Nymphaea nouchali var. caerulea , [2] también conocida como Nymphaea caerulea , [3] [4] y conocida en inglés como loto egipcio , [3] [4] loto azul , [3] [5] lirio de agua azul ( RSA ), [1] [5] Nenúfar del cabo (RSA), púlpito de rana (RSA), [5] loto azul del Nilo , [4] nenúfar azul , [4] loto azul egipcio , [3] nenúfar azul egipcio (India),lirio azul sagrado del Nilo (India), [6] nenúfar azul del Cabo (EE. UU.) [7] [8] [9] y lirio azul sagrado , [4] es un nenúfar del género Nymphaea , una variedad botánica de Nymphaea nouchali .
Nymphaea nouchali var. caerulea | |
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Una Nymphaea nouchali var. flor caerulea . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Pedido: | Ninfas |
Familia: | Nymphaeaceae |
Género: | Nymphaea |
Especies: | |
Variedad: | N. n. var. caerulea |
Nombre del trinomio | |
Nymphaea nouchali var. caerulea | |
Sinónimos [2] | |
Lista
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Es una planta acuática de lagos, estanques y ríos de agua dulce, que se encuentra naturalmente en la mayor parte de la mitad oriental de África, así como en partes del sur de Arabia, pero también se ha extendido a otras regiones como planta ornamental . Fue cultivado por la civilización del Antiguo Egipto y tenía un significado en su religión. Puede tolerar que las raíces estén en lodo anóxico en condiciones nutricionalmente pobres y puede convertirse en una planta dominante en aguas más profundas en tales hábitats . Está asociado con una especie de caracol, que es uno de los principales hospedadores del patógeno causante de la esquistosomiasis humana . Los rizomas submarinos son comestibles. Como otras especies del género, la planta contiene el alcaloide psicoactivo aporfina (que no debe confundirse con la apomorfina ).
Taxonomía
Nymphaea spectabilis , una forma púrpura conocida por cultivo, y N. capensis , que se encuentra en África oriental, central y meridional, así como en varios otros taxones con nombre , se sinonimizaron con N. nouchali var. caerulea en la adición de 1989 a la serie Flora of Tropical East Africa (FTEA), una posición que ha sido generalmente aceptada, [2] [5] [10] [11] aunque algunas de las autoridades en Bangladesh [11] y en el Estados Unidos no está de acuerdo. [7] [8] [9]
En 2012 hubo un estudio filogenético en el que N. caerulea estaba más relacionada con N. gracilis , una endémica del norte de México , que con N. nouchali . El árbol evolutivo fue un consenso de ITS2 y matk. Según este estudio, N. caerulea no debe considerarse como una variedad de N. nouchali . [12] Cuando los genomas del género nenúfar ( Nymphaea ) se publicaron en la revista Nature en 2020, N. caerulea se citó con ese nombre, no como N. nouchali var. caerulea . [13] Otro estudio filogenético de 2021 encontró que N. caerulea (como N. capensis ) es el pariente más cercano a N. colorata , una especie de África oriental. [14]
N. nouchali es en sí misma una especie taxonómicamente desafiante, con una distribución que se extiende por Australia, a lo largo del sur de Asia, [15] a través de África hasta el Cabo Occidental . [5] Tiene muchas formas de color (con formas de color rojo generalmente llamadas N. stellata ) y tiene una larga historia de cultivo. [5] [10] [15] En África, tras la publicación FTEA de 1989, se reconocen cinco variedades diferentes : var. caerulea , la más extendida, ovalifolia , en partes de África meridional tropical, petersiana , la misma, zanzibarensis , de África meridional, central y oriental tropical, y mutandaensis , que es endémica de Uganda . [5] Uno de estos taxones, var. petersiana , resultó ser bastante divergente en el estudio de 2012. [12] Si se acepta el estudio de 2012, esto puede indicar que las poblaciones africanas de N. nouchali pertenecen a otra especie que las poblaciones de tipo asiático y australiano , [7] [12] y probablemente debería cambiarse el nombre de N. caerulea como este nombre tiene prioridad sobre N. capensis .
Clasificación
Se clasifica en el subgénero Nymphaea Brachyceras . [14] [16] [17] Este subgénero parece ser filogenéticamente sólido. [14]
Descripción
Esta es una hierba acuática ( euhidrófita ) con un rizoma tuberoso . [18] Es decir, tiene pequeños tubérculos que pueden convertirse en cortos rizomas verticales. Es una planta perenne . [19] Una planta puede extenderse sobre un área de aproximadamente 1 metro. [5]
Las hojas peltadas tienen pecíolos largos y láminas foliares de 8 a 35 cm (3 a 14 pulgadas) por 7,5 a 42 cm (3 a 17 pulgadas) de tamaño. [18] Las hojas son polimórficas, cambiando de forma y textura dependiendo de si están bajo el agua o flotando. [6] Estas láminas tienen una textura cartácea y pueden ser glabras o densamente cubiertas de pelos pubescentes . La forma es incisa- cordada y orbicular o subelíptica, con ápice agudo o caudado . Los dos lóbulos pueden superponerse un poco o estar ligeramente separados entre sí. La superficie superior de la lámina es lisa, pero la parte inferior tiene venas notoriamente elevadas, verdes o raramente rojizas o púrpura rojizas. Hay de ocho a once venas laterales primarias a cada lado de la nervadura central. Hay de seis a ocho pares de venas secundarias que surgen de la nervadura central. Las nervaduras primarias forman un patrón de áreas cerradas y alargadas que se extienden hasta más de dos tercios del camino hasta el margen de la hoja. El margen de la hoja es entero hacia el ápice o más o menos irregularmente sinuado-lobulado en toda su totalidad. [18] Los pecíolos son gruesos, de color verde negruzco y esponjosos. [6] Continúan alargándose a medida que envejecen, empujando las hojas más viejas hacia los márgenes de la planta. [5]
Las flores pueden ser de color azul, blanco, malva o de color rosado, [5] [18] pero por lo general se tienen pálida de color blanco azulado a azul celeste o malva pétalos , sin problemas de cambiar a un amarillo pálido en el centro de la flor, [ 5] y tienen entre 8 y 12 cm (3-5 pulgadas) de diámetro. Hay cuatro sépalos ; son de color verde y, a veces, de color púrpura en los márgenes, y tienen un tamaño de 4 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) por 1,5 a 3,5 cm (1 a 1 pulgada). Tiene de 14 a 20 pétalos , de los cuales los más externos son tan largos como los sépalos. Su forma es oblonga y sus ápices terminan en puntas romas o subagudas. Los estambres están densamente congestionados y son muy numerosos, entre 100 y 200 o más. Los estambres más externos tienen apéndices largos. Hay 14-24 carpelos , con un estilo muy corto . [18] También hay apéndices de carpellary; se trata de lo que se conoce como ' osmóforos ', estructuras que sirven para atraer a los polinizadores sin recompensarlos realmente, por lo tanto mediante engaños. En este caso, son visualmente atractivos para las abejas y exudan un olor que imita a los alimentos. [17]
Los botones florales suben a la superficie durante un período de dos a tres días y, cuando están listos, se abren a media mañana y se cierran cerca del anochecer. Esta capacidad está controlada por los sépalos, cuando estos se cortan, la flor pierde la capacidad de cerrarse. Las flores y los capullos no se elevan por encima del agua por la mañana ni se sumergen por la noche. Las flores duran unos cuatro días antes de que empiecen a marchitarse, cerrándose cada noche. [5] [17]
Los frutos son bayas, [6] 2,2 por 3,2 cm y de forma aplanada y redonda. Las semillas son elipsoides y de 1,2 mm de largo. [18] Son suaves, y tienen un carnoso, en forma de campana- arilo . [6]
Composición química
Se dice que la apomorfina es el principal compuesto psicoactivo presente. Otros compuestos incluyen nuciferina . [20]
Especies similares
En el sur de África, la única otra especie nativa de nenúfar es N. lotus , que tiene flores nocturnas, generalmente blancas. [5] N. mexicana es una especie invasora mayoritariamente de flores amarillas en Sudáfrica. La mayoría de las plantas se derivan de existencias de EE. UU., Pero un número significativo de muestras fueron cultivares o híbridos de jardín escapados , algunos de los cuales pueden cruzarse con especies nativas. Estos híbridos a menudo son reconocibles por sus colores y formas de flores divergentes. [21]
En Australia se puede confundir con la N. gigantea nativa , pero se puede distinguir sobre la base de N. gigantea que carece de los apéndices del color de los pétalos en los estambres exteriores de N. caerulea . [22]
Distribución
La distribución nativa se encuentra en el norte de África a lo largo del Nilo y en el sur de África central, oriental y meridional . [2] [3] [4] También se encuentra en islas de la costa este de África: Zanzíbar , Madagascar y las Islas Comoras . [18] En el continente africano, ocurre, de norte a sur, hacia el oeste al menos hasta Chad , [2] [23] Congo-Brazzaville , [2] la República Democrática del Congo (¿solo en Katanga ?), [24] [25] Angola [2] y Namibia . [2] [23] En Sudáfrica, esta planta se encuentra en todas las provincias, así como en eSwatini , pero no es originaria de Lesotho y Western Cape . [1] [5] [23] También es originaria de Yemen [2] [3] y Omán (en Dhofar ) en el sur de la Península Arábiga , [2] y según Moshe Agami en un artículo de 1980 que se cree que se ha extinguido (en la naturaleza) en Israel . [3] Más recientemente se ha extendido más ampliamente en todo el mundo como planta ornamental , y ahora se encuentran poblaciones introducidas en Bangladesh , [2] [4] Meghalaya , Kerala [6] y Assam en India, [2] [6 ] Fiji , Mauricio , Isla Norte en Nueva Zelanda, Nueva Gales del Sur y Queensland en Australia, Islas Cook , Costa Rica , [2] y en todo el este de Sudamérica (en Brasil y Argentina ). [3] [4]
También hay una población introducida de nenúfares azules originarios del este de África en los Estados Unidos en el estado de Florida. Primero se identificó como N. zanzibarensis , luego como N. capensis var. zanzibarensis , pero después de la publicación FTEA de 1989, el taxón se trasladó a N. nouchali var. zanzibarensis . No obstante, la adición de 1997 a la serie Flora of North America decidió mantener el reconocimiento de la población local con el nombre de N. capensis , y esta población sigue siendo reconocida con ese nombre en los EE. UU. [7] [8] [9]
También se pensó que las poblaciones naturalizadas en el este de Australia eran N. capensis var. zanzibarensis , luego más tarde como N. caerulea var. zanzibarensis , luego en 2011 como N. capensis , [19] [22] pero ahora se cree que las plantas silvestres son N. caerulea . Se considera una maleza ambiental en Australia. [22]
Es común en África. [5] La UICN no ha evaluado el estado de conservación . [6] El Instituto Nacional de Biodiversidad de Sudáfrica la considera una especie de " menor preocupación " en su Lista Roja de Plantas Sudafricanas . [1]
Ecología
Tiene un hábitat formado por ríos, lagos y pozas. [18] A partir de 1921, se ha encontrado en elevaciones de 10 a 1.650 m (33 a 5.413 pies) en Sudáfrica. [23]
Aunque en el cultivo se dice que es bastante exigente en nutrientes, [5] en el lago Nabugabo, en Uganda, que es bastante pobre en nutrientes , es la especie de planta acuática dominante, solo siendo reemplazada por N. lotus en el extremo oriental del lago, y otros géneros acuáticos donde es más superficial. Los densos rodales monoespecíficos están asociados con una Utricularia sp. y Nymphoides indica en una parte del lago, y con Ceratophyllum demersum en algunas otras bahías. [26] [27] Los rodales de nenúfares en este lago son especialmente pobres en biodiversidad de invertebrados , lo que puede reflejar los bajos niveles de oxígeno disuelto cerca de los sedimentos en este hábitat. [28] En el lago Bisina , Uganda, N. caerulea se asocia más claramente con Utricularia reflexa ; Esto puede deberse a nichos ecológicos similares , puede significar que la Utricularia pequeña, sin raíces y de movimiento libre simplemente se engancha en los pecíolos, pero puede indicar algún tipo de relación comensal , con U. reflexa sombreada por las hojas de N. caerulea . Hydrilla verticillata es otra planta que parece ocurrir a veces junto con el nenúfar en este lago, así como en el lago Bunyonyi . [29]
La polinización es entomófila . [6] En Kirstenbosch Botanical Gardens , Sudáfrica, las flores son visitadas por abejas melíferas . [30] De hecho, los apéndices del carpelo en este tipo de nenúfar parecen haber evolucionado específicamente para atraer a las especies de abejas en general. En cierto modo, estos nenúfares son parásitos de los servicios de las abejas, que atraen a los insectos con engaños, sin recompensarlos realmente por su trabajo. [17] En la India, las plantas florecen y fructifican de mayo a octubre. [6]
La fruta estalla repentinamente cuando está madura y la semilla esparcida se va flotando. La semilla pronto se hunde. [5] Las semillas a menudo llegan a la orilla del río o la orilla del lago, y pueden acumular un banco de semillas significativo aquí. [31] Estas semillas solo germinan cuando las fuertes lluvias inundan los bancos y quedan sumergidas bajo una capa de agua. [5] [31] En cultivo, las plantas tardan de tres a cuatro años en florecer a partir de la semilla. En climas más fríos, las plantas pierden sus hojas y permanecen inactivas durante el invierno, y los rizomas permanecen vivos debajo del agua. [5]
Gomphonema gracile es una diatomea epífita que se encuentra en N. caerulea en las alturas del lago Naivasha , Kenia . [32] En Kenia, N. caerulea se asocia positivamente con el caracol de agua dulce Biomphalaria pfeifferi , que es un huésped principalde esquistosomiasis humana. El cangrejo de río americano comestible Procambarus clarkii elimina el molusco, además de alimentarse del nenúfar. [33] El cangrejo de río se introdujo por primera vez en Kenia en 1966 como una especie con la que mejorar las pesquerías locales. [34] En el lago Naivasha, N. caerulea era extremadamente común hasta la década de 1970, [32] y todavía hay un banco de semillas alrededor de las orillas del lago. Procambarus clarkii se introdujo en el lago en 1970, y ahora admite una cosecha anual de unos pocos miles de kilogramos, pero puede haber sido responsable de eliminar no solo el nenúfar en el lago principal en 1983, sino todas las especies de plantas acuáticas nativas en este cuerpo de agua. No es el único culpable potencial, las esteras invasoras de vegetación flotante exótica también se han apoderado del lago, se han introducido dos especies diferentes de peces comercialmente pescables y las nuevas pesquerías de estas tres especies podrían ser responsables, o una combinación. [31]
Usos
El patrón del nenúfar azul fue recolectado y consumido en el oeste de Sudáfrica alrededor de 1800, ya sea crudo o en curry , en particular por los malayos del Cabo y las comunidades agrícolas del Cabo, aunque esta práctica ahora ha desaparecido. [5]
Alguna evidencia indica que los efectos de las plantas, incluida N. caerulea, que contienen el alcaloide psicoactivo aporfina, eran conocidos tanto por los mayas como por los antiguos egipcios . [35] Los efectos levemente sedantes de N. caerulea lo convierten en un candidato (entre varios) para el fruto del árbol de loto comido por el mítico Lotophagi en Homer 's Odyssey . [ cita requerida ]
Este loto se ha utilizado para producir perfumes desde la antigüedad; también se utiliza en aromaterapia . [ cita requerida ]
Cultivo
Se cultiva como planta ornamental para jardines acuáticos en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. [5] [6] Es fácil de cultivar en estanques en cualquier parte del sur de África, incluido el highveld , y es resistente a -1 ° C. [5]
'Valentina's Pale Blue Eyes' es un cultivar registrado de esta especie desde 2018, criado en Italia parcialmente a partir de un clon conocido como 'Rwanda'. [dieciséis]
Religión y arte
Junto con el loto blanco, Nymphaea lotus , también nativo de Egipto, la planta y la flor se representan con mucha frecuencia en el arte del Antiguo Egipto . Se han representado en numerosas tallas de piedra y pinturas, incluidas las paredes del templo de Karnak , y pueden estar asociadas con ritos pertenecientes al más allá. [ cita requerida ] Varias momias de faraones fueron cubiertas con los pétalos de la flor. Hay indicios de que se cultivó en granjas especiales hace más de 4.000 años para producir suficientes flores para las ofrendas votivas , aunque aparentemente también se cultivó simplemente como ornamental en estanques de jardín tradicionales egipcios. [5] N. caerulea se consideraba extremadamente importante en la mitología egipcia , considerada como un símbolo del sol, ya que las flores se cierran por la noche y se abren de nuevo por la mañana. En Heliópolis , se enseñó que el origen del mundo fue cuando el dios sol Ra emergió de una flor de loto que crecía en "aguas primordiales". Por la noche, se creía que se retiraba de nuevo a la flor. [36] Debido a su color, se identificó, en algunas creencias, como el contenedor original, de manera similar a un huevo , de Atum , y en creencias similares Ra, ambas deidades solares . Como tal, sus propiedades forman el origen de la "variante de loto" de la Ogdoad cosmogenia . Era el símbolo de la deidad egipcia Nefertem . [37]
Asuntos legales
N. caerulea es ilegal en Letonia desde noviembre de 2009. Es una droga de lista 1. La posesión de cantidades de hasta 1 gramo se multa hasta con 280 euros, por segundas infracciones dentro de un período de un año se aplican cargos penales. La posesión de cantidades mayores puede ser castigada con hasta 15 años de prisión. [38] La planta fue prohibida en Polonia en marzo de 2009. La posesión y distribución dan lugar a un cargo penal. [39] N. caerulea es ilegal en Rusia desde abril de 2009 junto con productos relacionados como Salvia divinorum , Argyreia nervosa y otros. [40]
Ver también
- Lista de plantas conocidas como loto
- Flor de lis
- Nymphaea capensis , lirio de agua azul del cabo
- Nymphaea lotus , el nenúfar blanco egipcio
- Nymphaea nouchali , la estrella de loto, en sánscrito utpala
- Palmette
- Sacred Weeds , una serie de televisión de Channel 4 que examina los efectos de varias plantas psicoactivas (incluido el lirio azul) en los voluntarios.
- Lista de plantas conocidas como lirio
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enlaces externos
Medios relacionados con Nymphaea nouchali var. caerulea en Wikimedia Commons
- Erowid Vault sobre el loto azul