Placentalia / p l æ s ə n t eɪ l i ə / es una de las tres subdivisiones existentes de la clase de animales Mammalia ; los otros dos son Monotremata y Marsupialia . Los placentarios se distinguen en parte de otros mamíferos en que el feto es llevado en el útero de su madre a una etapa de desarrollo relativamente tardía. El nombre es algo inapropiado considerando que los marsupiales también nutren a sus fetos a través de la placenta , [4]aunque durante un período relativamente más breve, dar a luz a crías menos desarrolladas que luego se mantienen durante un período en la bolsa de la madre .
Mamíferos placentarios | |
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Placentarios. De arriba a derecha: murciélago vampiro , humano , elefante marino , ardilla , pangolín , elefante , cebra , lémur volador , reno , ballena jorobada , topo de nariz estrellada , panda gigante , armadillo y musaraña elefante | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Clade : | Eutheria |
Infraclase: | Placentalia Owen , 1837 |
Pedidos | |
Características anatómicas
Los mamíferos placentarios se distinguen anatómicamente de otros mamíferos por:
- una abertura suficientemente ancha en la parte inferior de la pelvis para permitir el nacimiento de un bebé grande en relación con el tamaño de la madre. [5]
- la ausencia de huesos epipúbicos que se extienden hacia adelante desde la pelvis, que se encuentran en todos los demás mamíferos. [6] (Su función en los mamíferos no placentarios es endurecer el cuerpo durante la locomoción, [6] pero en los placentarios inhibirían la expansión del abdomen durante el embarazo) [7].
- los huesos posteriores del pie encajan en una cavidad formada por los extremos de la tibia y el peroné , formando una mortaja completa y una articulación superior del tobillo de espiga . [8]
- la presencia de un maléolo en la parte inferior del peroné. [8]
Subdivisiones
El análisis de los patrones de presencia / ausencia de retroposones ha proporcionado un medio rápido e inequívoco para revelar la historia evolutiva de los organismos: esto ha dado lugar a una revisión de la clasificación de los placentarios. [9] Ahora se cree que hay tres subdivisiones o linajes principales de mamíferos placentarios: Boreoeutheria , Xenarthra y Afrotheria , todos los cuales divergen de ancestros comunes.
Los órdenes vivos de los mamíferos placentarios en los tres grupos son: [10]
- Magnorder Afrotheria ( musarañas elefante , tenrecs , topos dorados , hyraxes , elefantes y manatíes )
- Superorden Afroinsectiphilia
- Orden Afrosoricida ( tenrecs y topos dorados )
- Orden Macroscelidea ( musarañas elefante )
- Orden Tubulidentata ( oso hormiguero )
- Superorden Paenungulata
- Orden Hyracoidea ( hyraxes )
- Mirorder Tethytheria ( elefantes , dugongos y manatíes )
- Orden Proboscidea ( elefantes )
- Orden Sirenia ( dugongos y manatíes )
- Superorden Afroinsectiphilia
- Magnorder Boreoeutheria
- Superorden Euarchontoglires ( árboles , colugos , primates , conejos , liebres y roedores )
- Gliriformes de gran orden
- Mirorder Glires
- Orden Lagomorpha ( conejos , liebres y pikas )
- Orden Rodentia ( roedores : ratones , ratas , topillos , ardillas , castores , etc.)
- Mirorder Glires
- Grandorder Euarchonta
- Solicite Scandentia ( treeshrews )
- Primatomorpha espejo
- Orden Dermoptera ( colugos )
- Orden Primates (primates: humanos , monos , simios , lémures , loris , etc.)
- Gliriformes de gran orden
- Superorden Laurasiatheria ( erizos , musarañas , topos , ballenas , murciélagos , perros , gatos , focas y mamíferos ungulados )
- Orden Eulipotyphla ( erizos , gimnastas , musarañas , topos y solenodontes )
- Orden quirópteros ( murciélagos )
- Orden Artiodactyla ( ungulados pares : bovinos , antílopes , ciervos , camellos , cerdos , ballenas , etc.)
- Orden Perissodactyla ( ungulados de dedos impares : caballos , burros , cebras , rinocerontes y tapires )
- Mirorder Ferae ( pangolines , perros , gatos , osos , focas , mangostas , etc.)
- Orden Pholidota ( pangolines )
- Orden Carnivora ( carnívoros : perros , gatos , osos , focas , mangostas , etc.)
- Superorden Euarchontoglires ( árboles , colugos , primates , conejos , liebres y roedores )
- Magnorder Xenarthra ( armadillos , osos hormigueros y perezosos )
- Orden Cingulata ( armadillos )
- Orden Pilosa ( osos hormigueros y perezosos )
Las relaciones exactas entre estos tres linajes es actualmente un tema de debate, y se han propuesto cuatro hipótesis diferentes con respecto a qué grupo es basal o divergió primero de otros placentarios. Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal), Exafroplacentalia (Afrotheria basal) y una hipótesis que apoya una divergencia casi simultánea. [2] Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios oscilan entre 105 y 120 millones de años (MYA), dependiendo del tipo de ADN (por ejemplo, nuclear o mitocondrial ) [1] y las distintas interpretaciones de los datos paleogeográficos . [2]
Placentalia |
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Cladograma basado en Amrine-Madsen, H. et al . (2003) [11] y Asher, RJ et al . (2009) [12]
Genómica
A partir de 2020[actualizar], el genoma se ha secuenciado para al menos una especie en cada orden placentario existente y en el 83% de las familias (105 de 127 familias placentarias existentes). [13]
Consulte la lista de genomas animales secuenciados .
Evolución
Los verdaderos mamíferos placentarios (el grupo de la corona que incluye a todos los placentarios modernos) surgieron de miembros del grupo de tallos del clado Eutheria , que había existido desde al menos el período Jurásico medio, alrededor de 170 millones de años. Estos primeros euterios eran pequeños comedores de insectos nocturnos, con adaptaciones para la vida en los árboles. [8]
Es posible que los placentarios verdaderos se hayan originado en el Cretácico tardío alrededor de 90 MYA, pero los primeros fósiles indiscutibles son del Paleoceno temprano , 66 MYA, después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno. Se pensaba que la especie Protungulatum donnae era un ungulado tallo [14] conocido 1 metro por encima del límite Cretácico-Paleógeno en el estrato geológico que marca el evento de extinción Cretácico-Paleógeno [15] y Purgatorius , anteriormente considerado un primate tallo, aparece no más de 300.000 años después del límite K-Pg; [16] ambas especies, sin embargo, ahora se consideran euterias no placentarias [ se necesitan más explicaciones ] . [17] La rápida aparición de placentarios después de la extinción masiva al final del Cretácico sugiere que el grupo ya se había originado y experimentado una diversificación inicial en el Cretácico Superior, como sugieren los relojes moleculares . [3] Los linajes que condujeron a Xenarthra y Afrotheria probablemente se originaron alrededor de 90 MYA, y Boreoeutheria experimentó una diversificación inicial alrededor de 70-80 MYA, [3] produciendo los linajes que eventualmente conducirían a primates modernos, roedores, insectívoros , artiodáctilos y carnívoros. .
Sin embargo, los miembros modernos de los órdenes placentarios se originaron en el Paleógeno alrededor de 66 a 23 MYA, luego del evento de extinción Cretácico-Paleógeno. La evolución de órdenes de la corona como primates, roedores y carnívoros modernos parece ser parte de una radiación adaptativa [18] que tuvo lugar cuando los mamíferos evolucionaron rápidamente para aprovechar los nichos ecológicos que quedaron abiertos cuando la mayoría de los dinosaurios y otros animales desaparecieron después de la Impacto del asteroide Chicxulub . A medida que ocupaban nuevos nichos, los mamíferos aumentaron rápidamente de tamaño corporal y empezaron a apoderarse de los grandes nichos de herbívoros y carnívoros que habían quedado abiertos por la aniquilación de los dinosaurios (y quizás sinápsidos competidores de manera más relevante [19] ). Los mamíferos también explotaron nichos que los dinosaurios nunca habían tocado: por ejemplo, los murciélagos desarrollaron el vuelo y la ecolocalización, lo que les permitió ser insectívoros aéreos nocturnos altamente efectivos; y las ballenas primero ocuparon lagos y ríos de agua dulce y luego se trasladaron a los océanos. Mientras tanto, los primates adquirieron manos y pies de agarre especializados que les permitieron agarrar ramas, y ojos grandes con una visión más aguda que les permitió buscar alimento en la oscuridad.
La evolución de los placentarios terrestres siguió diferentes caminos en diferentes continentes, ya que no pueden atravesar fácilmente grandes masas de agua. Una excepción son los placentarios más pequeños, como roedores y primates, que dejaron Laurasia y colonizaron África y luego América del Sur a través del rafting .
En África, Afrotheria se sometió a una importante radiación adaptativa, que dio lugar a elefantes, musarañas elefante , tenrecs , topos dorados , osos hormigueros y manatíes . En América del Sur ocurrió un evento similar, con la radiación del Xenarthra, que dio lugar a los perezosos , osos hormigueros y armadillos modernos , así como a los perezosos terrestres extintos y gliptodontes . La expansión en Laurasia estuvo dominada por Boreoeutheria, que incluye primates y roedores, insectívoros , carnívoros, perisodáctilos y artiodáctilos . Estos grupos se expandieron más allá de un solo continente cuando se formaron puentes terrestres que unían África con Eurasia y América del Sur con América del Norte.
Un estudio sobre la diversidad euteria sugiere que la diversidad placentaria estuvo limitada durante el Paleoceno , mientras que los mamíferos multituberculados se diversificaron; después, los multituberculados declinan y los placentarios explotan en diversidad. [20]
Referencias
- ^ a b Springer, Mark S .; Murphy, William J .; Eizirik, Eduardo; O'Brien, Stephen J. (2003). "Diversificación de mamíferos placentarios y el límite Cretácico-Terciario" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (3): 1056–1061. doi : 10.1073 / pnas.0334222100 . PMC 298725 . PMID 12552136 .
- ^ a b c Nishihara, H .; Maruyama, S .; Okada, N. (2009). "El análisis de retroposón y los datos geológicos recientes sugieren una divergencia casi simultánea de los tres superórdenes de mamíferos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (13): 5235–5240. doi : 10.1073 / pnas.0809297106 . PMC 2655268 . PMID 19286970 .
- ^ a b c dos Reis, M .; Inoue, J .; Hasegawa, M .; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). "Los conjuntos de datos filogenómicos proporcionan precisión y exactitud en la estimación de la escala de tiempo de la filogenia de los mamíferos placentarios" . Proceedings of the Royal Society B . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098 / rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID 22628470 .
- ^ Renfree, MB (marzo de 2010). "Revisión: Marsupiales: mamíferos placentarios con una diferencia". Placenta . 31 Suplemento: S21–6. doi : 10.1016 / j.placenta.2009.12.023 . PMID 20079531 .
- ^ Weil, A. (abril de 2002). "Evolución de los mamíferos: hacia arriba y hacia adelante". Naturaleza . 416 (6883): 798–799. doi : 10.1038 / 416798a . PMID 11976661 .
- ^ a b Reilly, SM & White, TD (enero de 2003). "Patrones motores hipaxiales y la función de los huesos epipúbicos en mamíferos primitivos" . Ciencia . 299 (5605): 400–402. doi : 10.1126 / science.1074905 . PMID 12532019 .
- ^ Novacek, MJ, Rougier, G. W, Wible, JR, McKenna, M. C, Dashzeveg, D. y Horovitz, I. (octubre de 1997). "Huesos epipúbicos en mamíferos euterios del Cretácico superior de Mongolia". Naturaleza . 389 (6650): 483–486. doi : 10.1038 / 39020 . PMID 9333234 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c Ji, Q., Luo, ZX., Yuan, CX., Wible, JR, Zhang, JP. y Georgi, JA (abril de 2002). "El mamífero euterio más antiguo conocido". Naturaleza . 416 (6883): 816–822. doi : 10.1038 / 416816a . PMID 11976675 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen (2006). "Elementos retropuestos como archivos para la historia evolutiva de los mamíferos placentarios" . PLoS Biology . 4 (4): e91. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .
- ^ Archibald JD, Averianov AO, Ekdale EG (noviembre de 2001). "Parientes del Cretácico tardío de conejos, roedores y otros mamíferos euterios existentes" . Naturaleza . 414 (6859): 62–5. doi : 10.1038 / 35102048 . PMID 11689942 .
- ^ Amrine-Madsen, H .; Koepfli, KP; Wayne, RK; Springer, MS (2003). "Un nuevo marcador filogenético, la apoliproteína B, proporciona pruebas convincentes de las relaciones euterias". Filogenética molecular y evolución . 28 (2): 225–240. doi : 10.1016 / s1055-7903 (03) 00118-0 . PMID 12878460 .
- ^ Asher, RJ; Bennett, N .; Lehmann, T. (2009). "El nuevo marco para comprender la evolución de los mamíferos placentarios" . BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002 / bies.200900053 . PMID 19582725 .
- ^ Zoonomia Consortium (2020) Una multiherramienta de genómica comparada para el descubrimiento científico y la conservación. Nature 587, 240–245
- ^ O'Leary, Maureen A .; Bloch, Jonathan I .; Flynn, John J .; Gaudin, Timothy J .; Giallombardo, Andrés; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Michael J .; Novacek, Fernando A .; Perini, Zachary S .; Randall, Guillermo; Rougier, Eric J .; Sargis, Mary T .; Silcox, Nancy b .; Simmons, Micelle; Spaulding, Paul M .; Velazco, Marcelo; Weksler, John r .; Wible, Andrea L .; Cirranello, AL (8 de febrero de 2013). "El antepasado de mamíferos placentarios y la radiación de placentarios post-K-Pg" . Ciencia . 339 (6120): 662–667. doi : 10.1126 / science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258 .
- ^ Archibald, JD, 1982. Un estudio de Mammalia y geología a través del límite Cretácico-Terciario en el condado de Garfield, Montana. Publicaciones de la Universidad de California en Ciencias Geológicas 122, 286.
- ^ Fox, RC; Scott, CS (2011). "Una nueva, temprana Puercan (Paleoceno más temprano) especie de Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates) de Saskatchewan, Canadá". Revista de Paleontología . 85 (3): 537–548. doi : 10.1666 / 10-059.1 .
- ^ Halliday, Thomas JD (2015). "Resolución de las relaciones de los mamíferos placentarios del Paleoceno" (PDF) . Revisiones biológicas . 92 (1): 521–550. doi : 10.1111 / brv.12242 . PMC 6849585 . PMID 28075073 .
- ^ Alroy, J (1999). "El registro fósil de mamíferos norteamericanos: evidencia de una radiación evolutiva del Paleoceno" . Biología sistemática . 48 (1): 107-118. doi : 10.1080 / 106351599260472 . PMID 12078635 .
- ^ https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)00591-1?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982221005911%3Fshowall%3Dtrue
- ^ https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)00591-1?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982221005911%3Fshowall%3Dtrue