El área pretectal , o pretecto , es una estructura del mesencéfalo compuesta por siete núcleos y forma parte del sistema visual subcortical. A través de proyecciones bilaterales recíprocas de la retina , interviene principalmente en la mediación de respuestas conductuales a cambios agudos en la luz ambiental, como el reflejo pupilar a la luz , el reflejo optocinético y los cambios temporales del ritmo circadiano . [1] [2] [3] [4] [5] Además del papel del pretectum en el sistema visual, se ha encontrado que el núcleo pretectal anterior media los síntomas somatosensoriales yinformación nociceptiva . [6] [7]
Área pretectal | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | Mesencéfalo |
Partes | núcleo pretectal anterior, núcleo pretectal medial, núcleo del tracto óptico, núcleo pretectal olivar, núcleo pretectal posterior, limitante posterior, área pretectal comisural |
Identificadores | |
latín | area praetectalis |
Malla | D066250 |
NeuroNames | 467 |
Identificación de NeuroLex | nlx_59721 |
TA98 | A14.1.08.505 A14.1.08.506 |
TA2 | 5739 |
FMA | 62402 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Ubicación y estructura
El pretecto es un grupo bilateral de núcleos altamente interconectados ubicados cerca de la unión del mesencéfalo y el prosencéfalo . [8] El pretecto generalmente se clasifica como una estructura del mesencéfalo, aunque debido a su proximidad al prosencéfalo a veces se clasifica como parte del diencéfalo caudal (prosencéfalo). [9] Dentro de los vertebrados , el pretecto se localiza directamente anterior al colículo superior y posterior al tálamo . Se sitúa por encima del gris periacueductal y del núcleo de la comisura posterior . [10]
Se han identificado varios núcleos dentro del pretecto, aunque sus fronteras pueden ser difíciles de definir y se ha debatido qué regiones deben incluirse y sus nombres precisos. [1] [10] [11] Los cinco núcleos primarios son: el núcleo olivar pretectal (ON), el núcleo del tracto óptico (NOT) y el anterior (NPA), medial (NPM) y posterior (NPP) núcleos pretectales. El NOT consta de células relativamente grandes y se encuentra entre los colículos superiores. El ON se encuentra medial al NOT y tiene una cola que se extiende entre el NOT y el NPP, que es ventral al ON. [10] También se han identificado dos núcleos adicionales: el limitante posterior (PLi) y el área pretectal comisural (CPA). [12] Si bien estas dos regiones no se han examinado en la misma medida que los cinco núcleos primarios, la investigación ha demostrado que tanto el PLi como el CPA reciben información retiniana, lo que sugiere un papel en el procesamiento de la información visual. [13]
Entradas
El pretecto recibe una señal binocular significativa de las células ganglionares fotosensibles de la retina. En los primates, estos aferentes son bilaterales [14], mientras que en los roedores se proyectan desde la retina contralateral. La mayoría de estas proyecciones retino-pretectales van al ON y al NOT [14], mientras que otros núcleos pretectales reciben impulsos retinianos menores en los mamíferos, incluidos los núcleos pretectales posterior, medial y anterior. [1] [10] [15] [16]
El NOT recibe información de varias regiones. Desde el tálamo, el NOT recibe proyecciones inhibidoras de las neuronas productoras de GABA en el núcleo geniculado lateral ipsilateral y las valvas intergeniculadas bilaterales. El núcleo supraquiasmático superficial ipsolateral y los núcleos terminales medial, dorsal y lateral del mesencéfalo se proyectan hacia el NOT. Las fibras también se proyectan hacia el NOT desde el núcleo prepositus hypoglossi en la médula, el NOT contralateral y desde varias regiones corticales. [1] [17]
Salidas
Muchos núcleos pretectales comparten objetivos de proyecciones eferentes. Todos los núcleos pretectales, excepto el ON, se proyectan a los núcleos del tálamo, el subtálamo, el colículo superior , la formación reticular , la protuberancia y la oliva inferior . [10] Tanto el ON como el CPA tienen proyecciones eferentes al núcleo de Edinger-Westphal . Tanto el NPP como el NPA se proyectan hacia el pulvinar, el núcleo posterior lateral del tálamo y varios núcleos precerebelosos. [1]
El NOT tiene proyecciones eferentes a la zona incerta del subtálamo, varios núcleos de la protuberancia, médula, núcleos intralaminares, mesencéfalo y núcleos talámicos dorsal y ventral. Sus proyecciones inhibidoras bilaterales al sistema óptico accesorio incluyen conexiones a los núcleos terminales lateral y medial. Las proyecciones al subtálamo se dirigen hacia el núcleo geniculado lateral y pulvinar . El NOT se proyecta bilateralmente al colículo superior , aunque las conexiones ipsilaterales parecen ser más dominantes. Además de estas proyecciones, el NOT se proyecta a los núcleos de relevo vestibular y vestibulocerebeloso . [1]
Función
Como parte del sistema visual subcortical, las neuronas dentro de los núcleos pretectales responden a intensidades variables de iluminancia y están involucradas principalmente en mediar las respuestas conductuales no conscientes a cambios agudos en la luz. En general, estas respuestas implican el inicio de reflejos optocinéticos, aunque el pretecto también puede regular la nocicepción y el sueño REM. [12]
Reflejo pupilar a la luz
El reflejo pupilar a la luz está mediado por el pretecto. [2] Este reflejo es responsable de la constricción de las pupilas cuando la luz entra en el ojo. Varios núcleos pretectales, en particular el ON, reciben información de iluminancia de la retina ipsilateral a través del tracto óptico. Se sabe que los núcleos en el ON aumentan gradualmente en activación en respuesta a niveles crecientes de iluminancia. Esta información luego se transmite directamente al núcleo de Edinger-Westphal, que procede a transmitir la orden de contraer las pupilas al esfínter pupilar a través del ganglio ciliar. [4] [18]
Persecución suave
Los núcleos pretectales, en particular los NOT, participan en la coordinación de los movimientos oculares durante la búsqueda suave. Estos movimientos permiten que el ojo siga de cerca un objeto en movimiento y alcance un objeto después de un cambio inesperado de dirección o velocidad. Las neuronas de deslizamiento de retina sensibles a la dirección dentro del NOT proporcionan información de error de retina horizontal ipsiversiva a la corteza a través de la oliva inferior . Durante el día, esta información es detectada y transmitida por neuronas con grandes campos receptivos, mientras que las neuronas parafoveales con pequeños campos receptivos lo hacen en la oscuridad. Es a través de esta vía que el NOT puede proporcionar información sobre errores retinianos para guiar los movimientos oculares. [1] [17] [19] Además de su función de mantener una persecución suave, el pretecto se activa durante el nistagmo optocinético en el que el ojo vuelve a una posición central, mirando hacia adelante después de que un objeto que estaba siguiendo pasa fuera de la campo visual. [20]
Reflejo de acomodación
Parte del pretecto, particularmente el NOT y el NPP, están implicados en el reflejo de acomodación por el cual el ojo mantiene el enfoque. [21] La información propioceptiva de la retina llega al pretecto a través del nervio occulomotor y el nervio trigémino. A partir de ese punto, el mecanismo por el cual el ojo mantiene el enfoque a través de las contracciones musculares de la retina es similar al del reflejo pupilar a la luz. [4]
Antinocicepción
El NPA participa en la disminución activa de la percepción de los estímulos dolorosos (antinocicepción). [7] Aunque el mecanismo por el cual el NPA altera la respuesta de un organismo a estímulos dolorosos no se conoce completamente, la investigación ha demostrado que la actividad en el NPA ventral desencadena neuronas colinérgicas y serotoninérgicas . Estas neuronas activan vías descendentes que hacen sinapsis en la médula espinal e inhiben las células nociceptivas del asta dorsal . [22] Además de su mecanismo antionociceptivo directo, el NPA se proyecta en regiones del cerebro que, a través de conexiones con la corteza somatosensorial, regulan la percepción de estímulos dolorosos. Dos de estas regiones que se sabe que proyecta el NPA son la zona incerta y el núcleo talámico posterior. Las regiones de la NPA pueden estar especializadas para responder a diferentes tipos de dolor. La investigación ha encontrado que el NPA dorsal disminuyó mejor la percepción del dolor breve mientras que el NPA ventral redujo la percepción del dolor crónico. [23] Debido a su función en la reducción del dolor crónico, se cree que la actividad anormal del NPA está implicada en el síndrome de dolor central . [24]
sueño REM
Múltiples núcleos pretectales pueden estar involucrados en la regulación del sueño REM y los comportamientos del sueño. La investigación ha demostrado que el pretecto, junto con el colículo superior, puede ser responsable de causar cambios no circadianos en los comportamientos del sueño REM. [25] Se ha demostrado que los núcleos pretectales que reciben información retiniana, en particular el NOT y el NPP, son parcialmente responsables de iniciar el sueño REM en ratas albinas. [5] El descubrimiento de proyecciones desde el pretecto a varios núcleos talámicos implicados en la activación cortical durante el sueño REM, para concretar la proyección al núcleo superquiasmático, que forma parte de un conocido mecanismo regulador del sueño REM, apoya esta hipótesis. [12]
Ver también
- Nervio oculomotor
- Mesencéfalo
- Lista de regiones del cerebro humano
Referencias
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enlaces externos
- Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen el "Pretectum" en el proyecto BrainMaps
- Atlas seccional del pretectum