, al contrario de Beal, demostró diferencias importantes entre N. microphylla del "Nuevo Mundo" y N. pumilla del "Viejo Mundo" , lo que indica "una clara morfología divergencia entre los nenúfares amarillos enanos ". [3] : 66-88 Curiosamente, el número de sépalos en un espécimen de Nuphar también ha confirmado que los taxones de 5 separaciones de Beal y Padgett son distintos de los taxones de 6-9 separaciones, con varias diferencias significativas en los caracteres frutales y florales. " [3] : 129
Hallazgos cladísticos y filogenéticos recientes
El origen evolutivo de las angiospermas o Magnoliopsida (plantas con flores con semillas que se desarrollan a partir de la fertilización de un óvulo o huevo dentro de un ovario hueco cerrado) ha sido durante mucho tiempo un misterio biológico. [45] La declaración clásica de esto fue hecha por Charles Darwin en 1879 en una carta a Joseph Dalton Hooker (1817-1911), Director del Royal Botanical Gardens, Kew , Londres, en la que afirmó: “El rápido desarrollo hasta ahora como podemos juzgar de todas las plantas superiores en tiempos geológicos recientes es un misterio abominable ". La carta de Darwin de 1879 no se refería a la división de angiospermas (o clado) como se supone a menudo. Vio esta rápida y desconcertante diversificación que tuvo lugar a principios del período Cretácico , hace unos 140 millones de años, en un subgrupo de esta división, la clase anteriormente conocida como Magnoliopsida , ahora generalmente conocida como dicotiledóneas o dicotiledóneas . Este es un importante punto de partida para el conocimiento humano del 79% de las especies de plantas con flores que se extendieron rápidamente por todo el planeta en esa época temprana. [46]
Una de las razones por las que el género y la familia de Nuphar lutea se han convertido en objeto de un creciente enfoque cladístico es que esta especie se encuentra en una posición basal en el árbol evolutivo, o en otras palabras, entre las primeras plantas con flores de la tierra. Comprender el desarrollo y la estructura genética de los lirios proporcionará pistas para resolver el "abominable misterio" de Darwin, la dinámica detrás de la repentina explosión de angiospermas en todo el mundo. La siguiente cita se refiere al género hermano de Nuphar en ese árbol:
En el género Nymphaea , las flores están compuestas por 4 sépalos, 50 a 70 pétalos, 30 a 40 carpelos y 120 a 250 estambres. Estas características se consideran a menudo como las características florales de las angiospermas más primitivas, como se ve en varios fósiles de plantas con flores ancestrales. En el árbol de la vida vegetal, las angiospermas basales que constan de tres órdenes Nymphaeales , Amborellales y Austrobaileyales , se han considerado durante mucho tiempo como las ramas basales de las angiospermas utilizando clasificaciones filogenéticas y de desarrollo moleculares ... Las secuencias genómicas del nenúfar pueden ser críticas en la resolución de la evolución temprana de las angiospermas. [47]
Curiosamente, la formación de flores y rizomas en el género Nuphar ha sido objeto de un reciente estudio con microscopio electrónico por investigadores filogenéticos, en el supuesto de que las primeras angiospermas, que no han dejado rastros en el registro fósil, comparten muchas de las características únicas del género basal. del cual Nuphar lutea es parte. Los biólogos rusos son los primeros en estos esfuerzos, explorando la formación de la " espiral dorada " del rizoma y el mecanismo del verticilo por el cual se desarrollan las partes de las flores; esta fotografía captura un gineceo de Nuphar lutea en una etapa tardía del desarrollo de la flor, "S5" para uno de sus cinco sépalos. [48]
[Estos investigadores] descubrieron que todos los órganos florales están dispuestos en ciclos ( verticilos ) en lugar de insertados secuencialmente en una espiral , como es el caso de algunas otras angiospermas basales. Los antepasados del lirio de estanque amarillo fueron de los primeros en divergir de la raíz del árbol evolutivo de las angiospermas, por lo que se puede utilizar para formular hipótesis sobre la estructura de las primeras flores. [49]
Colocar con precisión a Nuphar y sus especies hermanas en la familia Nymphaeaceae en el “Árbol de la vida” también será un paso necesario para resolver la confusión taxonómica que existía mucho antes de que Linnaeus y Smith distinguieran y describieran por primera vez esta especie dentro de su familia de plantas. La lista de artículos de investigación que utilizan códigos de barras de ADN para trazar con precisión Nuphar lutea en su árbol filogenético ( filograma ) es larga. El filograma incluido aquí muestra a Nuphar lutea como una especie basal en su rama del " grupo Nympheales ". [19] : 14-16 La siguiente cita de Towards a Complete Species Tree of Nymphaea pone la necesidad de una investigación continua en la perspectiva adecuada:
Una filogenia completa de especies de nenúfares no solo será esencial para una mejor comprensión de su diversificación evolutiva, sino que también es un requisito previo para estudiar los límites de las especies y llegar a una evaluación completa y moderna de las especies ... En conclusión, debe afirmarse que un Es muy necesaria una monografía completa de Nymphaea con datos sobre distribución de especies, ecología y estado de conservación ". [50]
En el tratamiento del cáncer y otras enfermedades.
El sitio web Plants for a Future ofrece una larga lista de usos medicinales de Nuphar lutea , pasados y presentes: como anafrodisíaco , anodino , antiescrofulático, antiespasmódico , astringente , cardiotónico , demulcente , hipotensivo , sedante y vasoconstrictor , con la siguiente advertencia agregada: "Siempre busque el consejo de un profesional antes de usar una planta con fines medicinales". [51] La Revista Internacional de Biología, Farmacia y Ciencias Afines examinó el uso medicinal pasado con una lista de compuestos químicos prometedores por sus acciones antiinflamatorias, antifúngicas y antibacterianas, incluidos " alcaloides , glucósidos de antraquinona , terpenoides , saponinas , flavonoides , taninos y compuestos fenólicos , proteínas, aminoácidos, carbohidratos, almidón y vitamina C. ” [52]
Uno de los desarrollos de investigación más prometedores hasta la fecha tiene que ver con el papel potencial de Nuphar lutea en el tratamiento de enfermedades como el cáncer , MRSA , Alzheimer , Huntington y Parkinson . Un profesor de Dartmouth College , Jimmy Wu, ha sintetizado recientemente varios alcaloides Nuphar nuevos capaces de "muerte celular programada" ( apoptosis ), un enfoque crítico para combatir enfermedades:
Una mejor comprensión de la base biológica de cómo los alcaloides nuphar pueden inducir tan rápidamente la muerte celular, puede conducir a nuevos puntos de intervención para el diseño de terapias prospectivas y otras enfermedades atribuidas a la apoptosis anormal . [53]
La imagen adjunta de Nuphar lutea incluye la “firma” química de solo uno de los muchos compuestos orgánicos nuevos con promesas terapéuticas, este sintetizado por The Jimmy Wu Research Group. [54]
Estado de conservación
Después del retroceso de los glaciares de Europa hace unos 15.000 años, las poblaciones de N. pumila y N. lutea han regresado a los Alpes suizos, con 37 poblaciones de los primeros identificados. En Alpine Botany se han identificado varias amenazas actuales para estas colonias de plantas , incluida la hibridación entre estas especies, la escorrentía de nutrientes excesivos ( eutrofización ) y el cambio climático :
Se debe dar prioridad a la conservación in situ de poblaciones genéticamente puras ... N. pumila es un excelente representante de los humedales / reliquias de glaciares acuáticos que se ven particularmente afectados por la combinación del cambio climático y la degradación del hábitat. Se necesita la integración internacional de programas de investigación y conservación para limitar la disminución de especies tan raras en los Alpes. [24]
Los mapas de distribución o rango incluidos con este artículo ciertamente colocan a Nuphar lutea en un contexto global, con regiones limitadas donde se ha introducido la especie ( Bangladesh , Nueva Zelanda y Primorye ) y una donde se ha extinguido ( Sicilia ). Se necesitan esfuerzos de conservación a escala global para garantizar los beneficios de esta valiosa especie, sus hermanas y géneros de la familia de las azucenas. [32]
Otra preocupación de conservación para esta y las otras plantas es “la desertificación del mundo”, una de las principales causas de extinción de especies.
Los productos derivados de plantas han sido y seguirán siendo durante mucho tiempo fuentes importantes de agentes médicos y modelos para el diseño, síntesis y semisíntesis de sustancias nuevas. Hasta ahora, solo del 5 al 15 por ciento de las aproximadamente 250.000 especies de plantas existentes se han estudiado sistemáticamente para determinar la actividad biológica. [55]
Hay otra cara de Nuphar lutea y especies similares, insinuada por su nombre común "Spatterdock" o "Splatterdock". Se puede propagar tan rápido en condiciones favorables que algunas jurisdicciones lo tratan como una especie invasora . El Distrito de Conservación de Lake Lemon en el sur de Indiana ha implementado un "Plan de Manejo de Plantas Acuáticas" con cuatro métodos para controlar sus invasores lacustres: control químico o biológico, manipulación del nivel del agua y recolección mecánica. [56]
Simbolismo
Las estilizadas hojas rojas del nenúfar amarillo, conocidas como seeblatts o pompeblêden, se utilizan como símbolo de Frisia . La bandera de la provincia holandesa de Frisia presenta siete pompeblêden . Los albañiles de piedra tallaron formas de las flores en los techos de la Catedral de Bristol y la Abadía de Westminster , se cree que fomentan el celibato . [13]
Imagenes
Hojas y flores
Ver también
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