Oviraptor (que significa "secuestrador de huevos" o "ladrón de huevos") es un género de dinosaurio oviraptorid que vivió en Asia durante el período Cretácico tardío. Los primeros restos fueron recolectados de la Formación Djadokhta de Mongolia en 1923 durante una expedición paleontológica dirigida por Roy Chapman Andrews , y al año siguiente el género y especie tipo Oviraptor philoceratops fueron nombrados por Henry Fairfield Osborn . El nombre del género se refiere al pensamiento inicial de los hábitos de robo de huevos, y el nombre específico tenía la intención de reforzar este punto de vista que indica una preferencia sobre el ceratopsiano. huevos . A pesar de que se han referido numerosos especímenes al género, Oviraptor solo se conoce a partir de un único esqueleto parcial considerado como el holotipo , así como un nido de unos quince huevos y varios fragmentos pequeños de un juvenil.
Oviraptor | |
---|---|
Espécimen holotipo de Oviraptor | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Caenagnathoidea |
Familia: | † Oviraptoridae |
Género: | † Oviraptor Osborn , 1924 |
Especie tipo | |
† Oviraptor philoceratops Osborn, 1924 | |
Sinónimos | |
|
Oviraptor era un oviraptorid emplumado bastante pequeño , estimado en 1,6 m (5,2 pies) de largo con un peso entre 33-40 kg (73-88 lb). Tenía una mandíbula inferior ancha con un cráneo que probablemente tenía una cresta. Tanto la mandíbula superior como la inferior no tenían dientes y desarrollaron un pico córneo , que se utilizó durante la alimentación a lo largo de la robusta morfología de la mandíbula inferior. Los brazos estaban bien desarrollados y alargados terminando en tres dedos con garras curvadas. Al igual que otros oviraptóridos, Oviraptor tenía extremidades traseras largas que tenían pies de cuatro dedos, con el primer dedo reducido . La cola probablemente no era muy alargada y terminaba en un pigóstilo que sostenía grandes plumas.
Las relaciones iniciales de Oviraptor eran poco conocidas en ese momento y fueron asignadas a Ornithomimidae no emparentadas por el descriptor original, Henry Osborn. Sin embargo, los nuevos exámenes realizados por Rinchen Barsbold demostraron que Oviraptor era lo suficientemente distinto como para justificar una familia separada, los Oviraptoridae . Cuando se describió por primera vez, Oviraptor fue interpretado como un dinosaurio ladrón de huevos y come huevos dada la estrecha asociación del holotipo con un nido de dinosaurio. Sin embargo, los hallazgos de numerosos oviraptorosaurios en poses de anidación han demostrado que este espécimen en realidad incubaba el nido y no robaba ni se alimentaba de los huevos. Además, se ha informado del descubrimiento de restos de un pequeño juvenil o polluelo en asociación con el espécimen holotipo, lo que respalda aún más el cuidado de los padres .
Historia del descubrimiento
Los primeros restos de Oviraptor fueron descubiertos en areniscas rojizas de la Formación Djadokhta del Cretácico Tardío de Mongolia , en la localidad de Bayn Dzak (también conocida como Flaming Cliffs ), durante una expedición paleontológica en 1923. Esta expedición fue dirigida por el naturalista norteamericano Roy Chapman Andrews y terminó con el descubrimiento de tres restos fósiles de terópodos nuevos para la ciencia, incluidos los de Oviraptor . Estos fueron descritos formalmente por el paleontólogo norteamericano Henry Fairfield Osborn en 1924, quien en la base del nuevo material, nombró a los géneros Oviraptor , Saurornithoides y Velociraptor . El género particular Oviraptor se erigió con la especie tipo O. philoceratops basado en el holotipo AMNH 6517 , un individuo parcial que carece de la parte posterior del esqueleto pero que incluye un cráneo muy aplastado , vértebras cervicales y dorsales parciales , elementos pectorales que incluyen la fúrcula con la izquierda. brazo y manos parciales, ilion izquierdo y algunas costillas . En consecuencia, este espécimen fue encontrado sobre un nido de aproximadamente 15 huevos —un nido que ha sido catalogado como AMNH 6508— con el cráneo separado de los huevos por solo 10 cm (100 mm) de sedimento . Dada la proximidad de ambos especímenes, Osborn interpretó a Oviraptor como un dinosaurio con hábitos de comer huevos, y explicó que el nombre genérico, Oviraptor , en latín significa "secuestrador de huevos" o "ladrón de huevos", debido a la asociación de los fósiles. El nombre específico, philoceratops , se entiende como "afición por los huevos de ceratopsian" que también se da como resultado del pensamiento inicial del nido perteneciente a Protoceratops u otro ceratopsian . Sin embargo, Osborn sugirió que el nombre Oviraptor podría reflejar una percepción incorrecta de este dinosaurio. Además, Osborn descubrió que Oviraptor era similar a los ornitomimidos no relacionados (en ese momento, sin embargo, se consideraban relacionados) basados en las mandíbulas desdentadas, y asignó a Oviraptor a los Ornithomimidae . [1] Osborn había informado previamente al taxón como "Fenestrosaurus philoceratops" , [2] pero esto fue desacreditado más tarde. [1]
En 1976, el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold notó algunas inconsistencias con respecto a la ubicación taxonómica de Oviraptor y concluyó que este taxón era bastante distinto de los ornitomimidos basados en rasgos anatómicos. Bajo esta consideración, erigió Oviraptoridae para contener Oviraptor y parientes cercanos. [3] Después de la descripción inicial de Osborn de Oviraptor , se aceptó que el nido de huevos asociado con el holotipo pertenecía a Protoceratops , [4] [5] y se consideró en gran medida que los oviraptóridos habían sido terópodos comedores de huevos. [6] Sin embargo, en la década de 1990, el descubrimiento de numerosos especímenes de oviraptoridos que anidan y anidan demostró que Osborn tenía razón en su cautela con respecto al nombre de Oviraptor . Estos hallazgos mostraron que los oviraptóridos incubaban y protegían sus nidos al agacharse sobre ellos. Esta nueva línea de evidencia mostró que el nido asociado con el holotipo de Oviraptor le pertenecía y que el espécimen en realidad incubaba los huevos en el momento de la muerte, no se alimentaba de ellos. [7] [8] [9]
Especímenes referidos
Después del nombramiento de Oviraptoridae en 1976, Barsbold refirió seis especímenes adicionales a Oviraptor , incluidos dos especímenes particulares con el número MPC-D 100/20 y 100/21. [3] En 1986, Barsbold se dio cuenta de que los dos últimos no pertenecían al género y, en cambio, representaban un nuevo oviraptorido: Conchoraptor . [10] También es poco probable que la mayoría de los otros especímenes pertenezcan al propio Oviraptor , y han sido asignados a otros oviraptóridos. [11] [12] Un individuo parcial también con huevos de la Formación Bayan Mandahu de Mongolia fue referido en 1996 por Dong Zhiming y Philip J. Currie , el espécimen IVPP V9608. [9] Sin embargo, en 2010, Nicholas R. Longrich y los dos últimos paleontólogos han expresado sus dudas con respecto a esta referencia, ya que existen varias diferencias anatómicas, como las proporciones de las falanges de la mano. Concluyeron que este espécimen era una especie diferente e indeterminada no referida a este taxón. [13] En 1981, Barsbold remitió el espécimen MPC-D 100/42 a Oviraptor , un individuo muy bien conservado y bastante completo de la Formación Djadokhta. [14] Dado que los elementos conocidos de Oviraptor eran tan fragmentarios en comparación con otros miembros, MPC-D 100/42 se convirtió en la principal referencia / descripción de este taxón etiquetado de manera prominente como Oviraptor philoceratops en la literatura científica . [15] [11]
Esta concepción fue refutada por James M. Clark y sus colegas en 2002, quienes señalaron que este espécimen de cresta alta tiene más características del cráneo en común con Citipati que con Oviraptor, que de hecho, no conserva una cresta, y puede representar una segunda especie de la anterior, o un género completamente nuevo. [16] En 1986, Barsbold describió una segunda especie de Oviraptor , "O. mongoliensis" , basada en el espécimen MPC-D 100 / 32a que proviene de la Formación Nemegt . [10] Sin embargo, un reexamen de Barsbold en 1997 encontró suficientes diferencias en este espécimen para nombrar el nuevo género Rinchenia , pero no lo describió con formalidad y este nuevo oviraptorid permaneció como un nomen dubium . [17] Esto fue enmendado por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska y su equipo en 2004 al nombrar formalmente al taxón Rinchenia mongoliensis . [18] El paleontólogo norteamericano Mark A. Norell y sus colegas informaron en 2018 de un nuevo espécimen de Oviraptor : AMNH 33092, que está compuesto por una tibia y dos metatarsianos de un polluelo o un juvenil muy pequeño. Se encontró AMNH 33092 en asociación con el holotipo y probablemente era parte del nido. Oviraptor ahora se conoce por el holotipo con huevos asociados y un juvenil / polluelo. [19]
Descripción
El espécimen holotipo se ha estimado en 1,6 m (5,2 pies) de largo con un peso que varía de 33 a 40 kg (73 a 88 libras). [20] [21] [22] Aunque el holotipo carece en gran parte de la región posterior del esqueleto, es probable que Oviraptor tuviera dos extremidades traseras bien desarrolladas que terminaban en tres dedos funcionales, siendo el primero vestigial , así como un relativamente cola reducida . Como se evidencia en los oviraptóridos relacionados , los brazos estaban cubiertos por plumas alargadas y la cola terminaba en un pigóstilo , que se sabe que sostiene un abanico de plumas. [23] [24]
El cráneo de Oviraptor era profundo y acortado con grandes fenestras (aberturas) en comparación con otros dinosaurios, y mide aproximadamente 17,9 cm (179 mm) de largo como se conserva. Sin embargo, la longitud real puede ser más larga, dado que el cráneo del holotipo carece de varias regiones, como la premaxila. El cráneo holotipo carece de una cresta en casi su totalidad, sin embargo, las superficies superiores de los huesos parietal y frontal fusionados indican que probablemente tenía una cresta bien desarrollada, sostenida por los huesos nasales y premaxilares (principalmente el último) de la tribuna . Oviraptor tenía un maxilar y dentario alargados, lo que puede resultar en un hocico más extendido en comparación con las mandíbulas muy robustas de otros oviraptóridos. El paladar es rígido, se extiende por debajo de la línea de la mandíbula y está formado por premaxilares, vómitos y maxilares . Al igual que en otros oviraptóridos, es posible que haya tenido un par de proyecciones en forma de dientes en el paladar que se dirigieron hacia abajo. Como en otros oviraptóridos, las fosas nasales (fosas nasales externas) habrían sido relativamente pequeñas y ubicadas en lo alto del cráneo. Oviraptor tenía mandíbulas desdentadas que terminaban en una rhamphotheca robusta parecida a un loro (pico córneo). La curvatura de la punta dentaria estaba hacia abajo pero menos pronunciada que la de otros oviraptóridos, como Citipati . En su conjunto, la mandíbula inferior es un hueso corto y profundo que cubre 19,5 cm (195 mm). [dieciséis]
Como en la mayoría de los oviraptords, las espinas neurales de las vértebras de las vértebras cervicales del holotipo eran cortas y los arcos neurales tenían forma de X. Sin embargo, las espinas se vuelven más pronunciadas en las vértebras posteriores. Las cigapofisis de las primeras vértebras cervicales se configuran paralelas entre sí, y las poscigapofisis parecen no divergir significativamente de la línea media, en su mayoría similares a Citipati . Las costillas cervicales se fusionan con las vértebras en el holotipo. [25] [19] Las espinas neurales son rectangulares en la serie anterior de las vértebras dorsales cuando se ven en una vista lateral y más grandes que las espinas de las cervicales. En la vértebra dorsal más anterior se pueden encontrar varios pleurocele (pequeños agujeros espaciados por aire), que son similares a los de Khaan . [25]
La fúrcula de Oviraptor es muy distinta de otros oviraptóridos por tener una quilla de línea media en la superficie anterior del hipocleidio, una proyección dirigida hacia abajo en el centro de la fúrcula. Este hueso tiene forma de V, sección transversal redondeada, conserva un hipocleidio alargado en forma de espiga y el ángulo interclavicular es de aproximadamente 90 °. [26] El escapulocoracoides está fusionado en el holotipo, sin embargo, el coracoides está muy dañado. La escápula está ligeramente arqueada y mide 23 cm (230 mm) de longitud. Oviraptor tenía un brazo relativamente alargado compuesto por húmero , radio , cúbito y manus . La fórmula falangeal de Oviraptor fue 2-3-4, como se ve en la mayoría de los otros terópodos y oviraptóridos. La mano de Oviraptor tenía tres dedos delgados y parecidos a los de un pájaro, cada uno de los cuales terminaba de lado a lado en unguals aplanados y recurvados ( hueso de la garra ). A diferencia de algunos oviraptóridos, Oviraptor no sufrió una reducción del segundo y tercer dedo en relación con el primero. [1] [25] [27]
El considerado juvenil Oviraptor AMNH 33092 conserva el material de las patas traseras, que comprende una tibia derecha con los metatarsianos III y IV. Su tibia mide 5,87 cm (58,7 mm) de largo, lo que indica un individuo sustancialmente más pequeño que el holotipo. [19] El nido AMNH 6508 conserva huevos elongatoolítidos , cada huevo mide 14 cm (140 mm) de largo (algunos están incompletos). Sin embargo, existe la posibilidad de que la trituración tafonómica los haya comprimido hasta en 2 cm (20 mm). [7] [28]
Clasificación
Oviraptor se alió originalmente con las ornitomimidas por Osborn debido a su pico desdentado. Osborn también encontró similitudes con Chirostenotes , que todavía se considera un pariente cercano de Oviraptor . [1] En 1976, Barsbold erigió una nueva familia para contener a Oviraptor y sus parientes cercanos, convirtiendo a Oviraptor en el género tipo de Oviraptoridae . [3] Durante la redescripción del holotipo del cráneo en 2002 por Clark y sus colegas, notaron que Oviraptor tenía un maxilar y un dentario relativamente alargados. Estos rasgos son menos pronunciados en los oviraptóridos derivados y sugieren que Oviraptor pertenece a la base cercana de los Oviraptoridae. [dieciséis]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Gregory F. Funston y sus colegas en 2020: [29]
Oviraptoridae |
| ||||||||||||||||||||||||
Paleobiología
Alimentación
Cuando Osborn lo describió por primera vez en 1924, originalmente se presumió que Oviraptor tenía un estilo de vida ovívaros —un organismo que tiene una dieta basada en huevos— , basado en la asociación del holotipo con un nido que se cree que pertenece al Protoceratops . [1] En 1977, Barsbold propuso una hipótesis de la mandíbula aplastante. Argumentó que la fuerza de las robustas mandíbulas inferiores y probablemente la rhamphotheca (pico córneo) era lo suficientemente fuerte como para romper las conchas de moluscos como las almejas , que se encuentran en la misma formación geológica que Oviraptor . Estos huesos forman parte del hueso de la mandíbula superior principal o maxilar , que convergen en el medio para formar un par de dientes. La ramphotheca y la mandíbula inferior, junto con la extensión de varios huesos del paladar , habrían sido una herramienta de perforación. Barsbold también sugirió que los oviraptóridos podrían haber tenido un estilo de vida semiacuático basado en la dieta basada en moluscos, la alta ubicación de las cavidades nasales, una musculatura aumentada de la cola y el mayor tamaño del primer dedo manual . [30] En un resumen de la conferencia de 1990, David K. Smith presentó una reevaluación osteológica de Oviraptor donde rechazó las declaraciones hechas por Barsbold. No encontró evidencia que indique una extremidad anterior especializada en locomoción acuática , y las mandíbulas, en lugar de preservar un mecanismo de trituración, conservan las superficies de corte. Como el cráneo no tiene dientes , tiene una estructura ligera y carece de varias áreas de inserción de músculos fuertes, Smith sugirió que las hojas pueden haber sido una parte importante en la dieta de Oviraptor . [31] Sin embargo, en 1995, Norell y sus colegas informaron los restos fragmentados de un lagarto en la cavidad corporal del espécimen holotipo, lo que sugiere que Oviraptor era parcialmente carnívoro . [32]
En 2008, Stig Olav K. Jansen comparó el cráneo de varias especies de oviraptóridos con el de aves y tortugas para investigar qué propiedades pueden predecir una rhamphotheca. Encontró que las mandíbulas inferiores de los oviraptóridos eran muy similares a las de los loros y las mandíbulas superiores más similares a las de las tortugas. Basándose en estas observaciones, Jansen sugirió que los oviraptóridos eran omnívoros, ya que la ramphotheca muy desarrollada junto con las prominentes extremidades anteriores se habrían adaptado para atrapar y desgarrar presas pequeñas . Además, las proyecciones puntiagudas del paladar habrían contribuido a sujetar presas. Jansen señaló que una dieta completamente herbívora en oviraptóridos parece poco probable, ya que carecían de tomia (bordes cortantes de las mandíbulas) planos y anchos para masticar y no podían mover la mandíbula inferior hacia los lados. Sin embargo, consideró que las mandíbulas inferiores eran lo suficientemente fuertes como para tener al menos elementos triturados como huevos, nueces u otras semillas duras . [33]
Longrich y sus colegas en 2010 también rechazaron la hipótesis de los durophagous (animales que practican el triturado de conchas), dado que estos animales suelen desarrollar dientes con amplias superficies de trituración. La forma puntiaguda de los huesos dentarios en las mandíbulas inferiores sugiere que los oviraptóridos tenían una rampoteca de bordes afilados que se usaba para cortar la comida. La región sinfisaria (unión ósea) en la parte frontal del dentario puede haber dado cierta capacidad de trituración, pero como se trataba de un área relativamente pequeña, probablemente no era la función principal de las mandíbulas. Otro argumento en contra de que hayan sido comedores de moluscos es el hecho de que la mayoría de los oviraptóridos se han encontrado en sedimentos que se interpreta que representan ambientes mayormente áridos o semiáridos, como Oviraptor en la Formación Djadokhta . El equipo también descubrió que los oviraptóridos y los dicinodontos comparten características craneales como mandíbulas cortas, profundas y desdentadas; sinfisis dentarias alargadas; aberturas mandibulares alargadas; y un paladar puntiagudo. Los animales modernos con mandíbulas que se asemejan a las de los oviraptóridos incluyen loros y tortugas ; el último grupo también tiene proyecciones en forma de dientes en la región palatina. Longrich y sus colegas concluyeron que debido a las similitudes entre los oviraptóridos y los animales herbívoros, lo más probable es que la mayor parte de su dieta se haya formado a partir de material vegetal. Las mandíbulas de los oviraptóridos pueden haberse especializado para procesar alimentos, como la vegetación xerofítica , una vegetación adaptada para ambientes con poca agua, que habría crecido en sus ambientes áridos, pero esto no es posible demostrar, ya que se sabe poco sobre la paleoflora del desierto de Gobi . [13]
Sin embargo, en 2018, Funston y sus colegas apoyaron la hipótesis de la mandíbula aplastante. Señalaron que la robusta tribuna y las robustas mandíbulas inferiores de los oviraptóridos sugieren, de hecho, una mordedura fuerte y penetrante, que es bastante similar a la de los loros. Funston y sus colegas consideraron que estos rasgos anatómicos de los oviraptóridos son consistentes con una dieta frugívora que incorpora nueces y semillas. [34]
Reproducción
Desde la descripción del espécimen embrionario de Citipati en 1994, los oviraptóridos se hicieron más entendidos: en lugar de haber sido animales que comen huevos, en realidad criaron y cuidaron los nidos . Este espécimen mostró que el holotipo de Oviraptor probablemente era un individuo sexualmente maduro que murió incubando el nido asociado con huevos . [7] Este nuevo comportamiento en los oviraptóridos se hizo más claro con el informe y la breve descripción de un espécimen adulto de Citipati en 1995 por Norell y sus colegas. El espécimen se encontró en la parte superior de las nidadas de huevos , con las patas traseras agachadas simétricamente a cada lado del nido y las patas delanteras cubriendo el perímetro del nido. Esta postura inquietante se encuentra hoy solo en los dinosaurios aviares modernos y apoya un vínculo de comportamiento entre el último grupo y los dinosaurios no aviares . [8] En 1996, Dong y Currie describieron un nuevo espécimen de oviraptorido anidado de la Formación Bayan Mandahu . Se encontró encima de un nido compuesto por aproximadamente 6 huevos conservados, y estos se colocaron en una estructura en forma de montículo con un patrón circular. Como el espécimen fue encontrado sobre el nido con sus patas delanteras cubriendo los huevos y el retropié parcialmente preservado cerca del centro del nido, Dong y Currie sugirieron que fue capturado y enterrado por una tormenta de arena durante la incubación. Descartaron la posibilidad de que los oviraptóridos fueran ladrones de huevos, ya que habrían consumido o abandonado instintivamente el nido mucho antes de que fuera enterrado por una tormenta de arena u otro fenómeno meteorológico . [9]
En 1999, Clark y su equipo describieron en detalle el espécimen de anidación de Citipati reportado anteriormente y discutieron brevemente el espécimen de holotipo de Oviraptor y su asociación con el nido AMNH 6508. Señalaron que la posición exacta en la que se encontró el holotipo sobre el nido no está clara ya que se separaron durante la preparación y el nido parece no estar del todo completo con unos 15 huevos conservados de los cuales dos dañados. Además, la disposición semicircular del nido indica que los huevos se pusieron en parejas y al menos en tres anillos, y este nido era originalmente circular, similar a un montículo . [28]
Thomas P. Hopp y Mark J. Orsen en 2004 analizaron el comportamiento de crianza de especies de dinosaurios extintos y existentes, incluidos los oviraptóridos, para evaluar la razón del alargamiento y desarrollo de las plumas de las alas y la cola . Dado que el espécimen de anidación de oviraptóridos más completo, en ese momento, el espécimen de anidación de Citipati de 1995 , se encontró en una postura muy similar a la de un ave, con las extremidades anteriores en una postura casi doblada y la región pectoral, el vientre y los pies en contacto con los huevos, Hopp y Orsen indicaron que las plumas largas pennáceas y una cubierta de plumas probablemente estaban presentes en la vida. Las "alas" y la cola de los oviraptóridos habrían otorgado protección a los huevos y las crías contra factores climáticos como la luz del sol , el viento y las lluvias . Sin embargo, los brazos de este espécimen no estaban extremadamente doblados como en algunas aves modernas, en cambio, están más extendidos y se asemejan al estilo de las grandes aves no voladoras como el avestruz . La posición extendida del brazo también es similar al comportamiento de incubación de esta ave, que se sabe que anida en grandes nidadas como los oviraptóridos. Con base en la posición de las patas delanteras de los oviraptóridos que anidan, Hopp y Orsen propusieron la crianza como la razón ancestral detrás del alargamiento de las plumas de las alas y la cola, ya que había una mayor necesidad de brindar una protección óptima para los huevos y los juveniles. [35]
En 2005, Tamaki Sato y su equipo informaron sobre un espécimen oviraptórido inusual de la Formación Nanxiong . Este nuevo espécimen se encontró conservando principalmente la región pélvica con dos huevos en su interior e indicando así una hembra . El tamaño y la posición de los huevos sugieren que los oviraptóridos retuvieron dos oviductos funcionales , pero habían reducido el número de huevos ovulados a uno por oviducto. [36] David J. Varricchio y sus colegas en 2008 encontraron que el tamaño de nidada de huevos relativamente grande de los oviraptóridos y troodóntidos es más similar al de las aves modernas que practican el apareamiento polígamo y el cuidado parental extenso de los machos , como las aves ratite , lo que sugiere hábitos similares . Es más probable que este sistema reproductivo represente la condición ancestral de las aves modernas, siendo el cuidado biparental (en el que participan ambos padres) un desarrollo posterior. [37] En 2014, W. Scott Persons y sus colegas sugirieron que los oviraptorosaurios eran secundariamente no voladores y que varios de los rasgos en sus colas pueden indicar una propensión a comportarse como muestra , como el cortejo . La cola de varios oviraptorosaurios y oviraptóridos terminaba en pigóstilos , una estructura ósea al final de la cola que, al menos en las aves modernas, se usa para sostener un abanico de plumas. Además, la cola era notablemente musculosa y tenía una flexibilidad pronunciada, lo que puede haber ayudado en los movimientos de cortejo. [24]
En 2018, Tzu-Ruei Yang y sus colegas identificaron capas de cutículas en varias cáscaras de huevos de dinosaurios maniraptóridos, incluidos los de oviraptóridos. Estas capas particulares están compuestas de proteínas , polisacáridos y pigmentos , pero principalmente de lípidos e hidroxiapatita . En las aves modernas sirven para proteger los huevos de la deshidratación y la invasión de microorganismos . Como la mayoría de los especímenes de oviraptóridos se han encontrado en formaciones de sedimentación a base de caliche , Yang y sus colegas sugirieron que los huevos recubiertos de cutícula habrían sido una estrategia reproductiva adaptada para mejorar su éxito de eclosión en climas y entornos tan áridos. [38]
En 2019, Yang y sus colegas reevaluaron la hipótesis de la incubación por contacto termorregulador utilizando nidos de oviraptóridos completos de la Formación Nanxiong y proporcionaron una reconstrucción detallada de la arquitectura del embrague de oviraptóridos. Observaron que los especímenes de oviraptóridos adultos en asociación con el nido no necesariamente estaban incubando los huevos, ya que podrían representar a una hembra en el proceso de poner huevos, y la nidada de múltiples anillos impidió una transferencia de calor suficiente del padre a los anillos internos de los huevos. Un nido de oviraptóridos promedio se construyó como un montículo suavemente inclinado con una arquitectura muy organizada: los huevos probablemente estaban pigmentados y dispuestos en pares con cada par dispuesto en tres o cuatro anillos elípticos. Como el padre probablemente operaba desde el centro del nido, esta región estaba desprovista de huevos. Yang y sus colegas concluyeron que el estilo de anidación de oviraptóridos era tan único que carecen de análogos modernos, por lo tanto, el uso de la reproducción de oviraptóridos puede no ser el mejor ejemplo para informar sobre la evolución de las estrategias reproductivas de las aves. Sin embargo, el equipo no pudo determinar si el Oviraptor AMNH 33092 juvenil había salido del nido asociado con el holotipo. [39]
Paleoambiente
Oviraptor se conoce de la localidad de Bayn Dzak de la Formación Djadokhta en Mongolia, una formación que se remonta al Cretácico Superior hace unos 71 millones a 75 millones de años . [40] El paleoambiente de la Formación Djadokhta se interpreta como un clima semiárido , con dunas de arena y escenarios aluviales similares al moderno Desierto de Gobi . El paisaje de la estepa semiárida estaba drenado por arroyos intermitentes y, a veces, se veía afectado por tormentas de polvo y arena , y la humedad era estacional. [41] [42] Aunque se considera en gran parte que esta formación conserva ambientes altamente áridos, se han reportado varios cuerpos de agua de vida corta en la localidad de Ukhaa Tolgod, basados en sedimentación fluvial . [43] Además, se cree que más tarde en la era de Campania y en la de Maastrichtiano , el clima cambiaría al ambiente fluvial más húmedo visto en la Formación Nemegt . [42]
La formación Djadokhta se divide en un miembro inferior de Bayn Dzak y un miembro superior de Turgrugyin. Los restos conocidos de Oviraptor han sido producidos por el miembro de Bayn Dzak, que también ha producido los dinosaurios Bainoceratops , Pinacosaurus , Protoceratops , Saurornithoides , Velociraptor , [40] y Halszkaraptor . [44] Más fauna de dinosaurios de este miembro incluye la de la localidad de Ukhaa Tolgod, compuesta por Apsaravis , Byronosaurus , Citipati , Gobipteryx , Khaan , Khol , Shuuvuia , Tsaagan , [43] y Minotaurasaurus . [45]
Tafonomia
La pose del holotipo de Oviraptor, junto con la asociación de huevos, sugiere que quedó atrapado sobre el nido durante una tormenta de arena , y el entierro fue relativamente rápido dado que el cuerpo no tuvo la oportunidad de desarticularse por completo o ser devorado por depredadores. [1] [9] El paleontólogo Kenneth Carpenter también estuvo de acuerdo en que las tormentas de arena pueden haber sido el evento más probable de que los huevos encontrados en los depósitos fueran enterrados. [46] Entre los elementos, el cráneo se ha vuelto particularmente plano y distorsionado durante el proceso de fosilización . [dieciséis]
Ver también
- Cronología de la investigación de oviraptorosaurios
Referencias
- ↑ a b c d e f Osborn, HF (1924). "Tres nuevos Theropoda, zona de Protoceratops, Mongolia central". American Museum Novitates (144): 1-12. hdl : 2246/3223 . OCLC 40272928 .
- ^ Osborn, HF (1924). "El descubrimiento de un continente desconocido". Historia natural . 24 (2): 133-149.
- ^ a b c Barsbold, R. (1976). "О новом позднемеловом семей- стве мелких теропод Oviraptoridae fam. Nov Монголии" [Una nueva familia de pequeños terópodos Oviraptoridae n. fam. en Mongolia]. Doklady Akademii Nauk SSSR . 226 (3): 685−688.
- ^ Coombs, WP (1989). "Análogos modernos para la anidación de dinosaurios y el comportamiento de los padres". En Farlow, JO (ed.). Paleobiología de los dinosaurios . Documentos especiales de la Sociedad Geológica de América. Documento especial 238 de la Sociedad Geológica de América. Colorado: Boulder. págs. 21−54. doi : 10.1130 / SPE238-p21 . ISBN 0-8137-2238-1.
- ^ Thulborn, RA (1992). "Nido del dinosaurio Protoceratops" . Lethaia . 25 (2): 145-149. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01379.x .
- ^ Currie, PJ; Godfrey, SJ; Nessov, LA (1993). "Nuevos especímenes de caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de América del Norte y Asia". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 30 (10): 2255-2272. Bibcode : 1993CaJES..30.2255C . doi : 10.1139 / e93-196 .
- ^ a b c Norell, MA; Clark, JM; Dashzeveg, D .; Barsbold, R .; Chiappe, LM; Davidson, AR; McKenna, MC; Altangerel, P .; Novacek, MJ (1994). "Un embrión de dinosaurio terópodo y las afinidades de los huevos de dinosaurio Flaming Cliffs" . Ciencia . 266 (5186): 779−782. Bibcode : 1994Sci ... 266..779N . doi : 10.1126 / science.266.5186.779 . JSTOR 2885545 . PMID 17730398 .
- ^ a b Norell, MA; Clark, JM; Chiappe, LM; Dashzeveg, D. (1995). "Un dinosaurio que anida" . Naturaleza . 378 (6559): 774−776. Código Bibliográfico : 1995Natur.378..774N . doi : 10.1038 / 378774a0 .
- ^ a b c d Dong, Z .; Currie, PJ (1996). "Sobre el descubrimiento de un esqueleto de oviraptorid en un nido de huevos en Bayan Mandahu, Mongolia Interior, República Popular de China". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 33 (4): 631−636. Código Bibliográfico : 1996CaJES..33..631D . doi : 10.1139 / e96-046 .
- ^ a b Barsbold, R. (1986). "Хищные динозавры овирапторы" [dinosaurios carnívoros oviraptors]. En Vorobyeva, EI (ed.). Investigación herpetológica en la República Popular de Mongolia (en ruso). Instituto de Morfología Evolutiva y Ecología de los Animales: Doklady Akademii Nauk SSSR. págs. 210-223.
- ^ a b Maryańska, T .; Osmólska, H .; Wolsan, M. (2002). "Estado de Avialan para Oviraptorosauria" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97-116.
- ^ Kundrát, M .; Janáček, J. (2007). "Neumatización craneal y percepciones auditivas del dinosaurio oviraptorid Conchoraptor gracilis (Theropoda, Maniraptora) del Cretácico Superior de Mongolia" . Naturwissenschaften . 94 (9): 769-778. Código Bibliográfico : 2007NW ..... 94..769R . doi : 10.1007 / s00114-007-0258-7 . PMID 17530209 .
- ^ a b Longrich, NR; Currie, PJ; Dong, Z. (2010). "Un nuevo oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Bayan Mandahu, Mongolia Interior" . Paleontología . 53 (5): 945−960. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00968.x .
- ^ Barsbold, R. (1981). "Беззубые хищные динозавры Монголии" [Dinosaurios carnívoros sin dientes de Mongolia]. Transacciones, expedición paleontológica conjunta soviético-mongola (en ruso). 15 : 28-39. S2CID 195060070 . Papel traducido
- ^ Barsbold, R .; Maryańska, T .; Osmólska, H. (1990). "Oviraptorosauria". En Weishampel, DB; Osmolska, H .; Dodson, P. (eds.). La Dinosauria (1ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 249-258. ISBN 9780520067271.
- ^ a b c d Clark, JM; Norell, MA; Rowe, T. (2002). "Anatomía craneal de Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria) y una reinterpretación del holotipo de Oviraptor philoceratops" (PDF) . Museo Americano Novitates . 364 (3364): 1−24. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 364 <0001: CAOCOT> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2853 .
- ^ Barsbold, 1997. Oviraptorosauria. En Currie y Padian (eds.). Enciclopedia de dinosaurios. 505-509.
- ^ Osmólska, H .; Currie, PJ; Barsbold, R. (2004). "Oviraptorosauria". En Weishampel, DB; Dodson, P .; Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 165-183. ISBN 0520242092.
- ^ a b c Norell, MA; Balanoff, AM; Barta, DE; Erickson, GM (2018). "Un segundo espécimen de Citipati osmolskae asociado con un nido de huevos de Ukhaa Tolgod, Omnogov Aimag, Mongolia" . Museo Americano Novitates . 3899 (3899): 1−44. doi : 10.1206 / 3899.1 . hdl : 2246/6858 .
- ^ Werner, J .; Griebeler, EM (2013). "Nuevos conocimientos sobre la reproducción de dinosaurios no aviarios y sus implicaciones evolutivas y ecológicas: vinculación de la evidencia fósil a las alometrías de parientes cercanos existentes" . PLOS ONE . 8 (8): e72862. doi : 10.1371 / journal.pone.0072862 . PMC 3749170 . PMID 23991160 .
- ^ Paul, GS (2016). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios (2ª ed.). Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pag. 178. ISBN 9780691167664.
- ^ Campione, NE; Evans, DC (2020). "La exactitud y precisión de la estimación de la masa corporal en dinosaurios no aviares". Revisiones biológicas . 95 (6): 1759-1797. doi : 10.1111 / brv.12638 . PMID 32869488 .
- ^ Fanti, F .; Currie, PJ; Badamgarav, D .; Lalueza-Fox, C. (2012). "Nuevos ejemplares de Nemegtomaia de las formaciones Baruungoyot y Nemegt (Cretácico tardío) de Mongolia" . PLOS ONE . 7 (2): e31330. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 731330F . doi : 10.1371 / journal.pone.0031330 . PMC 3275628 . PMID 22347465 .
- ^ a b Personas, WS; Currie, PJ; Norell, MA (2014). "Formas y funciones de la cola de oviraptorosaurio" . Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202 / app.2012.0093 .
- ^ a b c Balanoff, AM; Norell, MA (2012). "Osteología de Khaan mckennai (Oviraptorosauria, Theropoda)" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 372 (372): 1−77. doi : 10.1206 / 803.1 . hdl : 2246/6413 . OCLC 884738416 .
- ^ Nesbitt, SJ; Turner, AH; Spaulding, M .; Conrad, JL; Norell, MA (2009). "El terópodo furcula" . Revista de morfología . 270 (7): 856−879. doi : 10.1002 / jmor.10724 . PMID 19206153 .
- ^ Lü, J .; Currie, PJ; Xu, L .; Zhang, X .; Pu, H .; Jia, S. (2013). "Dinosaurios oviraptóridos del tamaño de un pollo de China central y sus implicaciones ontogenéticas" (PDF) . Naturwissenschaften . 100 (2): 165-175. Código bibliográfico : 2013NW .... 100..165L . doi : 10.1007 / s00114-012-1007-0 . PMID 23314810 .
- ^ a b Clark, JM; Norell, MA; Chiappe, LM (1999). "Un esqueleto de oviraptorid del Cretácico Superior de Ukhaa Tolgod, Mongolia, conservado en una posición de incubación aviar sobre un nido de oviraptorid" . Museo Americano Novitates (3265): 1-36. hdl : 2246/3102 .
- ^ Funston, GF; Tsogtbaatar, C .; Tsogtbaatar, K .; Kobayashi, Y .; Sullivan, C .; Currie, PJ (2020). "Un nuevo dinosaurio de dos dedos arroja luz sobre la radiación de Oviraptorosauria" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 7 (10): 201184. doi : 10.1098 / rsos.201184 . PMC 7657903 . PMID 33204472 .
- ^ Barsbold, R. (1977). "Kinetismo y peculiaridad del aparato de la mandíbula de oviraptores (Theropoda, Saurischia)". Expedición Paleontológica Soviético-Mongol, Trudy . 4 : 37-47. Papel traducido
- ^ Smith, DK (1990). "Osteología de Oviraptor philoceratops, un posible terópodo herbívoro del Cretácico Superior de Mongolia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 10 (supl. 003): 42A. doi : 10.1080 / 02724634.1990.10011841 .
- ^ Norell, MA; Gaffney, ES; Dingus, L. (1995). Descubriendo dinosaurios en el Museo Americano de Historia Natural . Knopf Inc. pág. 225.
- ^ Jansen, SOK (2008). Morfología del pico en oviraptóridos, basada en aves y tortugas existentes (Tesis). Universidad de oslo. págs. 1-48. hdl : 10852/11785 .
- ^ Funston, GF; Mendonca, SE; Currie, PJ; Barsbold, R .; Barsbold, R. (2018). "Anatomía, diversidad y ecología del oviraptorosaurio en la cuenca del Nemegt" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 101-120. Código bibliográfico : 2018PPP ... 494..101F . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.023 .
- ^ Hopp, TP; Orsen, MJ (2004). "Comportamiento de crianza de dinosaurios y el origen de las plumas de vuelo" (PDF) . En Currie, PJ; Koppelhus, EB; Shugar, MA; Wright, JL (eds.). Dragones emplumados: estudios sobre la transición de dinosaurios a aves . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 234-250.
- ^ Sato, T .; Cheng, Y.-N .; Wu, X.-C .; Zelenitsky, DK; Hsiao, Y.-F. (2005). "Un par de huevos sin cáscara dentro de un dinosaurio hembra" (PDF) . Ciencia . 308 (5720): 375. doi : 10.1126 / science.1110578 . PMID 15831749 . S2CID 19470371 .
- ^ Varricchio, DJ; Moore, JR; Erickson, GM; Norell, MA; Jackson, FD; Borkowski, JJ (2008). "El cuidado paterno aviar tuvo origen dinosaurio" . Ciencia . 322 (5909): 1826-1828. Código bibliográfico : 2008Sci ... 322.1826V . doi : 10.1126 / science.1163245 . PMID 19095938 .
- ^ Yang, T.-R .; Chen, Y.-H .; Wiemann, J .; Spiering, B .; Sander, PM (2018). "Cutícula de cáscara de huevo fósil aclara la ecología de anidación de dinosaurios" . PeerJ . 6 : e5144. doi : 10.7717 / peerj.5144 . PMC 6037156 . PMID 30002976 .
- ^ Yang, T.-R .; Wiemann, J .; Xu, L .; Cheng, Y.-N .; Wu, X.-C .; Sander, PM (2019). "La reconstrucción de las nidadas de oviraptorid ilumina su biología de anidación única" . Acta Palaeontologica Polonica . 466 : 581−596. doi : 10.4202 / app.00497.2018 .
- ^ a b Dashzeveg, D .; Dingus, L .; Loope, DB; Swisher III, CC; Dulam, T .; Sweeney, MR (2005). "Nueva subdivisión estratigráfica, ambiente deposicional y estimación de edad para la formación Djadokhta del Cretácico superior, cuenca meridional de Ulan Nur, Mongolia" (PDF) . Museo Americano Novitates . 498 (3498): 1−31. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 498 [0001: NSSDEA] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5667 .
- ^ Jerzykiewicz, T. (1997). "Formación Djadokhta". En Currie, PJ; Padian, K. (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Prensa académica. pp. 188 -191. ISBN 978-0-12-226810-6.
- ^ a b Chinzorig, T .; Kobayashi, Y .; Tsogtbaatar, K .; Currie, PJ; Watabe, M .; Barsbold, R. (2017). "Primer Ornithomimid (Theropoda, Ornithomimosauria) de la Formación Djadokhta del Cretácico Superior de Tögrögiin Shiree, Mongolia" . Informes científicos . 7 (5835): 5835. Bibcode : 2017NatSR ... 7.5835C . doi : 10.1038 / s41598-017-05272-6 . PMC 5517598 . PMID 28724887 .
- ^ a b Dingus, L .; Loope, DB; Dashzeveg, D .; Swisher III, CC; Minjin, C .; Novacek, MJ; Norell, MA (2008). "La geología de Ukhaa Tolgod (Formación Djadokhta, Cretácico superior, Cuenca Nemegt, Mongolia)" (PDF) . Museo Americano Novitates . 3616 (3616): 1−40. doi : 10.1206 / 442.1 . hdl : 2246/5916 .
- ^ Cau, A .; Beyrand, V .; Voeten, DFAE; Fernández, V .; Tafforeau, P .; Stein, K .; Barsbold, R .; Tsogtbaatar, K .; Currie, PJ; Godefroit, P. (2017). "El escaneo de sincrotrón revela la ecomorfología anfibia en un nuevo clado de dinosaurios con forma de pájaro" . Naturaleza . 552 (7685): 395-399. Código Bib : 2017Natur.552..395C . doi : 10.1038 / nature24679 . PMID 29211712 .
- ^ Alicea, J .; Loewen, M. (2013). "Nuevo material de Minotaurasaurus de la Formación Djodokta establece nuevos criterios taxonómicos y estratigráficos para el taxón" . Revista de Paleontología de Vertebrados . Programa y resúmenes: 76.
- ^ Carpener, K. (1999). "Huevos como fósiles". Huevos, nidos y dinosaurios bebés: una mirada a la reproducción de dinosaurios (vida del pasado) . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 111. ISBN 9780253334978.
enlaces externos
- Medios relacionados con Oviraptor en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Oviraptor en Wikispecies
- Nido de oviraptor AMNH 6508 fotografías en AMNH
- Fotografía de cráneo holotipo de Oviraptor en AMNH