Parasitoide
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Una avispa parasitoide ( Trioxys complanatus , Aphidiidae ) que oviposita en el cuerpo de un pulgón manchado de la alfalfa , un comportamiento que se utiliza en el control biológico de plagas [a]

En la ecología evolutiva , un parasitoide es un organismo que vive en estrecha asociación con su anfitrión a expensas del anfitrión, lo que eventualmente resulta en la muerte del anfitrión. El parasitoidismo es una de las seis principales estrategias evolutivas dentro del parasitismo , que se distingue por el pronóstico fatal para el huésped, que hace que la estrategia se acerque a la depredación .

Entre los parasitoides, las estrategias van desde vivir dentro del hospedador ( endoparasitismo ), permitirle seguir creciendo antes de emerger como adulto, hasta paralizar al hospedador y vivir fuera de él ( ectoparasitismo ). Los hospedadores pueden incluir otros parasitoides, lo que resulta en hiperparasitismo ; en el caso de las agallas del roble , son posibles hasta cinco niveles de parasitismo. Algunos parasitoides influyen en el comportamiento de su anfitrión de formas que favorecen la propagación del parasitoide.

Parasitoides se encuentran en una variedad de taxones a través del insecto superorden Endopterygota , cuya completa metamorfosis puede tener pre-adaptados a un estilo de vida dividida, con el parasitoide de larvas y adultos freeliving. La mayoría se encuentra en los himenópteros , donde los icneumones y muchas otras avispas parasitoides están altamente especializadas en una forma de vida parasitoide. También hay parasitoides en los dípteros , coleópteros y otros órdenes de insectos endopterigotos . Algunas de estas, por lo general, pero no solo las avispas, se utilizan encontrol biológico de plagas .

La artista zoológica del siglo XVII Maria Sibylla Merian observó de cerca los parasitoides y sus huéspedes en sus pinturas. La biología de parasitoidismo influenciada Charles Darwin 's creencias, y ha inspirado ciencia ficción autores y guionistas para crear numerosos extranjeros parasitoidal que matan a sus huéspedes humanos, tales como las especies exóticas en Ridley Scott ' s película de 1979 de Alien .

Etimología

El término "parasitoide" fue acuñado en 1913 por el escritor sueco-finlandés Odo Reuter , [2] y adoptado en inglés por su crítico, [3] el entomólogo William Morton Wheeler . [4] Reuter lo usó para describir la estrategia en la que el parásito se desarrolla en o sobre el cuerpo de un solo huésped, y eventualmente mata a ese huésped, mientras que el adulto vive en libertad. Desde entonces, el concepto se ha generalizado y se ha aplicado ampliamente. [5]

Estrategias

Opciones evolutivas

Se puede obtener una perspectiva de las opciones evolutivas considerando cuatro preguntas: el efecto sobre la aptitud reproductiva de los huéspedes de un parásito; la cantidad de hosts que tienen por etapa de vida; si se impide que el anfitrión se reproduzca; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped). De este análisis, propuesto por KD Lafferty y AM Kunis, emergen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. [6]

Estrategias evolutivas en parasitismo y depredación [6]
( dependiente de la intensidad: verde, romano ;
       independiente de la intensidad: violeta, cursiva )
Anfitrión fitnessÚnico anfitrión, se mantiene vivoUn solo anfitrión, muereVarios hosts
Capaz de
reproducirse
(aptitud> 0)		Patógeno parásito convencional
   		Parásito de transmisión trófica [b]
   Patógeno de transmisión trófica		Micropredator
   Micropredator
No se puede
reproducir
(aptitud = 0)		-----
   Castrador parasitario		Castrador parasitario de transmisión trófica
   Parasitoide		Depredador social [c]
   Depredador solitario

El parasitoidismo, en opinión de R. Poulin y HS Randhawa, es una de las seis principales estrategias evolutivas dentro del parasitismo , siendo las otras el castrador parasitario , el parásito transmitido directamente, el parásito transmitido tróficamente , el parásito transmitido por vectores y el micropredador. Estos son picos adaptativos , con muchas posibles estrategias intermedias, pero organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estos seis. [7] [8]

Los parasitoides se alimentan de un huésped vivo al que eventualmente matan, generalmente antes de que pueda producir descendencia, mientras que los parásitos convencionales generalmente no matan a sus huéspedes, y los depredadores generalmente matan a sus presas de inmediato. [9] [10]

Conceptos básicos

Una avispa cálcida hiperparasitoide en los capullos de su anfitrión, una avispa bracónida , en sí misma un parasitoide koinobiont de lepidópteros

Los parasitoides se pueden clasificar como endoparasitoides o ectoparasitoides con estrategias de desarrollo idiobiont o koinobiont. Los endoparasitoides viven dentro del cuerpo de su anfitrión, mientras que los ectoparasitoides se alimentan del anfitrión desde el exterior. Los parasitoides idiobiont evitan un mayor desarrollo del huésped después de inmovilizarlo inicialmente, mientras que los parasitoides koinobiont permiten que el huésped continúe su desarrollo mientras se alimenta de él. La mayoría son ectoparasitoides idiobionte, como el anfitrión podría dañar o desalojar el parasitoide externa si se le permite moverse y muda . La mayoría de los endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de un hospedador que continúa creciendo y evita a los depredadores. [11]

Los parasitoides primarios tienen la relación parasitaria más simple, involucrando a dos organismos, el huésped y el parasitoide. Los hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; Los parasitoides secundarios tienen un parasitoide primario como anfitrión, por lo que hay tres organismos involucrados. Los hiperparasitoides son facultativos (pueden ser un parasitoide primario o un hiperparasitoide según la situación) u obligados (siempre se desarrollan como hiperparasitoides). También ocurren niveles de parasitoides más allá de los secundarios, especialmente entre los parasitoides facultativos. En los sistemas de agallas del roble , puede haber hasta cinco niveles de parasitismo. [12]Los casos en los que dos o más especies de parasitoides atacan simultáneamente al mismo huésped sin parasitarse entre sí se denominan parasitismo múltiple o múltiple. En muchos casos, el parasitismo múltiple aún conduce a la muerte de uno o más de los parasitoides involucrados. Si en un mismo hospedador coexisten múltiples parasitoides de la misma especie, se denomina superparasitismo . Las especies gregarias ponen múltiples huevos o huevos poliembriónicos que dan lugar a múltiples larvas en un solo huésped. El resultado final del superparasitismo gregario puede ser un solo individuo parasitoide sobreviviente o múltiples individuos sobrevivientes, dependiendo de la especie. Si el superparasitismo ocurre accidentalmente en especies normalmente solitarias, las larvas a menudo luchan entre sí hasta que solo queda una. [13] [14]

Influir en el comportamiento del anfitrión

La mosca phorid hembra Apocephalus borealis (centro izquierda) oviposita en el abdomen de una abeja melífera obrera , alterando su comportamiento
Más información: parásito que altera el comportamiento

En otra estrategia, algunos parasitoides influyen en el comportamiento del huésped de formas que favorecen la propagación del parasitoide, a menudo a costa de la vida del huésped. Un ejemplo espectacular es el parásito hepático lanceta , que hace que las hormigas hospedadoras mueran aferrándose a los tallos de la hierba, donde se puede esperar que los pájaros o los pájaros los coman y completen el ciclo de vida del parásito parasitoide en su hospedador definitivo . De manera similar, a medida que maduran los parasitoides estrepsípteros de las hormigas, estos hacen que los hospedadores trepen a lo alto de los tallos de la hierba, posiciones que son riesgosas, pero favorecen la aparición de los estrepsípteros. [15] Entre los patógenos de los mamíferos, el virus de la rabia afecta el sistema nervioso central del huésped., eventualmente matándolo, pero quizás ayudando a diseminar el virus modificando el comportamiento del anfitrión. [16] Entre las avispas parásitas, Glyptapanteles modifica el comportamiento de su oruga huésped para defender las pupas de las avispas después de que emergen del cuerpo de la oruga. [17] La mosca forida Apocephalus borealis oviposita en el abdomen de sus huéspedes, incluidas las abejas melíferas , lo que hace que abandonen su nido, vuelen de él por la noche y mueran pronto, permitiendo que la próxima generación de moscas emerja fuera de la colmena. [18]

Rango taxonómico

Aproximadamente el 10% de los insectos descritos son parasitoides, en los órdenes Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera y Trichoptera . La mayoría son avispas dentro de los himenópteros; la mayoría de los demás son moscas dípteros. [5] [19] [20] El parasitoidismo ha evolucionado de forma independiente muchas veces: una vez cada uno en Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera y Trichoptera, dos veces en Lepidoptera, 10 veces o más en Coleoptera y no menos de 21 veces entre los Diptera. Estos son todos los holometábolos insectos ( Endopterygota, que forman un solo clado ), y son siempre las larvas las que son parasitoides. [21] La metamorfosis de larva activa a un adulto con una estructura corporal diferente permite el estilo de vida dual de la larva parásita, adulto que vive libremente en este grupo. [22] Estas relaciones se muestran en el árbol filogenético ; [23] [24] Los grupos que contienen parasitoides se muestran en negrita, por ejemplo, Coleoptera , con el número de veces que el parasitoidismo evolucionó en el grupo entre paréntesis, por ejemplo (10 clados) . El número aproximado (las estimaciones pueden variar ampliamente) de especies de parasitoides [25] del total se muestra entre corchetes, por ejemplo [2.500 de 400.000].

Endopterygota
 
Neuropterida
 

Raphidiópteros

 
 
 

Megalópteros

 
 

Neuroptera (insectos con alas de red) (1 clado) [c. 15 de 6.000]

 
 
 
Coleopterida
 

Coleoptera (escarabajos) (10 clados) [c. 2.500 de 400.000]

 
(1 clado)

Strepsiptera (parásitos de alas retorcidas) [600 de 600]

 
 
 
 
Himenópteros
 

Symphyta

 
(1 clado)
 

Orussoidea (avispas parásitas de la madera) [75 de 75]

 
 

Apocrita (insectos con cintura de avispa) [c. 50.000 de 100.000]

 
 
 
Panorpida
 
 

Diptera (moscas verdaderas) (21 clados) [c. 17.000 de 125.000]

 
 
 

Mecoptera

 
 

Siphonaptera

 
 
 
 
 

Trichoptera (caddis moscas) (1 clade) [c. 10 de 14,500]

 
 

Lepidoptera (mariposas, polillas) (2 clados) [c. 40 de 180.000]

 
 
 
 
 

Himenópteros

Artículo principal: avispa parasitoide
Avispa alfarera , un idiota, construyendo un nido de barro; lo abastecerá de insectos paralizados, sobre los que pondrá sus huevos; Luego sellará el nido y no brindará más cuidados a sus crías.

Dentro de los himenópteros, el parasitoidismo evolucionó solo una vez, y las muchas [d] especies descritas de avispas parasitoides [26] representan la gran mayoría de las especies en el orden, salvo aquellas como las hormigas , abejas y avispas Vespidae que han perdido secundariamente el parasitoide. hábito. Las avispas parasitoides incluyen unas 25.000 Ichneumonoidea , 22.000 Chalcidoidea , 5.500 Vespoidea , 4.000 Platygastroidea , 3.000 Chrysidoidea , 2.300 Cynipoidea y muchas familias más pequeñas. [25] Estos suelen tener ciclos de vida notables. [27]Se pueden clasificar como endoparásitos o ectoparásitos según el lugar donde depositen sus huevos. [28] Las avispas endoparásitas insertan sus huevos dentro de su hospedador, generalmente como koinobiontes, lo que permite que el hospedador continúe creciendo (proporcionando así más alimento a las larvas de avispa), mudando y evadiendo a los depredadores. Las avispas ectoparásitas depositan las suyas fuera del cuerpo del huésped, generalmente como idiobiontes, paralizando inmediatamente al huésped para evitar que escape o se deshaga del parásito. A menudo llevan al huésped a un nido donde permanecerá tranquilo para que la larva de la avispa se alimente. [5] La mayoría de las especies de avispas atacan los huevos o las larvas de su huésped, pero algunas atacan a los adultos. Oviposicióndepende de encontrar al anfitrión y de evadir las defensas del anfitrión; el ovipositor es un órgano en forma de tubo que se utiliza para inyectar huevos en los huéspedes, a veces mucho más largo que el cuerpo de la avispa. [29] [30] [31] Anfitriones como las hormigas a menudo se comportan como si estuvieran conscientes de la presencia de las avispas, haciendo movimientos violentos para prevenir la oviposición. Las avispas pueden esperar a que el anfitrión deje de moverse y luego atacar de repente. [32]

Las avispas parasitoides se enfrentan a una serie de obstáculos para la oviposición, [5] incluidas las defensas conductuales, morfológicas, fisiológicas e inmunológicas de sus huéspedes. [28] [33] Para frustrar esto, algunas avispas inundan a su huésped con sus huevos para sobrecargar la capacidad de su sistema inmunológico para encapsular cuerpos extraños; [34] otros introducen un virus que interfiere con el sistema inmunológico del huésped. [35] Algunas avispas parasitoides localizan a los huéspedes detectando las sustancias químicas que liberan las plantas para defenderse de los insectos herbívoros. [36]

Otros pedidos

La cabeza de una hembra sésil de estrepsípteros que sobresale (abajo a la derecha) del abdomen de su avispa huésped; el macho (no mostrado) tiene alas

Las moscas verdaderas ( Diptera ) incluyen varias familias de parasitoides, la mayor de las cuales es la Tachinidae (unas 9.200 especies [25] ), seguida de la Bombyliidae (unas 4.500 especies [25] ), junto con las Pipunculidae y Conopidae , que incluye géneros parasitoideos como Stylogaster . Otras familias de moscas incluyen algunas especies proteicas . [37] Algunos Phoridae son parasitoides de las hormigas. [38] [39] Algunas moscas de la carne son parasitoides: por ejemplo, Emblemasoma auditrixes parasitoide de las cigarras, localizando a su huésped por el sonido. [40]

Los Strepsiptera (parásitos de alas retorcidas) consisten enteramente en parasitoides; normalmente esterilizan a sus anfitriones. [41]

Dos familias de escarabajos , Ripiphoridae (450 especies [25] ) [42] [43] y Rhipiceridae , son en gran parte parasitoides, al igual que Aleochara Staphylinidae ; en total, unos 400 estafilínidos son parasitoides. [25] [37] [44] Unas 1.600 especies de la gran familia Carabidae, que viven en libertad, son parasitoides. [25]

Algunos neurópteros son parasitoides; tienen larvas que buscan activamente huéspedes. [45] Las larvas de algunos Mantispidae , subfamilia Symphrasinae, son parasitoides de otros artrópodos como abejas y avispas. [25]

Aunque casi todos los lepidópteros (mariposas y polillas) son herbívoros, algunas especies son parásitas. Las larvas de Epipyropidae se alimentan de Homoptera como chicharritas y cigarras, y algunas veces de otros Lepidoptera. Las larvas de Cyclotornidae parasitan primero a los homópteros y luego a las crías de hormigas . [46] La polilla piralida Chalcoela se ha utilizado en el control biológico de la avispa Polistes en las Islas Galápagos . [21]

El parasitismo es poco común en los Trichoptera ( moscas caddis ), pero se encuentra entre los Hydroptilidae ( moscas caddis ), que probablemente incluyen las 10 especies del grupo Orthotrichia aberrans ; parasitan las pupas de otros tricópteros. [47]

Interacciones con humanos

En control biológico de plagas

Artículo principal: Control biológico de plagas.
Encarsia formosa , unaavispa cálcida endoparásita, criada comercialmente para controlar la mosca blanca en invernaderos

Los parasitoides se encuentran entre los agentes de control biológico más utilizados. El control biológico clásico de plagas utilizando enemigos naturales de las plagas (parasitoides o depredadores) es extremadamente rentable, la relación costo / beneficio para el control clásico es de 1: 250, pero la técnica es más variable en sus efectos que los pesticidas; reduce en lugar de eliminar las plagas. La relación costo / beneficio para el cribado de enemigos naturales es igualmente mucho más alta que para el cribado de productos químicos: 1:30 contra 1: 5 respectivamente, ya que la búsqueda de enemigos naturales adecuados puede guiarse con precisión con conocimientos ecológicos. Los enemigos naturales son más difíciles de producir y distribuir que los productos químicos, ya que tienen una vida útil de semanas como máximo; y se enfrentan a un obstáculo comercial, a saber, que no pueden patentarse. [48] [49]

Desde el punto de vista del agricultor u horticultor, los grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas ; avispas bracónidas , que atacan a las orugas y una amplia gama de otros insectos, incluida la mosca verde ; avispas calcidas , que parasitan huevos y larvas de mosca verde, mosca blanca , orugas de la col e insectos escamosos ; y moscas taquínidas , que parasitan una amplia gama de insectos, incluidas las orugas, los escarabajos adultos y larvarios y los insectos verdaderos .[50] Comercialmente, hay dos tipos de sistemas de cría: producción diaria estacional a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y producción diaria baja a largo plazo durante todo el año con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembras por día. semana, para satisfacer la demanda de agentes de control biológico adecuados para diferentes cultivos. [51] [52]

María Sibylla Merian

Avispas parásitas (centro derecha) con su hospedero de polilla tigre de jardín , por Maria Sibylla Merian

Maria Sibylla Merian (1647-1717) fue una de las primeras naturalistas en estudiar y representar parasitoides y sus insectos hospedadores en sus pinturas observadas de cerca. [53]

Charles Darwin

Los parasitoides influyeron en el pensamiento religioso de Charles Darwin , [e] quien escribió en una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray : "No puedo persuadirme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado avispas parásitas deliberadamente con la intención expresa de que se alimentaran dentro los cuerpos vivos de las orugas ". [55] El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la era victoriana , incluido Darwin, estaban horrorizadas por este ejemplo de evidente crueldad en la naturaleza, particularmente notable en las avispas icneumónidas . [56]

En ciencia ficcion

Más información: Parásitos en la ficción y Alien (criatura en la franquicia Alien)
Una gárgola de la década de 1990 en Paisley Abbey , Escocia, que se asemeja a un parasitoide Xenomorph [57] de la película Alien [58]

Los parasitoides han inspirado a autores y guionistas de ciencia ficción a crear aterradoras especies alienígenas parásitas que matan a sus huéspedes humanos. [59] Uno de los más conocidos es el Xenomorfo de la película Alien de Ridley Scott de 1979 , que recorre rápidamente su ciclo de vida desde que entra violentamente en la boca de un huésped humano hasta que estalla fatalmente en el pecho del huésped. [60] [61] [62] El biólogo molecular Alex Sercel, escribiendo en Signal to Noise Magazine , compara "la biología de los xenomorfos [ alienígenas ] con las avispas parasitoides y los gusanos nematomorfosde la Tierra para ilustrar cuán cerca de la realidad es la biología de estos extraterrestres y para discutir este caso excepcional de artistas inspiradores de la ciencia ". [63] Sercel señala que la forma en que el Xenomorfo agarra el rostro de un humano para implantar su embrión es comparable a la forma en que un La avispa parasitoide pone sus huevos en un huésped vivo. Compara además el ciclo de vida del Xenomorfo con el del nematomorfo Paragordius tricuspidatus, que crece para llenar la cavidad del cuerpo de su huésped antes de explotar y matarlo. [63] Alistair Dove, en el sitio web científico Deep Noticias del mar, escribe que existen múltiples paralelismos con los parasitoides, aunque en su opinión hay ciclos de vida más perturbadores en la biología real. En su opinión, los paralelos incluyen la colocación de un embrión en el anfitrión; su crecimiento en el anfitrión; la muerte resultante del anfitrión; y generaciones alternas , como en la Digenea (trematodos). [64] La antropóloga social Marika Moisseeff sostiene que "los aspectos parasitarios y de enjambre de la reproducción de insectos hacen que estos animales sean los villanos favoritos en Hollywoodciencia ficción. La batalla de la cultura contra la naturaleza se describe como un combate interminable entre la humanidad y especies extraterrestres parecidas a insectos que tienden a parasitar a los seres humanos para reproducirse ". [59] La Enciclopedia de ciencia ficción enumera muchos casos de" parasitismo ", que a menudo causan la muerte del anfitrión. [65]

Notas

  1. ^ La especie se ha introducido en Australia para controlar el pulgón manchado de la alfalfa. [1]
  2. ↑ Los parásitos de transmisión trófica se transmiten a su hospedador definitivo, un depredador, cuando se come su hospedador intermediario. Estos parásitos a menudo modifican el comportamiento de sus huéspedes intermediarios, haciendo que se comporten de una manera que los hace propensos a ser comidos, como trepando a un punto visible: esto hace que los parásitos se transmitan a costa de la vida del huésped intermedio.
  3. ↑ El lobo es un depredador social que caza en manadas; el guepardo es un depredador solitario que caza solo. Ninguna estrategia se considera convencionalmente parasitaria.
  4. ↑ Puede haber muchas más especies de avispas parasitoides que aún no se han descrito.
  5. ↑ Darwin menciona avispas "parásitas" en Sobre el origen de las especies , Capítulo 7, página 218. [54]

Referencias

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