El P3a , o novedad P3 , [1] es un componente de señales de bloqueo de tiempo (EEG) conocidas como potenciales relacionados con eventos (ERP) . El P3a es un potencial cerebral positivo registrado en el cuero cabelludo que tiene una amplitud máxima sobre los sitios de electrodos frontales / centrales con una latencia máxima que se encuentra en el rango de 250 a 280 ms. El P3a se ha asociado con la actividad cerebral relacionada con la participación de la atención (especialmente la orientación y los cambios involuntarios a los cambios en el entorno) y el procesamiento de la novedad. [2]
Historia
En 1975, Squires y sus colegas llevaron a cabo un estudio para intentar resolver algunas de las preguntas que rodean a qué proceso neuronal refleja el P300 . En ese momento, varios investigadores sugirieron que era necesario prestar atención activa a los estímulos objetivo para provocar un P300, en parte porque los estímulos que se ignoraron dieron como resultado un P300 con una amplitud menor o ningún P300 en absoluto. Por otro lado, algunas investigaciones han demostrado que los sujetos exhiben un P300 a estímulos impredecibles en una serie repetitiva continua de estímulos, incluso cuando los estímulos se clasificaron como irrelevantes y se les pidió a los sujetos que los ignoraran mientras completaban otra tarea (es decir, leer un libro). . Fue intrigante que pudieras obtener un P300 en condiciones con atención activa y sin atención. Tras una investigación adicional, resultó que al comparar los dos tipos de potenciales P300, diferían en la latencia y la topografía del cuero cabelludo. Esto llevó a Squires et al. para sugerir que había dos entidades psicofisiológicas distintas a las que se había hecho referencia colectivamente como P300. [3]
Más específicamente, Squires et al. registró EEG durante un paradigma auditivo de bola extraña con diversas condiciones. Los dos tipos de estímulos fueron ráfagas de tonos de 90 dB y 70 db que se produjeron con 1,1 segundos de diferencia. Los tonos fuertes ocurrieron con una probabilidad de .9, .5 o .1, mientras que los tonos suaves ocurrieron con probabilidad complementaria. Además, los sujetos completaron bloques de estímulos bajo instrucción para contar el número de tonos fuertes, contar el número de tonos suaves o ignorar los tonos y leer en silencio. Por lo tanto, cada conjunto de instrucciones se realizó en cada una de las combinaciones de probabilidad. Squires y col. encontraron que cuando se les decía a los sujetos que ignoraran los tonos, el tono menos frecuente o raro (probabilidad de .1) provocaba un potencial positivo que se producía entre 220 y 280 ms. Llamaron a este potencial P3a para distinguirlo de su relativo, el P3b , que era un potencial positivo que se producía a 310-380 ms cuando se atendían los tonos poco frecuentes. La distribución del cuero cabelludo también les ayudó a diferenciar los dos potenciales. El recién acuñado "P3a" tenía una amplitud máxima que se producía en los sitios de la línea media frontal, mientras que la amplitud máxima de P3b se producía en los sitios de la línea media parietal. [3]
Características de los componentes
De acuerdo con esta separación histórica de los dos componentes, típicamente si un estímulo es un no objetivo raro, entonces la forma de onda del EEG registrada tiene características asociadas con el P3a, mientras que los objetivos atendidos provocan un P3b . Con una investigación ahora extensa, también es posible disociar estos componentes incluso cuando el contexto experimental es diferente y / o está menos estudiado. Las amplitudes de P3a tienden a ser máximas en los sitios frontales / centrales del cuero cabelludo, como FCz / Cz en el sistema internacional 10-20 , que es el sistema de colocación de electrodos estándar de muchos laboratorios de ERP en todo el mundo. Las amplitudes de P3b son generalmente mayores en sitios como Pz. [1] La latencia es otra característica distintiva. Si bien muchas cosas pueden afectar la latencia de P3b, [2] las latencias de P3a a menudo ocurren 75-100 ms antes que las latencias pico de P3b, y alrededor de 250-280 ms. [3] Finalmente, las dos respuestas tienen diferentes sensibilidades funcionales y correlatos psicológicos asociados.
Principales paradigmas
El paradigma bicho raro de 3 estímulos es uno de los paradigmas primarios que se utilizan para provocar una P3a prominente. Como su nombre lo indica, el paradigma incluye tres tipos de estímulos: estímulos "estándar" frecuentes y atendidos, estímulos "objetivo" menos frecuentes y atendidos y un tercer tipo de estímulo "desviado". Este paradigma es una modificación de la extraña tarea que se utiliza para obtener un P3b. En esta tarea, los estímulos no objetivo infrecuentes se dispersan a lo largo de una secuencia de estímulos estándar y objetivo relevantes para la tarea. Cuando estos estímulos novedosos e infrecuentes (por ejemplo, el sonido de los ladridos de un perro o formas de color) se presentan en la serie de estímulos estándar y objetivo más típicos (por ejemplo, tonos o letras del alfabeto), un P3a que es más grande Las áreas frontal y central del cerebro se producen en respuesta a estímulos auditivos , visuales y somatosensoriales . Los estímulos desviados de las modalidades auditiva, visual y somatosensorial son suficientes para provocar un P3a. [1] Por ejemplo, Grillon y sus colegas utilizaron este diseño cuando probaron los efectos de estímulos auditivos raros no objetivo (desviados) en la actividad del electroencefalograma de los sujetos. Utilizaron tonos de 1600 Hz como estímulos estándar, mientras que un tono de 900 Hz representaba los estímulos objetivo raros. En la condición "Novedoso", agregaron un tono poco común no objetivo a 700 Hz. En sus resultados, era evidente que el P300 que registraron con los raros tonos no objetivo era de hecho un P3a. Los raros tonos no objetivo dieron como resultado un P300 (P3a) con una latencia más corta que se distribuyó más hacia la parte frontal del cuero cabelludo en comparación con el P300 (P3b) provocado por estímulos objetivo raros. [4]
El paradigma bicho raro de los 3 estímulos proporciona una forma flexible de examinar el P3a a través de la modalidad de estímulo y las tareas. Yamaguchi y Knight llevaron a cabo un estudio utilizando estímulos táctiles mecánicos (golpecitos con los dedos) y descargas eléctricas en la muñeca dentro de un paradigma bicho raro de 3 estímulos. Estaban interesados en ver si los sujetos obtenían un P3a ante nuevos estímulos somatosensoriales. Idearon un diseño en el que los sujetos recibirían golpecitos con los dedos en los dígitos 2 a 5 de la mano y descargas eléctricas en la muñeca. Los golpecitos en el segundo dedo se consideraron estándares (76% de probabilidad) mientras que los golpecitos en el quinto dedo fueron objetivos (12% de probabilidad). Los golpes que ocurrieron en el tercer y cuarto dígitos se consideraron estímulos "novedosos táctiles" (problema del 6%) y las descargas eléctricas en la muñeca fueron novedosos del choque (problema del 6%). Descubrieron que ambos tipos de estímulos somatosensoriales novedosos producían de hecho P3a que tenían una distribución más frontal que las respuestas a los estímulos objetivo. Las novelas de choque también resultaron en una latencia P3a significativamente más corta. [5]
Sensibilidad funcional
Dos factores importantes para determinar la amplitud del P3a incluyen la habituación y la discriminación del objetivo. Una diferencia importante entre el P3b y el P3a es que solo el P3a se habitúa a la presentación repetida. La habituación indica que se ha creado algún tipo de codificación de memoria para el evento y, por esta razón, el evento ya no genera una respuesta cuando se repite. Cada vez que se experimenta un evento nuevo, se compara con la representación neuronal creada anteriormente y, si se desvía lo suficiente, el proceso comienza de nuevo. Si este evento no es lo suficientemente desviado (es decir, es el mismo) entonces ocurre la habituación . La rápida reducción de amplitud del P3a con la exposición a ensayos repetidos de nuevos estímulos apoya la idea de que el P3a es la representación electrofisiológica de la respuesta de orientación (que también se habitúa en la conducta). [6] Por ejemplo, Grillon y sus colegas utilizaron un paradigma de bola rara de 3 estímulos en el que presentaban a los sujetos con una condición en la que los estímulos desviados eran constantes y una condición en la que los estímulos desviados eran siempre nuevos. Sus resultados mostraron la mayor amplitud de P3a en respuesta a estímulos desviados que eran novedosos. [4]
Otro factor que afecta la amplitud de P3a es la discriminación de objetivos. Es interesante que aunque el P3a es provocado por estímulos desviados no objetivo, la naturaleza de los estímulos objetivo afecta la respuesta P3a. Parece que la amplitud de P3a puede verse afectada por la capacidad de un individuo para distinguir los estímulos objetivo de los estímulos estándar. Cuando esta discriminación es fácil, los estímulos desviados no objetivo producen un P300 que es más pequeño que el P3b objetivo y es más grande en los sitios parietales. Sin embargo, si la discriminación del objetivo es difícil, la P3a a los estímulos no objetivo es más grande y más sesgada frontalmente con una latencia más corta; en otras palabras, la respuesta P3a más "canónica" [2]
Aunque el P3a se ha disociado del P3b, su amplitud y latencia pueden verse afectadas por factores que también modulan el P3b. Algunos de estos factores incluyen la probabilidad de estímulo, la dificultad de evaluación del estímulo, las variables del estado natural (como los ciclos circadianos y menstruales ) y las variables del estado inducidas por el medio ambiente (como las drogas y el ejercicio ). John Polich y Albert Kok han escrito una extensa revisión que cubre muchas de estas variables. [7]
Teoría
El P3a se ha relacionado con novedades o cambios de orientación e involuntarios a cambios en el entorno. Algunos han sugerido que P3a y P3b son variantes de la misma respuesta ERP que varía en la topografía del cuero cabelludo en función de la atención y las demandas de la tarea. [8] En otros casos, sin embargo, los dos pueden disociarse: por ejemplo, los pacientes con lesiones temporal-parietales y una respuesta P3a visual ausente tienen una preservación parcial de su objetivo visual P3b. Estos resultados indican que durante la generación de P3a y P3b pueden activarse circuitos neuronales que no se solapan parcialmente. [5]
Se ha planteado la hipótesis de que las fuentes neuronales de P3a surgen del funcionamiento del lóbulo frontal y que involucran mecanismos de atención del lóbulo frontal. Los estudios de imágenes por resonancia magnética (IRM) que analizan el volumen de materia gris y la amplitud de P3a muestran correlaciones más fuertes cuando se observan estímulos sorprendentes que no son el objetivo. [1] Los estudios de lesiones indican que la corteza prefrontal y temporal-parietal contribuyen a la generación auditiva P3a. [9] [10] Se sospecha que el P3a también refleja interacciones entre el lóbulo frontal y el hipocampo , ya que los pacientes con lesiones focales del hipocampo tienen una amplitud de P3a reducida debido a nuevos distractores. [8]
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Negatividad relacionada con el error
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- Desajuste de la negatividad
- N2pc
- N100
- N170
- N200
- N400
- P3b
- P200
- P300 (neurociencia)
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
Referencias
- ^ a b c d Comerchero, MD; Polich, J. (1999). "P3a y P3b a partir de estímulos visuales y auditivos típicos". Neurofisiología clínica . 110 (1): 24-30. CiteSeerX 10.1.1.576.880 . doi : 10.1016 / S0168-5597 (98) 00033-1 . PMID 10348317 .
- ↑ a b c Polich, J. (2003). Descripción general de P3a y P3b. En J. Polich (Ed.), Detección de cambio: potencial relacionado con eventos y hallazgos de fMRI (págs. 83-98). Prensa académica de Kluwer: Boston.
- ^ a b c Squires, NK; Squires, KC; Hillyard, SA (1975). "Dos variedades de ondas positivas de larga latencia evocadas por estímulos auditivos impredecibles en el hombre". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 38 (4): 387–401. CiteSeerX 10.1.1.326.332 . doi : 10.1016 / 0013-4694 (75) 90263-1 . PMID 46819 .
- ^ a b Grillon, C .; Courchesne, E .; Ameli, R .; Elmasian, R .; Braff, D. (1990). "Efectos de estímulos raros no objetivo sobre el rendimiento y la actividad electrofisiológica del cerebro". Revista Internacional de Psicofisiología . 9 (3): 257–267. doi : 10.1016 / 0167-8760 (90) 90058-L . PMID 2276944 .
- ^ a b Yamaguchi, S .; Knight, RT (1991). "Generación de P300 por estímulos somatosensoriales novedosos". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 78 (1): 50–55. doi : 10.1016 / 0013-4694 (91) 90018-Y . PMID 1701715 .
- ^ Soltana, M. y Knight, R. (2000). "Orígenes neuronales del P300". Revisiones críticas en neurobiología . 14 (3): 199–224. PMID 12645958 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Polich, J .; Kok, A. (1995). "Determinantes cognitivos y biológicos de P300: una revisión integradora". Psicología biológica . 41 (2): 103-146. doi : 10.1016 / 0301-0511 (95) 05130-9 . PMID 8534788 .
- ^ a b Polich, J. (2007). "Actualización de P300: una teoría integradora de P3a y P3b" . Neurofisiología clínica . 118 (10): 2128–2148. doi : 10.1016 / j.clinph.2007.04.019 . PMC 2715154 . PMID 17573239 .
- ^ Knight, RT (1984). "Disminución de la respuesta a nuevos estímulos después de lesiones prefrontales en el hombre". Electroencef. Clin. Neurofisiol . 59 (1): 9-20. doi : 10.1016 / 0168-5597 (84) 90016-9 . PMID 6198170 .
- ^ Knight, RT; Scabini, D .; Woods, DL; Clayworth, CC (1989). "Contribuciones de la unión temporal-parietal a la P3 auditiva humana". Brain Res . 502 (1): 109-116. doi : 10.1016 / 0006-8993 (89) 90466-6 . PMID 2819449 .