Corteza orbitofrontal
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Corteza orbitofrontal
Resonancia magnética de la corteza orbitofrontal.jpg
Ubicación aproximada de la OFC mostrada en una resonancia magnética sagital
Gray729 orbital gyrus.png
Superficie orbitaria del lóbulo frontal izquierdo.
Detalles
Parte deLóbulo frontal
Identificadores
latíncorteza orbitofrontalis
NeuroNames91
Identificación de NeuroLexbirnlex_1049
FMA242003
Términos anatómicos de la neuroanatomía

La corteza orbitofrontal ( OFC ) es una región de la corteza prefrontal en los lóbulos frontales del cerebro que participa en el proceso cognitivo de la toma de decisiones . En primates no humanos consta de la asociación de áreas de la corteza de Brodmann área 11 , 12 y 13 ; en los seres humanos consta de las áreas 10 , 11 y 47 de Brodmann . [1]

La OFC se considera anatómicamente sinónimo de la corteza prefrontal ventromedial . [2] Por lo tanto, la región se distingue por las distintas conexiones neuronales y las distintas funciones que realiza. [3] Se define como la parte de la corteza prefrontal que recibe proyecciones del núcleo dorsal medial del tálamo y se cree que representa la emoción , el gusto, el olfato y la recompensa en la toma de decisiones [4] [5] [6] [ 7] [8] [9] . [10] [11] Recibe su nombre de su posición inmediatamente encima de laórbitas en las que se encuentran los ojos . Se ha encontrado una considerable variabilidad individual en la OFC de humanos. [12] Un área relacionada se encuentra en roedores . [13]

Estructura

La OFC se divide en múltiples regiones amplias que se distinguen por la citoarquitectura, que incluyen el área de brodmann 47/12 , el área de brodmann 11 , el área de brodmann 14 , el área de brodmann 13 y el área de brodmann 10 . [14] Cuatro circunvoluciones están divididas por un complejo de surcos que con mayor frecuencia se asemeja a un patrón "H" o "K". Extendiéndose a lo largo del eje rostro-caudal, dos surcos, los surcos lateral y orbitario, suelen estar conectados por el surco orbitario transverso, que se extiende a lo largo de un eje medial-lateral. Más medialmente, la circunvolución orbitaria medial está separada de la circunvolución del recto por el surco olfatorio. [15] Anteriormente, tanto la circunvolución del recto como la parte medial de la circunvolución de la órbita medial consisten en el área 11 (m) y, posteriormente, el área 14. La circunvolución de la órbita posterior consiste principalmente en el área 13 y está bordeada medial y lateralmente por las extremidades anteriores de los surcos orbitarios medial y lateral. El área 11 constituye una gran parte de la OFC que involucra tanto las partes laterales de la circunvolución orbitaria medial como la circunvolución orbitaria anterior. La circunvolución orbitaria lateral consiste principalmente en el área 47/12. [14] La mayor parte de la OFC es granular , aunque las partes caudales del área 13 y el área 14 son agranulares. [16] Estas regiones caudales, que a veces incluyen partes de la corteza insular , responden principalmente a señales sensoriales no procesadas. [17]

Conexiones

La conectividad del OFC varía algo a lo largo de un eje rostral-caudal. La OFC caudal está más interconectada con las regiones sensoriales, en particular, recibe información directa de la corteza piriforme . La OFC caudal también es la más interconectada con la amígdala . [18] Rostralmente, la OFC recibe menos proyecciones sensoriales directas y está menos conectada con la amígdala, pero está interconectada con la corteza prefrontal lateral y el parahipocampo . [17] La conectividad de la OFC también se ha conceptualizado como compuesta por dos redes; una red orbital compuesta por la mayoría de las partes centrales de la OFC, incluida la mayoría de las áreas 47/12, 13 y 11; una red medial compuesta por las regiones más medial y caudolateral de la OFC, así como las áreas 24 , 25 y 32 de la corteza prefrontal medial. [19] Las redes medial y orbital a veces se denominan "red visceromotora" y "red sensorial", respectivamente. [20]

Aferentes

La OFC recibe proyecciones de múltiples modalidades sensoriales. La corteza olfativa primaria , la corteza gustativa , la corteza somatosensorial secundaria , la circunvolución temporal superior e inferior (que transmite información visual) se proyectan hacia la OFC. [16] [21] [22] La evidencia de entradas auditivas es débil, aunque algunas neuronas responden a estímulos auditivos, lo que indica que puede existir una proyección indirecta. [19] El OFC también recibe la entrada del núcleo medial dorsal , corteza insular , corteza entorrinal , corteza perirrinal , hipotálamoy amígdala . [21] [23]

Eferentes

La corteza orbitofrontal está conectada recíprocamente con las cortezas perirrinal y entorrinal, [23] la amígdala, el hipotálamo y partes del lóbulo temporal medial. Además de estos resultados, el OFC también se proyecta al cuerpo estriado , incluido el núcleo accumbens , el núcleo caudado y el putamen ventral , así como las regiones del mesencéfalo, incluido el gris periacueductal y el área tegmental ventral . [21] [24] Entradas de OFC a la sinapsis de la amígdala en múltiples objetivos, incluidas dos vías sólidas hacia la amígdala basolateral y las células intercaladas de la amígdala, así como una proyección directa más débil al núcleo central de la amígdala . [18]

Función

Se han atribuido múltiples funciones a la OFC, incluida la mediación de respuestas específicas del contexto, [25] codificación de contingencias de manera flexible, codificación de valor, codificación de valor inferido, inhibición de respuestas, aprendizaje de cambios en contingencia, valoración emocional, [26] alteración de la conducta a través de marcadores somáticos. , impulsando el comportamiento social y representando los espacios estatales. [27] [28] Si bien la mayoría de estas teorías explican ciertos aspectos de las observaciones electrofisiológicas y los cambios en el comportamiento relacionados con las lesiones, a menudo no se explican o se contradicen con otros hallazgos. Una propuesta que explica la variedad de funciones de OFC es que la OFC codifica espacios de estados, o la configuración discreta de características internas y externas asociadas a una situación y sus contingencias [29]. Por ejemplo, la propuesta de que la OFC codifica valor económico puede ser una reflejo del valor de estado de la tarea de codificación OFC. [25] La representación de los estados de la tarea también podría explicar la propuesta de que el OFC actúa como un mapa flexible de contingencias, ya que un cambio en el estado de la tarea permitiría la codificación de nuevas contingencias en un estado, con la preservación de las contingencias antiguas en un estado separado, permitiendo conmutación de contingencias cuando el antiguo estado de la tarea vuelve a ser relevante. [28] La representación de los estados de la tarea está respaldada por evidencia electrofisiológica que demuestra que el OFC responde a una variedad diversa de características de la tarea y es capaz de reasignar rápidamente durante los cambios de contingencia. [28] La representación de los estados de la tarea puede influir en el comportamiento a través de múltiples mecanismos potenciales. Por ejemplo, el OFC es necesario para el área tegmental ventral (VTA)neuronas para producir un error de predicción de recompensa dopaminérgica, y el OFC puede codificar expectativas para el cálculo de RPE en el VTA. [25]

Se han atribuido funciones específicas a las subregiones de la OFC. Se ha propuesto que la OFC lateral refleja el valor de elección potencial, lo que permite que los errores de predicción ficticios (contrafácticos) medien potencialmente las opciones de cambio durante la reversión, la extinción y la devaluación. [30] La activación optogenética de la IOFC mejora el objetivo dirigido sobre el comportamiento habitual, posiblemente reflejando una mayor sensibilidad a las opciones potenciales y, por lo tanto, un mayor cambio. El mOFC, por otro lado, se ha propuesto para reflejar un valor subjetivo relativo. [26] En los roedores, se ha atribuido una función similar a la mOFC, que codifica el valor de acción de forma gradual, mientras que se ha propuesto que la lOFC codifica características sensoriales específicas de los resultados. [31] También se ha propuesto que el IOFC codifique asociaciones de resultado de estímulo, que luego se comparan por valor en el mOFC. [32] El metanálisis de estudios de neuroimagen en humanos revela que existe un gradiente de valencia medial-lateral, con el OFC medial respondiendo con mayor frecuencia a la recompensa y el OFC lateral respondiendo con mayor frecuencia al castigo. También se encontró un gradiente de abstracción posterior-anterior, con la OFC posterior respondiendo a una recompensa más simple y la OFC anterior respondiendo más a las recompensas abstractas. [33] Se informaron resultados similares en un metanálisis de estudios sobre recompensas primarias versus secundarias. [34]

La OFC y la amígdala basolateral (BLA) están muy interconectadas y su conectividad es necesaria para las tareas de devaluación. El daño al BLA o al OFC antes, pero solo al OFC después de la devaluación, afecta el desempeño. [35] Mientras que el BLA solo responde a las señales que predicen los resultados sobresalientes de una manera gradual de acuerdo con el valor, la OFC responde tanto al valor como a los atributos sensoriales específicos de las asociaciones entre la señal y el resultado. Mientras que las neuronas OFC que, al principio del aprendizaje, responden a la recepción del resultado, normalmente transfieren su respuesta a la aparición de señales que predicen el resultado, el daño al BLA afecta esta forma de aprendizaje. [36]

La corteza orbitofrontal posterior (pOFC) está conectada a la amígdala a través de múltiples vías, que son capaces de regular hacia arriba y hacia abajo la actividad del sistema nervioso autónomo. [37] La evidencia tentativa sugiere que el neuromodulador dopamina juega un papel en la mediación del equilibrio entre las vías inhibidora y excitadora, con un alto estado de dopamina que impulsa la actividad autónoma . [38]

Se ha sugerido que la OFC medial está involucrada en hacer asociaciones de estímulo-recompensa y con el refuerzo de la conducta, mientras que la OFC lateral está involucrada en asociaciones de estímulo-resultado y la evaluación y posiblemente la reversión de la conducta. [39] La actividad en la OFC lateral se encuentra, por ejemplo, cuando los sujetos codifican nuevas expectativas sobre el castigo y la represalia social. [40] [41]

Se ha descubierto que la OFC medio anterior rastrea constantemente el placer subjetivo en estudios de neuroimagen. Se ha descubierto un punto caliente hedónico en la OFC anterior, que es capaz de mejorar la respuesta de agrado a la sacarosa. El OFC también es capaz de sesgar las respuestas afectivas inducidas por el antagonismo del ácido α-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropiónico (AMPA) en el núcleo accumbens hacia respuestas apetitivas. [42]

El OFC es capaz de modular el comportamiento agresivo a través de proyecciones hacia las interneuronas en la amígdala que inhiben las proyecciones glutaminérgicas hacia el hipotálamo ventromedial . [43]

Electrofisiología

Las neuronas en la OFC responden tanto a reforzadores primarios como a señales que predicen recompensas en múltiples dominios sensoriales. La evidencia de las respuestas a los estímulos visuales, gustativos, somatosensoriales y olfativos es sólida, pero la evidencia de las respuestas auditivas es más débil. En un subconjunto de neuronas OFC, las respuestas neuronales a las recompensas o señales de recompensa están moduladas por la preferencia individual y por estados motivacionales internos como el hambre. Una fracción de las neuronas que responden a las señales sensoriales que predicen una recompensa son selectivas para la recompensa y exhiben un comportamiento de inversión cuando se intercambian las relaciones entre las señales y los resultados. Las neuronas en la OFC también muestran respuestas a la ausencia de una recompensa y un castigo esperados. Otra población de neuronas muestra respuestas a nuevos estímulos y puede "recordar" estímulos familiares hasta por un día. [44]

Durante las tareas de recompensa con claves o recompensa instrumental con claves, las neuronas en el OFC exhiben tres patrones generales de activación; disparar en respuesta a señales; disparar antes del recibo de la recompensa; disparando en respuesta al recibo de recompensa. En contraste con la corteza prefrontal medial y el cuerpo estriado , las neuronas OFC no exhiben disparos mediados por el movimiento. Sin embargo, sus respuestas predictivas de recompensa están determinadas por la atención: cuando se cambia la atención entre dos alternativas, la misma población de OFC representará positivamente el valor de un artículo actualmente atendido, pero negativamente el valor del artículo desatendido. [45] La codificación de la magnitud de la recompensa también es flexible y tiene en cuenta los valores relativos de las recompensas presentes. [46]

Humanos

La OFC humana se encuentra entre las regiones menos comprendidas del cerebro humano. Se ha propuesto que la OFC participa en la integración sensorial, en la representación del valor afectivo de los reforzadores y en la toma de decisiones y la expectativa. [1] En particular, la OFC parece ser importante para señalar las recompensas / castigos esperados de una acción dados los detalles particulares de una situación. [47] Al hacer esto, el cerebro es capaz de comparar la recompensa / castigo esperado con la entrega real de recompensa / castigo, por lo que el OFC es fundamental para el aprendizaje adaptativo. Esto está respaldado por investigaciones en humanos, primates no humanos y roedores.

Desórdenes psiquiátricos

La corteza orbitofrontal ha sido implicado en el trastorno límite de la personalidad , [48] esquizofrenia , trastorno depresivo mayor , trastorno bipolar , trastorno obsesivo-compulsivo , adicción , trastorno de estrés postraumático , autismo , [49] y el trastorno de pánico . Aunque los estudios de neuroimagen han proporcionado evidencia de disfunción en una amplia variedad de trastornos psiquiátricos, la naturaleza enigmática del papel de los OFC en el comportamiento complica la comprensión de su papel en la fisiopatología de los trastornos psiquiátricos. [50] Se desconoce la función del OFC, pero sus conexiones anatómicas con el cuerpo estriado ventral, la amígdala, el hipotálamo, el hipocampo y el gris periacueductal apoyan un papel en la mediación de conductas relacionadas con la recompensa y el miedo. [51]

Trastorno obsesivo compulsivo

Los metanálisis de estudios de neuroimagen en TOC informan hiperactividad en áreas generalmente consideradas como parte del segmento orbitofrontal del bucle cortico-ganglio basal-tálamo-cortical como el núcleo caudado , el tálamo y la corteza orbitofrontal. Se ha propuesto que el TOC refleja un bucle de retroalimentación positiva debido a la excitación mutua de la OFC y las estructuras subcorticales. [52] Si bien la OFC suele ser hiperactiva durante las tareas de provocación de síntomas, las tareas cognitivas suelen provocar hipoactividad de la OFC; [53] esto puede reflejar una distinción entre tareas emocionales y no emocionales, OFC lateral y medial, [54] o simplemente metodologías inconsistentes. [55]

Adiccion

Los modelos animales y las manipulaciones específicas de células en relación con el comportamiento de búsqueda de drogas implican la disfunción de la OFC en la adicción. [56] Los trastornos por uso de sustancias se asocian con una variedad de déficits relacionados con el comportamiento flexible dirigido a objetivos y la toma de decisiones. Estos déficits se superponen con los síntomas relacionados con las lesiones de OFC y también se asocian con una reducción de la materia gris orbitofrontal , hipometabolismo en estado de reposo y disminución de la actividad de OFC durante las tareas que involucran la toma de decisiones o el comportamiento dirigido a objetivos. En contraste con el estado de reposo y la actividad relacionada con la decisión, las señales asociadas con las drogas evocan una actividad OFC robusta que se correlaciona con el deseo. [57] Estudios con roedorestambién demuestran que las proyecciones de lOFC a BLA son necesarias para el restablecimiento de la autoadministración inducida por señales. Todos estos hallazgos son congruentes con el papel que juega la OFC en la codificación de los resultados asociados con ciertos estímulos. [58] [59] [60] La progresión hacia el abuso compulsivo de sustancias puede reflejar un cambio entre la toma de decisiones basada en modelos, donde un modelo interno de resultados futuros guía las decisiones, para modelar el aprendizaje libre, donde las decisiones se basan en el historial de reforzamiento. El aprendizaje basado en modelos involucra la OFC y es flexible y dirigido a objetivos, mientras que el aprendizaje libre de modelos es más rígido; ya que el cambio a un comportamiento más libre de modelos debido a una disfunción en la OFC, como el producido por las drogas de uso indebido, podría ser la base de los hábitos de búsqueda de drogas. [61]

Trastornos del comportamiento

El trastorno de conducta se asocia tanto con anomalías estructurales como con anomalías funcionales durante las tareas afectivas. [62] Se han observado anomalías en la estructura, la actividad y la conectividad funcional de la OFC en asociación con la agresión. [63]

Trastornos afectivos

Los estudios de neuroimagen han encontrado anomalías en la OFC en el trastorno depresivo mayor y el trastorno bipolar. De acuerdo con el gradiente medial / recompensa y lateral / castigo encontrado en los estudios de neuroimagen, algunos estudios de neuroimagen han observado una actividad de OFC lateral elevada en la depresión, así como una interconectividad reducida de la OFC medial y una interconectividad mejorada en la OFC lateral. [64] La hipoactividad de la OFC lateral se ha observado con frecuencia en el trastorno bipolar, en particular durante los episodios maníacos. [64]

Investigar

Imagen

El uso de imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) para obtener imágenes de la OFC humana es un desafío, porque esta región del cerebro está cerca de los senos paranasales llenos de aire . Esto significa que pueden ocurrir errores de artefactos en el procesamiento de la señal , causando, por ejemplo, distorsiones geométricas que son comunes cuando se utilizan imágenes eco-planas (EPI) con intensidades de campo magnético más altas. Por lo tanto, se recomienda un cuidado especial para obtener una buena señal de la corteza orbitofrontal, y se han ideado una serie de estrategias, como el ajuste automático a intensidades de campo magnético estático elevadas. [sesenta y cinco]

Roedores

En roedores , la OFC es completamente agranular o disgranular. [16] La OFC se divide en regiones ventrolateral (VLO), lateral (LO), medial (MO) y dorsolateral (DLO). [19] Utilizando técnicas muy específicas para manipular circuitos, como la optogenética , la OFC se ha implicado en comportamientos similares al TOC, [66] y en la capacidad de utilizar variables latentes en la tarea de toma de decisiones. [67]

Significación clínica

Daño

La destrucción de la OFC a través de una lesión cerebral adquirida generalmente conduce a un patrón de comportamiento desinhibido . Los ejemplos incluyen palabrotas en exceso, hipersexualidad, escasa interacción social, juego compulsivo, consumo de drogas (incluido el alcohol y el tabaco) y poca capacidad de empatía. Se cree que el comportamiento desinhibido de los pacientes con algunas formas de demencia frontotemporal se debe a la degeneración de la OFC. [68]

Ruptura

Cuando se interrumpen las conexiones OFC, pueden surgir una serie de consecuencias cognitivas, conductuales y emocionales. La investigación respalda que los principales trastornos asociados con la conectividad / circuitos OFC desregulados se centran en la toma de decisiones, la regulación de las emociones, el control impulsivo y la expectativa de recompensa. [69] [70] [71] [72] Un estudio reciente de neuroimágenes humanas multimodales muestra una conectividad estructural y funcional interrumpida de la OFC con las estructuras límbicas subcorticales (p. Ej., Amígdala o hipocampo) y otras regiones frontales (p. Ej., Prefrontal dorsal corteza o corteza cingulada anterior) se correlaciona con el procesamiento anormal del afecto OFC (p. ej., miedo) en adultos clínicamente ansiosos. [73]

Una extensión clara de los problemas con la toma de decisiones es la adicción a las drogas / dependencia de sustancias , que puede resultar de la interrupción del circuito estriato-tálamo-orbitofrontal. [72] [70] [74] El trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH) también se ha relacionado con la disfunción del circuito de recompensa neuronal que controla la motivación, la recompensa y la impulsividad, incluidos los sistemas OFC. [71] Otros trastornos del funcionamiento ejecutivo y el control de los impulsos pueden verse afectados por la desregulación del circuito OFC, como el trastorno obsesivo-compulsivo y la tricotilomanía [75] [76] [77]

Algunas demencias también están asociadas con interrupciones de la conectividad OFC. La variante conductual de la demencia frontotemporal [78] se asocia con patrones de atrofia neural de las fibras de proyección de materia blanca y gris implicadas en la conectividad OFC. [79] Finalmente, algunas investigaciones sugieren que las etapas posteriores de la enfermedad de Alzheimer se ven afectadas por la conectividad alterada de los sistemas OFC. [77]

Epilepsia orbitofrontal

La epilepsia orbitofrontal es rara, pero ocurre. La presentación de la epilepsia OFC es bastante diversa, aunque las características comunes incluyen síntomas relacionados con el sueño, automatismos y síntomas hipermotores. Una revisión informó que las auras generalmente no eran comunes o inespecíficas, mientras que otra informó que la epilepsia OFC estaba asociada a auras que involucraban fenómenos somatosensoriales y miedo. [80] [81] [82]

Evaluación

Prueba de discriminación visual

La prueba de discriminación visual tiene dos componentes. En el primer componente, "aprendizaje inverso", a los participantes se les presenta una de dos imágenes, A y B. Aprenden que serán recompensados ​​si presionan un botón cuando se muestra la imagen A, pero se les castiga si presionan el botón cuando se muestra la imagen. Se muestra B. Una vez que se ha establecido esta regla, la regla cambia. En otras palabras, ahora es correcto presionar el botón para la imagen B, no la imagen A. La mayoría de los participantes sanos detectan esta inversión de la regla casi de inmediato, pero los pacientes con daño de OFC continúan respondiendo al patrón original de refuerzo, aunque son ahora siendo castigado por perseverar en ello. Rolls y col. [83] señaló que este patrón de comportamiento es particularmente inusual dado que los pacientes informaron que entendieron la regla.

El segundo componente de la prueba es la "extinción". Nuevamente, los participantes aprenden a presionar el botón para la imagen A pero no la imagen B. Sin embargo, esta vez, en lugar de invertir las reglas, la regla cambia por completo. Ahora el participante será castigado por presionar el botón en respuesta a cualquiera de las imágenes. La respuesta correcta es no presionar el botón en absoluto, pero a las personas con disfunción OFC les resulta difícil resistir la tentación de presionar el botón a pesar de ser castigadas por ello.

Tarea de juego de Iowa

Una simulación de la toma de decisiones de la vida real , la tarea de juego de Iowa se usa ampliamente en la investigación de la cognición y las emociones. [84] A los participantes se les presentan cuatro barajas virtuales de cartas en una pantalla de computadora. Se les dice que cada vez que eligen una carta pueden ganar algo de dinero del juego. Se les dice que el objetivo del juego es ganar la mayor cantidad de dinero posible. Sin embargo, de vez en cuando, cuando eligen una tarjeta, pierden algo de dinero. La tarea está destinada a ser opaca, es decir, los participantes no deben elaborar conscientemente la regla y se supone que deben elegir tarjetas en función de su " reacción instintiva ".. "Dos de los mazos son" mazos malos ", lo que significa que, durante un tiempo suficientemente largo, generarán una pérdida neta; los otros dos mazos son" buenos mazos "y obtendrán una ganancia neta con el tiempo.

La mayoría de los participantes sanos toman muestras de cartas de cada mazo, y después de unas 40 o 50 selecciones son bastante buenos para apegarse a los buenos mazos. Los pacientes con disfunción OFC, sin embargo, continúan perseverando con las barajas malas, a veces a pesar de que saben que están perdiendo dinero en general. La medición simultánea de la respuesta galvánica de la piel muestra que los participantes sanos muestran una reacción de "estrés" al pasar el mouse sobre las cubiertas defectuosas después de solo 10 intentos, mucho antes de la sensación consciente de que las cubiertas son malas. Por el contrario, los pacientes con disfunción OFC nunca desarrollan esta reacción fisiológica al castigo inminente. Bechara y sus colegas explican esto en términos de la hipótesis del marcador somático. La tarea de juego de Iowa está siendo utilizada actualmente por varios grupos de investigación que utilizan fMRI para investigar qué regiones del cerebro son activadas por la tarea en voluntarios sanos, así como en grupos clínicos con afecciones como la esquizofrenia y el trastorno obsesivo compulsivo .

La prueba del paso en falso es una serie de viñetas que relatan una ocasión social durante la cual alguien dijo algo que no debería haberse dicho, o un hecho incómodo. La tarea del participante es identificar lo que se dijo que fue incómodo, por qué fue incómodo, cómo se habría sentido la gente en reacción al paso en falso y a una pregunta de control fáctica. Aunque se diseñó en un principio para su uso en personas en el espectro autista , [85] la prueba también es sensible a los pacientes con disfunción OFC, que no pueden juzgar cuándo ha sucedido algo socialmente incómodo a pesar de que parecen comprender perfectamente la historia.

Ver también

  • Witzelsucht
  • Sistema de recompensas
  • Corteza prefrontal ventromedial

Imágenes Adicionales

  • La circunvolución orbital se muestra en rojo.

  • Superficie medial de la corteza cerebral - circunvoluciones

  • Superficie basal del cerebro. La circunvolución orbital se muestra en rojo.

  • Corteza orbitofrontal lateral

  • Corteza orbitofrontal medial, corte interior.

  • Visualización en 3D de la corteza orbitofrontal en un cerebro humano promedio

  • Corteza orbitofrontal resaltada en verde en imágenes coronales de resonancia magnética T1

  • Corteza orbitofrontal resaltada en verde en imágenes de resonancia magnética T1 sagital

  • Corteza orbitofrontal resaltada en verde en imágenes de resonancia magnética T1 transversal

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enlaces externos

  • Número especial de Cerebral Cortex sobre la corteza orbitofrontal
  • Camille y col. (2004) La participación de la corteza orbitofrontal en la experiencia del arrepentimiento
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