La exaptación y el término relacionado con la cooptación describen un cambio en la función de un rasgo durante la evolución.. Por ejemplo, un rasgo puede evolucionar porque cumplió una función en particular, pero posteriormente puede llegar a servir para otra. Las exaptaciones son comunes tanto en anatomía como en comportamiento. Las plumas de aves son un ejemplo clásico: inicialmente pueden haber evolucionado para regular la temperatura, pero luego se adaptaron para el vuelo. Tenga en cuenta aquí que cuando las plumas se utilizaron inicialmente para ayudar en el vuelo, lo estaban haciendo con precisión; sin embargo, dado que desde entonces han sido moldeados por selección natural para mejorar el vuelo, en su estado actual ahora se los considera mejor como adaptaciones para el vuelo. Así ocurre con muchas estructuras que inicialmente asumieron una función como exaptaciones, una vez moldeadas para esa nueva función se adaptan para esa función. El interés por la exaptación se relaciona tanto con el proceso como con los productos de la evolución: el proceso que crearasgos complejos y los productos (funciones, estructuras anatómicas, bioquímicos, etc.) que pueden estar imperfectamente desarrollados. [1] [2] La exaptación fue propuesta por Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba , como reemplazo de "preadaptación", que consideraban un término cargado teleológicamente . [3]
Historia y definiciones
La idea de que la función de un rasgo podría cambiar durante su historia evolutiva se originó con Charles Darwin ( Darwin 1859 ). Durante muchos años, el fenómeno se denominó "preadaptación", pero dado que este término sugiere teleología en biología , que parece entrar en conflicto con la selección natural , ha sido reemplazado por el término exaptación.
La idea había sido explorada por varios estudiosos [a] cuando en 1982 Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba introdujeron el término "exaptación". Sin embargo, esta definición tenía dos categorías con diferentes implicaciones para el papel de la adaptación.
(1) Un personaje, previamente formado por selección natural para una función particular (una adaptación), es cooptado para un nuevo uso: la cooptación. (2) Un personaje cuyo origen no puede atribuirse a la acción directa de la selección natural (una no adopción), es cooptado para un uso corriente: la cooptación. (Gould y Vrba 1982, Tabla 1)
Las definiciones guardan silencio en cuanto a si las exaptaciones fueron moldeadas por selección natural después de la cooptación, aunque Gould y Vrba citan ejemplos (por ejemplo, plumas) de rasgos moldeados después de la cooptación. Tenga en cuenta que es probable que la presión de selección sobre un rasgo cambie si se usa (especialmente, principalmente o únicamente) para un nuevo propósito, lo que podría iniciar una trayectoria evolutiva diferente.
Para evitar estas ambigüedades, Buss et al. (1998) sugirió el término "adaptación cooptada", que se limita a los rasgos que evolucionaron después de la cooptación. Sin embargo, los términos comúnmente utilizados de "exaptación" y "cooptación" son ambiguos a este respecto.
Preadaptación
En algunas circunstancias, la "pre" en la preadaptación puede interpretarse como una aplicación, por razones no teleológicas, antes de la adaptación misma, creando un significado para el término que es distinto de exaptación. [6] [7] Por ejemplo, los entornos futuros (digamos, más calientes o más secos), pueden parecerse a los que ya ha encontrado una población en uno de sus márgenes espaciales o temporales actuales. [6] Esto no es una previsión real, sino la suerte de habernos adaptado a un clima que luego se vuelve más prominente. La variación genética críptica puede tener las mutaciones más fuertemente dañinas eliminadas, dejando una mayor probabilidad de adaptaciones útiles, [7] [8] pero esto representa una selección que actúa sobre los genomas actuales con consecuencias para el futuro, en lugar de previsión.
La función no siempre puede estar antes que la forma: las estructuras desarrolladas podrían cambiar o alterar las funciones primarias para las que fueron destinadas [¿ por quién? ] debido a alguna causa estructural o histórica. [9]
Ejemplos de
Las exaptaciones incluyen la cooptación de plumas , que inicialmente evolucionaron para regular el calor, para exhibirlas y luego para usarlas en el vuelo de las aves. Otro ejemplo son los pulmones de muchos peces basa , que evolucionaron hacia los pulmones de los vertebrados terrestres, pero también se sometieron a exaptación para convertirse en la vejiga de gas , un órgano de control de la flotabilidad, en los peces derivados. [10] Un tercero es la reutilización de dos de los tres huesos en la mandíbula reptil para convertirse en el martillo y el yunque de la oreja de los mamíferos, dejando la mandíbula de los mamíferos con una sola bisagra. [11]
Un ejemplo de comportamiento se refiere a los lobos subdominantes que lamen la boca de los lobos de plomo como señal de sumisión. (Del mismo modo, los perros, que son lobos que a través de un largo proceso fueron domesticados, lamen la cara de sus dueños humanos). Este rasgo puede explicarse como una exaptación de los cachorros de lobo lamiendo la cara de los adultos para animarlos a regurgitar la comida. [12]
Los artrópodos proporcionan los primeros fósiles identificables de animales terrestres, de hace unos 419 millones de años en el Silúrico tardío , y las huellas terrestres de hace unos 450 millones de años parecen haber sido creadas por artrópodos. [13] Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban soporte contra la gravedad y componentes mecánicos que podían interactuar para proporcionar palancas, columnas y otros medios de locomoción que no dependían de la inmersión en el agua. [14]
El metabolismo puede considerarse una parte importante de la exaptación. Como uno de los sistemas biológicos más antiguos y fundamental para la vida en la Tierra, los estudios han demostrado que el metabolismo puede utilizar la exaptación para estar en forma, dado un nuevo conjunto de condiciones o entorno. [15] Los estudios han demostrado que hasta 44 fuentes de carbono son viables para que el metabolismo tenga lugar con éxito y que cualquier adaptación en estos sistemas metabólicos específicos se debe a múltiples exaptaciones. [16] Desde esta perspectiva, las exaptaciones son importantes en el origen de adaptaciones en general. Un ejemplo reciente viene de Richard Lenski 's de E. coli experimento de evolución a largo plazo , en el que el crecimiento aeróbico en citrato surgió en uno de los doce poblaciones después de 31.000 generaciones de evolución. [17] El análisis genómico por Blount y sus colegas mostraron que este nuevo rasgo era debido a una duplicación de genes que causó un transportador de citrato, que normalmente se expresa sólo bajo condiciones anóxicas para ser expresadas bajo óxicas condiciones, exapting por lo tanto, para su uso aeróbico. [18] Los sistemas metabólicos tienen el potencial de innovar sin orígenes adaptativos.
Gould y Brosius llevaron el concepto de exaptación al nivel genético. Es posible observar un retroposón , que originalmente se pensó que era simplemente ADN basura, y deducir que puede haber obtenido una nueva función que se denominará exaptación. [19] [20] [21] Dada una situación de emergencia en el pasado, una especie puede haber usado ADN basura con un propósito útil para evolucionar y poder sobrevivir. Esto puede haber ocurrido con los ancestros de los mamíferos cuando se enfrentaron a una gran extinción masiva hace unos 250 millones de años y un aumento sustancial en el nivel de oxígeno en la atmósfera de la Tierra . Se ha descubierto que más de 100 loci se conservan solo entre los genomas de mamíferos y se cree que tienen funciones esenciales en la generación de características como la placenta, el diafragma, las glándulas mamarias, la neocorteza y los huesecillos auditivos. Se cree que como resultado de la exaptación, o de convertir ADN previamente "inútil" en ADN que podría usarse para aumentar las posibilidades de supervivencia, los mamíferos pudieron generar nuevas estructuras cerebrales, así como comportamientos para sobrevivir mejor a la extinción masiva y adaptarse. a nuevos entornos. De manera similar, los virus y sus componentes se han utilizado repetidamente para funciones de host. Las funciones de los virus exactos implican típicamente la defensa de otros virus o competidores celulares o la transferencia de ácidos nucleicos entre células, o funciones de almacenamiento. Koonin y Krupovic sugirieron que la exaptación del virus puede alcanzar diferentes profundidades, desde el reclutamiento de un virus completamente funcional hasta la explotación de virus defectuosos, parcialmente degradados, hasta la utilización de proteínas de virus individuales. [22]
Ciclo de adaptación y exaptación
Fue especulado por Gould y Vrba [23] en uno de los primeros artículos escritos sobre exaptación, que cuando surge una exaptación, puede no ser perfectamente adecuada para su nueva función y, por lo tanto, puede desarrollar nuevas adaptaciones para promover su uso de una mejor manera. . En otras palabras, el comienzo del desarrollo de un rasgo en particular comienza con una adaptación primaria hacia un rol específico o adecuado, seguida de una exaptación primaria (se deriva un nuevo rol utilizando la característica existente pero puede no ser perfecta para ella), que en A su vez, conduce al desarrollo de una adaptación secundaria (la característica es mejorada por selección natural para un mejor desempeño), promoviendo un mayor desarrollo de una exaptación, y así sucesivamente.
Una vez más, las plumas son un ejemplo importante, ya que pueden haberse adaptado primero para la termorregulación y con el tiempo se volvieron útiles para atrapar insectos y, por lo tanto, sirvieron como una nueva característica para otro beneficio. Por ejemplo, las plumas de gran contorno con arreglos específicos surgieron como una adaptación para atrapar insectos con más éxito, lo que eventualmente condujo al vuelo, ya que las plumas más grandes servían mejor para ese propósito.
Trascendencia
Evolución de rasgos complejos
Uno de los desafíos a la teoría de la evolución de Darwin fue explicar cómo las estructuras complejas podían evolucionar gradualmente, [24] dado que sus formas incipientes pueden haber sido inadecuadas para cumplir cualquier función. Como señaló George Jackson Mivart (un crítico de Darwin), el 5 por ciento del ala de un pájaro no sería funcional. La forma incipiente de rasgos complejos no habría sobrevivido lo suficiente como para evolucionar a una forma útil.
Como Darwin elaboró en la última edición de El origen de las especies , [25] muchos rasgos complejos evolucionaron a partir de rasgos anteriores que habían cumplido diferentes funciones. Al atrapar el aire, las alas primitivas habrían permitido a las aves regular su temperatura de manera eficiente, en parte, levantando sus plumas cuando hace demasiado calor. Los animales individuales con más de esta funcionalidad sobrevivirían y reproducirían con más éxito, lo que resultaría en la proliferación e intensificación del rasgo.
Eventualmente, las plumas se volvieron lo suficientemente grandes como para permitir que algunos individuos se deslizaran. Estos individuos, a su vez, sobrevivirían y se reproducirían con más éxito, lo que resultaría en la propagación de este rasgo porque cumplía una segunda función aún más beneficiosa: la de locomoción. Por tanto, la evolución de las alas de las aves puede explicarse por un cambio en la función de la regulación de la temperatura al vuelo.
Diseño manipulado por el jurado
Darwin explicó cómo los rasgos de los organismos vivos están bien diseñados para su entorno, pero también reconoció que muchos rasgos están diseñados de manera imperfecta. Parecen haber sido hechos con material disponible, es decir, manipulados por jurados . [b] Comprender las exaptaciones puede sugerir hipótesis sobre sutilezas en la adaptación. Por ejemplo, el hecho de que las plumas evolucionaron inicialmente para la regulación térmica puede ayudar a explicar algunas de sus características no relacionadas con el vuelo (Buss et al., 1998). Sin embargo, esto se explica fácilmente por el hecho de que tienen un doble propósito.
Algunas de las vías químicas del dolor físico y el dolor de la exclusión social se superponen. [26] El sistema de dolor físico puede haber sido cooptado para motivar a los animales sociales a responder a las amenazas a su inclusión en el grupo.
Evolución de la tecnología
La exaptación ha recibido una atención creciente en los estudios de innovación y gestión inspirados en la dinámica evolutiva, donde se ha propuesto como un mecanismo que impulsa la expansión fortuita de tecnologías y productos en nuevos dominios. [27] [1]
Ver también
- Atavismo
- Ajuste ecológico
- Reutilización
- Spandrel (biología)
- Vestigialidad
Notas
- ^ Ver Jacob (1977) [4] y Mayr (1982) [5] para referencias.
- ↑ Jacob (1977) [4] ve gran parte de la evolución como "retoques", es decir, trabajar con los rasgos disponibles. "Tinkering" incluye (pero no se limita a) cambios en la función.
Referencias
- ^ Bock, WJ (1959). "Preadaptación y múltiples vías evolutivas". Evolución . 13 (2): 194–211. doi : 10.2307 / 2405873 . JSTOR 2405873 .
- ^ Hayden, Eric J .; Ferrada, Evandro; Wagner, Andreas (2 de junio de 2011). "La variación genética críptica promueve una rápida adaptación evolutiva en una enzima de ARN" (PDF) . Naturaleza . 474 (7349): 92–95. doi : 10.1038 / nature10083 . PMID 21637259 . S2CID 4390213 .
- ^ Gould y Vrba 1982 .
- ^ a b Jacob, F. (1977). "Evolución y retoques". Ciencia . 196 (4295): 1161–6. Código Bibliográfico : 1977Sci ... 196.1161J . doi : 10.1126 / science.860134 . PMID 860134 .
- ^ Mayr, Ernst (1982). El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-36445-5.
- ^ a b Eshel, I. Matessi, C. (1998). "Canalización, asimilación genética y preadaptación: un modelo genético cuantitativo" . Genética . 4 (4): 2119–2133. PMC 1460279 . PMID 9691063 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Masel, Joanna (marzo de 2006). "La variación genética críptica se enriquece para posibles adaptaciones" . Genética . 172 (3): 1985–1991. doi : 10.1534 / genetics.105.051649 . PMC 1456269 . PMID 16387877 .
- ^ Rajon, E .; Masel, J. (2011). "Evolución de las tasas de error molecular y las consecuencias para la capacidad de evolución" . PNAS . 108 (3): 1082–1087. Código bibliográfico : 2011PNAS..108.1082R . doi : 10.1073 / pnas.1012918108 . PMC 3024668 . PMID 21199946 .
- ^ Exaptación en la evolución humana: cómo probar hipótesis evolutivas adaptativas vs exaptivas
- ^ Colleen Farmer (1997). "¿Los pulmones y la derivación intracardíaca evolucionaron para oxigenar el corazón en vertebrados?". Paleobiología . 23 (3): 358–372. doi : 10.1017 / S0094837300019734 . JSTOR 2401109 .
- ^ "Mandíbulas a orejas en los antepasados de los mamíferos" . UC Berkeley . Consultado el 20 de enero de 2018 .
- ^ "consultado el 16 de mayo de 2008" . Wolf.org . Consultado el 17 de diciembre de 2013 .
- ^ Pisani, D., Laura L. Poling, LL, Lyons-Weiler M. y Hedges, SB (2004). "La colonización de la tierra por animales: filogenia molecular y tiempos de divergencia entre artrópodos" . Biología BMC . 2 : 1. doi : 10.1186 / 1741-7007-2-1 . PMC 333434 . PMID 14731304 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Cowen, R. (14 de abril de 2000). Historia de la vida (3ª ed.). Ciencia Blackwell. pag. 126. ISBN 978-0-632-04444-3.
- ^ Una capacidad latente para la innovación evolutiva a través de la exaptación en sistemas metabólicos
- ^ Barve, Aditya; Wagner, Andreas (2013). "Una capacidad latente para la innovación evolutiva a través de la exaptación en los sistemas metabólicos" (PDF) . Naturaleza . 500 (7461): 203–206. Código bibliográfico : 2013Natur.500..203B . doi : 10.1038 / nature12301 . PMID 23851393 . S2CID 4419972 .
- ^ Blount, Zachary D .; Borland, Christina Z .; Lenski, Richard E. (2008). "Contingencia histórica y evolución de una innovación clave en una población experimental de Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (23): 7899–7906. Código Bibliográfico : 2008PNAS..105.7899B . doi : 10.1073 / pnas.0803151105 . ISSN 1091-6490 . PMC 2430337 . PMID 18524956 .
- ^ Blount, Zachary D .; Barrick, Jeffrey E .; Davidson, Carla J .; Lenski, Richard E. (2012). "Análisis genómico de una innovación clave en una población experimental de Escherichia coli" . Naturaleza . 489 (7417): 513–518. Código bibliográfico : 2012Natur.489..513B . doi : 10.1038 / nature11514 . PMC 3461117 . PMID 22992527 .
- ^ Brosius, Jürgen (1991). "Retroposones - semillas de la evolución". Ciencia . 251 (4995): 753. Bibcode : 1991Sci ... 251..753B . doi : 10.1126 / science.1990437 . PMID 1990437 .
- ^ Brosius, Jürgen; Gould, Stephen Jay (1992). "Sobre" genomenclatura ": una taxonomía completa (y respetuosa) de pseudogenes y otros" ADN basura " " . Proc Natl Acad Sci USA . 89 (22): 10706–10. Código Bibliográfico : 1992PNAS ... 8910706B . doi : 10.1073 / pnas.89.22.10706 . PMC 50410 . PMID 1279691 .
- ^ Okada, Norihiro (14 de julio de 2010). "Aparición de mamíferos por emergencia: exaptación" . Genes to Cells . 15 (8): 801–812. doi : 10.1111 / j.1365-2443.2010.01429.x . PMID 20633052 . S2CID 8687487 .
- ^ Koonin, EV; Krupovic, M (2018). "Las profundidades de la exaptación de virus" (PDF) . Opinión actual en virología . 31 : 1–8. doi : 10.1016 / j.coviro.2018.07.011 . PMID 30071360 .
- ^ Exaptación: un término faltante en la ciencia de la forma
- ^ El desarrollo de estructuras complejas (es decir, evolución de novedades) se produce por intensificación de una función existente o por un cambio de funciones.
- ↑ Darwin 1872
- ^ MacDonald y Leary, 2005
- ^ Andriani, Pierpaolo; Cattani, Gino (2016). "Exaptación como fuente de creatividad, innovación y diversidad: Introducción a la Sección Especial". Cambio Industrial y Corporativo . 25 : 115-131. doi : 10.1093 / icc / dtv053 . S2CID 147024001 .
Fuentes
- Buss, David M., Martie G. Haselton, Todd K. Shackelford, et al. (1998) "Adaptations, Exaptations, and Spandrels", American Psychologist , 53 (mayo): 533-548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html
- Darwin, Charles (1859). "Sobre el origen y transiciones de seres orgánicos con hábitos y estructura peculiar" . Sobre el origen de las especies (1ª ed.). Londres: John Murray. págs. 179-186.
- Darwin, Charles (1872). "Dificultades de la teoría" . El origen de las especies (6ª ed.). Londres: John Murray. págs. 138-143.
- Ehrlich, Paul y Marcus Feldman (2003) "Genes and Culture: What Creates Our Behavioral Phenome?", Current Anthropology , 44 (febrero): 87-107. Se incluyen comentarios y una respuesta.
- Gould, Stephen Jay ; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptación - un término que falta en la ciencia de la forma" (PDF) . Paleobiología . 8 (1): 4–15. doi : 10.1017 / S0094837300004310 . JSTOR 2400563 .
- Gould, Stephen Jay (1991). "Exaptación: una herramienta crucial para una psicología evolutiva". Revista de Asuntos Sociales . 47 (3): 43–65. doi : 10.1111 / j.1540-4560.1991.tb01822.x .
- MacDonald, G .; Leary, MR (2005). "¿Por qué duele la exclusión social? La relación entre el dolor social y físico". Boletín psicológico . 131 (2): 202–23. CiteSeerX 10.1.1.335.4272 . doi : 10.1037 / 0033-2909.131.2.202 . PMID 15740417 .
- Diccionario en línea Merriam-Webster "Preadaptación". 2009. Merriam-Webster Online. 22 de enero de 2009 < http://www.merriam-webster.com/dictionary/preadaptation >
enlaces externos
- que apunta a páginas web adicionales.