Peroxisoma

Un peroxisoma ( IPA:  [pɛɜˈɹɒksɪˌsoʊm] ) [1] es un orgánulo unido a la membrana (antes conocido como microcuerpo ), que se encuentra en el citoplasma de prácticamente todas las células eucariotas . [2] Los peroxisomas son orgánulos oxidativos. Con frecuencia, el oxígeno molecular sirve como cosustrato, a partir del cual se forma el peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ). Los peroxisomas deben su nombre a las actividades de generación y eliminación de peróxido de hidrógeno. Desempeñan funciones clave en el metabolismo de los lípidos y la conversión de especies reactivas de oxígeno . Los peroxisomas están involucrados en el catabolismo.de ácidos muy grasos de cadena larga , ácidos grasos de cadena ramificados , bilis intermedios de ácido (en el hígado), D-aminoácidos , y poliaminas , la reducción de especies reactivas de oxígeno - específicamente peróxido de hidrógeno [3] - y la biosíntesis de plasmalógenos , es decir, , éter fosfolípidos críticos para el funcionamiento normal del cerebro y los pulmones de los mamíferos. [4] También contienen aproximadamente el 10% de la actividad total de dos enzimas ( glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y 6-fosfogluconato deshidrogenasa ) en la vía de la pentosa fosfato , [5] que es importante para el metabolismo energético. [4] Se debate enérgicamente si los peroxisomas están involucrados en la síntesis de isoprenoides y colesterol en animales. [4] Otras funciones peroxisómicas conocidas incluyen el ciclo de glioxilato en semillas en germinación (" glioxisomas "), fotorrespiración en hojas, [6] glucólisis en tripanosomas (" glicosomas ") y oxidación y asimilación de metanol y / o amina en algunas levaduras .

Estructura básica de un peroxisoma
"> Archivo: Distribución de peroxisomas marcados con una variante eqFP611 monomérica en células HEK293 durante la mitosis - pone.0004391.s005.ogvReproducir medios
Distribución de peroxisomas (blancos) en células HEK 293 durante la mitosis
Tinción de peroxisoma en cardiomiocitos neonatales de rata El kit de etiquetado de peroxisomas SelectFX Alexa Fluor 488 dirigido contra la proteína de membrana peroxisomal 70 (PMP 70)
Peroxisoma en cardiomiocito neonatal de rata

Los peroxisomas (microcuerpos) fueron descritos por primera vez por un estudiante de doctorado sueco, J. Rhodin en 1954. [7] Fueron identificados como orgánulos por el citólogo belga Christian de Duve en 1967. [8] De Duve y sus colaboradores descubrieron que los peroxisomas contienen varias oxidasas involucradas en la producción de peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) así como catalasa involucrada en la descomposición de H 2 O 2 en oxígeno y agua. Debido a su papel en el metabolismo del peróxido, De Duve los denominó "peroxisomas", en sustitución del término morfológico utilizado anteriormente "microcuerpos". Más tarde, se describió que la luciferasa de luciérnaga se dirige a peroxisomas en células de mamíferos, lo que permite el descubrimiento de la señal de orientación de importación para peroxisomas y desencadena muchos avances en el campo de la biogénesis de peroxisomas. [9] [10]

Los peroxisomas son pequeños compartimentos subcelulares (orgánulos) (de 0,1 a 1 µm de diámetro) con una matriz granular fina y rodeados por una sola biomembrana que se encuentran en el citoplasma de una célula. [11] [12] La compartimentación crea un entorno optimizado para promover diversas reacciones metabólicas dentro de los peroxisomas necesarios para mantener las funciones celulares y la viabilidad del organismo.

El número, el tamaño y la composición proteica de los peroxisomas son variables y dependen del tipo de célula y las condiciones ambientales. Por ejemplo, en la levadura de panadería ( S. cerevisiae ), se ha observado que, con un buen suministro de glucosa, sólo están presentes unos pocos peroxisomas pequeños. Por el contrario, cuando las levaduras se suministraron con ácidos grasos de cadena larga como única fuente de carbono, se pueden formar hasta 20 a 25 peroxisomas grandes. [13]

Una función principal del peroxisoma es la degradación de ácidos grasos de cadena muy larga a través de la beta oxidación . En las células animales, los ácidos grasos largos se convierten en ácidos grasos de cadena media , que posteriormente se transportan a las mitocondrias, donde finalmente se descomponen en dióxido de carbono y agua. En levaduras y células vegetales, este proceso se lleva a cabo exclusivamente en peroxisomas. [14] [15]

Las primeras reacciones en la formación de plasmalógeno en células animales también ocurren en peroxisomas. El plasmalógeno es el fosfolípido más abundante en la mielina . La deficiencia de plasmalógenos provoca profundas anomalías en la mielinización de las células nerviosas , que es una de las razones por las que muchos trastornos peroxisomales afectan al sistema nervioso. [14] Los peroxisomas también juegan un papel en la producción de ácidos biliares importantes para la absorción de grasas y vitaminas liposolubles, como las vitaminas A y K. Los trastornos de la piel son características de los trastornos genéticos que afectan la función del peroxisoma como resultado. [15]

Las vías metabólicas específicas que ocurren exclusivamente en los peroxisomas de mamíferos son: [4]

  • α-oxidación del ácido fitánico
  • β-oxidación de ácidos grasos de cadena muy larga y poliinsaturados
  • biosíntesis de plasmalógenos
  • conjugación de ácido cólico como parte de la síntesis de ácidos biliares

Los peroxisomas contienen enzimas oxidativas , como D-aminoácido oxidasa y ácido úrico oxidasa . [16] Sin embargo, la última enzima está ausente en los humanos, lo que explica la enfermedad conocida como gota , causada por la acumulación de ácido úrico. Ciertas enzimas dentro del peroxisoma, mediante el uso de oxígeno molecular, eliminan átomos de hidrógeno de sustratos orgánicos específicos (etiquetados como R), en una reacción oxidativa, produciendo peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 , tóxico en sí mismo):

La catalasa, otra enzima peroxisomal, utiliza este H 2 O 2 para oxidar otros sustratos, incluidos fenoles , ácido fórmico , formaldehído y alcohol , mediante la reacción de peroxidación:

, eliminando así el venenoso peróxido de hidrógeno en el proceso.

Esta reacción es importante en las células hepáticas y renales, donde los peroxisomas desintoxican varias sustancias tóxicas que ingresan a la sangre. Aproximadamente el 25% del etanol que los humanos consumen al beber bebidas alcohólicas se oxida a acetaldehído de esta manera. [14] Además, cuando el exceso de H 2 O 2 se acumula en la célula, la catalasa lo convierte en H 2 O a través de esta reacción:

En las plantas superiores, los peroxisomas contienen también una batería compleja de enzimas antioxidantes como la superóxido dismutasa, los componentes del ciclo ascorbato-glutatión y las NADP-deshidrogenasas de la vía de las pentosas-fosfato. Se ha demostrado que los peroxisomas generan radicales superóxido (O 2 • - ) y óxido nítrico ( • NO). [17] [18]

Hay evidencia ahora que las especies reactivas de oxígeno incluyendo peroxisomal H 2 O 2 también son importantes moléculas de señalización en plantas y animales y contribuir al envejecimiento saludable y trastornos relacionados con la edad en seres humanos. [19]

El peroxisoma de las células vegetales se polariza cuando se combate la penetración de hongos. La infección hace que una molécula de glucosinolato juegue un papel antifúngico que se produzca y se envíe al exterior de la célula a través de la acción de las proteínas peroxisomales (PEN2 y PEN3). [20]


Los peroxisomas en mamíferos y humanos también contribuyen a la defensa antiviral. [21] y el combate de patógenos [22]

Los peroxisomas pueden derivarse del retículo endoplásmico liso bajo ciertas condiciones experimentales y replicarse mediante el crecimiento de la membrana y la división de orgánulos preexistentes. [23] [24] [25] Las proteínas de la matriz del peroxisoma se traducen en el citoplasma antes de la importación. Las secuencias de aminoácidos específicas (PTS o señal de direccionamiento peroxisómico ) en el extremo C-terminal (PTS1) o N-terminal (PTS2) de las proteínas de la matriz peroxisomal les indican que se importen al orgánulo mediante un factor de direccionamiento. Actualmente hay 36 proteínas conocidas involucradas en la biogénesis y el mantenimiento de peroxisomas, llamadas peroxinas , [26] que participan en el proceso de ensamblaje de peroxisomas en diferentes organismos. En las células de mamíferos hay 13 peroxinas caracterizadas. A diferencia de la importación de proteínas en el retículo endoplásmico (RE) o las mitocondrias, las proteínas no necesitan desplegarse para ser importadas al lumen del peroxisoma. Los receptores de importación de proteínas de la matriz, las peroxinas PEX5 y PEX7 , acompañan a sus cargas (que contienen una secuencia de aminoácidos PTS1 o PTS2, respectivamente) hasta el peroxisoma, donde liberan la carga en la matriz peroxisomal y luego regresan al citosol . un paso llamado reciclaje . Una forma especial de dirigirse a las proteínas peroxisómicas se denomina "piggy backing". Las proteínas que son transportadas por este método único no tienen un PTS canónico, sino que se unen a una proteína PTS para ser transportadas como un complejo. [27] Un modelo que describe el ciclo de importación se denomina mecanismo de lanzadera extendido . [28] Ahora hay evidencia de que la hidrólisis de ATP es necesaria para el reciclaje de receptores al citosol . Además, la ubiquitinación es crucial para la exportación de PEX5 del peroxisoma al citosol. La biogénesis de la membrana peroxisómica y la inserción de proteínas de la membrana peroxisómica (PMP) requiere las peroxinas PEX19, PEX3 y PEX16. PEX19 es un receptor de PMP y un acompañante, que se une a los PMP y los encamina a la membrana peroxisomal, donde interactúa con PEX3, una proteína de membrana integral peroxisómica. Luego, los PMP se insertan en la membrana peroxisomal.

La degradación de los peroxisomas se llama pexofagia. [29]

Las diversas funciones de los peroxisomas requieren interacciones dinámicas y cooperación con muchos orgánulos involucrados en el metabolismo de los lípidos celulares, como el retículo endoplásmico (RE), las mitocondrias, las gotitas de lípidos y los lisosomas. [30]

Los peroxisomas interactúan con las mitocondrias en varias vías metabólicas, incluida la β-oxidación de ácidos grasos y el metabolismo de especies reactivas de oxígeno. [4] Ambos orgánulos están en estrecho contacto con el retículo endoplásmico (RE) y comparten varias proteínas, incluidos los factores de fisión de los orgánulos. [31] Los peroxisomas también interactúan con el retículo endoplásmico (RE) y cooperan en la síntesis de éter lípidos (plasmalógenos) que son importantes para las células nerviosas (ver arriba). En los hongos filamentosos, los peroxisomas se mueven sobre los microtúbulos mediante "autostop", un proceso que implica el contacto con los primeros endosomas que se mueven rápidamente. [32] El contacto físico entre orgánulos a menudo está mediado por sitios de contacto de membranas, donde las membranas de dos orgánulos están atadas físicamente para permitir la transferencia rápida de moléculas pequeñas, permitir la comunicación de los orgánulos y son cruciales para la coordinación de las funciones celulares y, por lo tanto, la salud humana. [33] Se han observado alteraciones de los contactos de membrana en diversas enfermedades.

Los trastornos peroxisomales son una clase de afecciones médicas que suelen afectar al sistema nervioso humano, así como a muchos otros sistemas orgánicos. Dos ejemplos comunes son la adrenoleucodistrofia ligada al cromosoma X y los trastornos de la biogénesis de peroxisomas . [34] [35]

Los genes PEX codifican la maquinaria proteica ("peroxinas") requerida para el ensamblaje adecuado del peroxisoma, como se describe anteriormente. El ensamblaje y mantenimiento de la membrana requiere tres de estos (peroxinas 3, 16 y 19) y puede ocurrir sin la importación de las enzimas de la matriz (lumen). La proliferación del orgánulo está regulada por Pex11p.

Los genes que codifican las proteínas peroxinas incluyen: PEX1 , PEX2 (PXMP3), PEX3 , PEX5 , PEX6 , PEX7 , PEX9, [36] [37] PEX10 , PEX11A , PEX11B , PEX11G , PEX12 , PEX13 , PEX14 , PEX16 , PEX19 , PEX26 , PEX28 , PEX30 y PEX31 . Entre los organismos, la numeración y la función de PEX pueden diferir.

El contenido de proteínas de los peroxisomas varía entre especies u organismos, pero se ha utilizado la presencia de proteínas comunes a muchas especies para sugerir un origen endosimbiótico ; es decir, los peroxisomas evolucionaron a partir de bacterias que invadieron células más grandes como parásitos y desarrollaron muy gradualmente una relación simbiótica. [38] Sin embargo, esta opinión ha sido cuestionada por descubrimientos recientes. [39] Por ejemplo, los mutantes sin peroxisomas pueden restaurar los peroxisomas tras la introducción del gen de tipo salvaje.

Dos análisis evolutivos independientes del proteoma peroxisómico encontraron homologías entre la maquinaria de importación peroxisomal y la vía ERAD en el retículo endoplásmico , [40] [41] junto con una serie de enzimas metabólicas que probablemente fueron reclutadas de las mitocondrias . [41] Recientemente, se ha sugerido que el peroxisoma puede haber tenido un origen actinobacteriano , [42] sin embargo, esto es controvertido. [43]

Otros orgánulos de la microcuerpo familia relacionados con los peroxisomas incluyen glioxisomas de plantas y hongos filamentosos , glycosomes de kinetoplastids , [44] y cuerpos Woronin de hongos filamentosos .

  • Receptor activado por proliferador de peroxisoma

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