Una estrómula es una estructura microscópica que se encuentra en las células vegetales . Los estrómulos ( túbulos llenos de estroma ) son estructuras muy dinámicas que se extienden desde la superficie de todos los tipos de plástidos , incluidos proplástidos , cloroplastos , etioplastos , leucoplastos , amiloplastos y cromoplastos . Se observaron protuberancias e interconexiones entre plastidios en 1888 ( Gottlieb Haberlandt ) y 1908 ( Gustav Senn ) y se han descrito esporádicamente en la literatura desde entonces. [1] [2] [3][4] Las estrómulas se redescubrieron recientemente en 1997 [5] y desde entonces se ha informado que existen en variasespeciesde angiospermas, incluidas Arabidopsis thaliana , trigo , arroz y tomate , pero su función aún no se comprende completamente. [6]
Esta naturaleza altamente dinámica es causada por la estrecha relación entre los estrómulos de los plástidos y los microfilamentos de actina, que están anclados a las extensiones de los estrómulos, ya sea de manera longitudinal para tirar de la estrómula y guiar el plástido en una dirección determinada o en forma de bisagra permitiendo plastidio para descansar anclado en un lugar determinado. Los microfilamentos de actina también definen la forma de la estrómula a través de sus interacciones. [7] Este movimiento dinámico al azar similar al de una caminata probablemente sea causado por las proteínas Myosin XI, como encontró un trabajo reciente. [8]
Otros orgánulos también están asociados a los estrómulos, como las mitocondrias , que se han observado asociados y deslizándose sobre los tubos estrómulos. Los plástidos y las mitocondrias deben estar espacialmente cerca, ya que algunas vías metabólicas como la fotorrespiración requieren la asociación de ambos orgánulos para reciclar el glicolato y desintoxicar el amonio producido durante la fotorrespiración.
Los estrómulos suelen tener un diámetro de 0,35 a 0,85 µm y una longitud variable, desde proyecciones cortas en forma de pico hasta estructuras lineales o ramificadas de hasta 220 µm de largo. Están encerrados por las membranas de envoltura plástida interna y externa [9] y permiten la transferencia de moléculas tan grandes como RuBisCO (~ 560 k Da ) entre plástidos interconectados. [5] Las estrómulas se encuentran en todos los tipos de células, pero la morfología de las estrómulas y la proporción de plástidos con estrómulos varían de un tejido a otro y en las diferentes etapas del desarrollo de la planta. [10] En general, los plástidos más pequeños producen estrómulos más cortos, aunque los plástidos más grandes, los cloroplastos mesófilos , producen estrómulos relativamente cortos, lo que indica que otros factores controlan la formación de estrómulos. [6] En general, los estrómulos son más abundantes en células que contienen plástidos no verdes, [6] y en células que contienen plástidos más pequeños. La función principal de las estrómulas aún no se ha resuelto, aunque la presencia de estrómulas aumenta notablemente el área de superficie de los plástidos, lo que potencialmente aumenta el transporte hacia y desde el citosol. Otras funciones de los estrómulos, como la transferencia de macromoléculas entre plástidos y la formación de gránulos de almidón en el endospermo de cereales , pueden estar restringidas a tejidos y tipos de células particulares.
Ver también
Fuentes
- Una visión novedosa de la estructura del cloroplasto una buena introducción a los estrómulos, con bonitas imágenes de fluorescencia de los cloroplastos y estrómulos.
- Natesan SK, Sullivan JA, Gray JC (marzo de 2005). "Estrómulas: una característica específica de la célula característica de la morfología de los plástidos" . J. Exp. Bot . 56 (413): 787–97. doi : 10.1093 / jxb / eri088 . PMID 15699062 .: Una buena revisión sobre stromules (desafortunadamente el acceso está restringido a los suscriptores)
Referencias
- ^ Die Gestalts- und Lageveränderung der Pflanzen-Chromatophoren , Gustav Senn, 1908, Leipzig: Wilhelm Engelmann Verlag.
- ^ "Die Chlorophyllkörper der Selaginellen", Gottlieb Haberlandt, Flora 71 (1888), págs. 291-308.
- ^ §2, "Estrómulas y la naturaleza dinámica de la morfología de los plástidos", EY Kwok y MR Hanson, Journal of Microscopy 214 , # 2 (mayo de 2004), págs. 124-137, doi : 10.1111 / j.0022-2720.2004.01317 .x .
- ^ Sección "El descubrimiento y redescubrimiento de estrómulas" en "Estrómulas: protuberancias móviles e interconexiones entre plástidos", JC Gray, JA Sullivan, JM Hibberd y MR Hansen, Biología vegetal , 3 , # 3 (mayo de 2001), pp. 223- 233, doi : 10.1055 / s-2001-15204 .
- ^ a b Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (1997). "Intercambio de moléculas de proteínas a través de conexiones entre plastidios vegetales superiores". Ciencia . 276 (5321): 2039–42. doi : 10.1126 / science.276.5321.2039 . PMID 9197266 .
- ^ a b c Waters, Mark; Rupert G. Fray; Kevin A. Pyke (9 de julio de 2004). "La formación de estrómulos depende del tamaño de los plástidos, el estado de diferenciación de los plástidos y la densidad de los plástidos dentro de la célula" . The Plant Journal . 39 (4): 655–67. doi : 10.1111 / j.1365-313X.2004.02164.x . PMID 15272881 . Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2012 . Consultado el 7 de febrero de 2010 .
- ^ Kwok EY, Hanson MR (febrero de 2004). "Análisis in vivo de interacciones entre microfilamentos marcados con GFP y estrómulos plástidos" . BMC Plant Biol . 4 : 2. doi : 10.1186 / 1471-2229-4-2 . PMC 356911 . PMID 15018639 .
- ^ Amir Sattarzadeh, Johanna Krahmer, Arnaud D. Germain y Maureen R. Hanson (2009). "Un dominio de cola de miosina XI homólogo al dominio de unión a vacuola de miosina de levadura interactúa con plástidos y estrómulas en Nicotiana benthamiana". Planta molecular . 2 (6): 1351–8. doi : 10.1093 / mp / ssp094 . PMID 19995734 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). "Estrómulas: protuberancias móviles e interconexiones entre plástidos". Biología Vegetal . 3 (3): 223–233. doi : 10.1055 / s-2001-15204 .
- ^ Köhler RH, Hanson MR (2000). "Los túbulos plástidos de las plantas superiores son específicos de tejido y regulados por el desarrollo". Revista de ciencia celular . 113 : 81–9. PMID 10591627 .