Plateosaurus (que probablemente significa " lagarto ancho", a menudo mal traducido como "lagarto plano") es un género de dinosaurio plateosáurido que vivió durante el período Triásico Tardío , hace alrededor de 214 a 204 millones de años , en lo que ahora es Europa Central y del Norte y Groenlandia. Plateosaurus es undinosaurio sauropodomorfo basal (temprano), un llamado "prosaurópodo" . En 2019, el ICZN reemplazó la especie tipo anterior P. engelhardti con P. trossingensis debido a que la primera no era diagnóstica. Actualmente, hay tres especies válidas, P. trossingensis, P. longiceps y P. gracilis. Sin embargo, se han asignado otros en el pasado, y no existe un consenso amplio sobre la taxonomía de especies de dinosaurios plateosáuridos. De manera similar, hay una plétora de sinónimos (nombres duplicados inválidos) a nivel de género.
Plateosaurus | |
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Esqueleto montado de P. engelhardti (GPIT "Skelett 2"), que consta de dos especímenes individuales de la Formación Trossingen , museo del Instituto de Geociencias (GPIT) de la Universidad Eberhard-Karls- Tübingen , Alemania | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Familia: | † Plateosauridae |
Género: | † Plateosaurus von Meyer , 1837 |
Especie tipo | |
† Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
Lista
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Descubierto en 1834 por Johann Friedrich Engelhardt y descrito tres años después por Hermann von Meyer , Plateosaurus fue el quinto género de dinosaurio nombrado que todavía se considera válido. Aunque había sido descrito antes de que Richard Owen lo llamara formalmente Dinosauria en 1842, no era uno de los tres géneros utilizados por Owen para definir el grupo, porque en ese momento era poco conocido y difícil de identificar como dinosaurio. Ahora se encuentra entre los dinosaurios más conocidos por la ciencia: se han encontrado más de 100 esqueletos, algunos de ellos casi completos. La abundancia de sus fósiles en Suabia , Alemania, ha dado lugar al apodo de Schwäbischer Lindwurm ( lindworm suabo ).
Plateosaurus era un herbívoro bípedo con un pequeño cráneo en un cuello largo y flexible, dientes afilados pero regordetes que aplastaban las plantas, poderosas extremidades traseras, brazos cortos pero musculosos y manos agarraderas con grandes garras en tres dedos, posiblemente utilizadas para defenderse y alimentarse. Inusualmente para un dinosaurio, Plateosaurus mostró una fuerte plasticidad de desarrollo: en lugar de tener un tamaño adulto bastante uniforme, los individuos completamente desarrollados medían entre 4,8 y 10 metros (16 y 33 pies) de largo y pesaban entre 600 y 4.000 kilogramos (1.300 y 8.800 libras). Por lo general, los animales vivieron durante al menos 12 a 20 años, pero se desconoce la esperanza de vida máxima.
A pesar de la gran cantidad y excelente calidad del material fósil, Plateosaurus fue durante mucho tiempo uno de los dinosaurios más incomprendidos. Algunos investigadores propusieron teorías que luego se demostró que estaban en conflicto con la evidencia geológica y paleontológica , pero que se han convertido en el paradigma de la opinión pública. Desde 1980, la taxonomía (relaciones), la tafonomía (cómo los animales se incrustaron y fosilizaron), la biomecánica (cómo funcionaban sus esqueletos) y la paleobiología (circunstancias de la vida) de Plateosaurus se han vuelto a estudiar en detalle, alterando la interpretación de la biología del animal. , postura y comportamiento.
Descubrimiento e historia
En 1834, el médico Johann Friedrich Engelhardt descubrió algunas vértebras y huesos de las piernas en Heroldsberg, cerca de Nuremberg , Alemania. [2] Tres años más tarde, el paleontólogo alemán Hermann von Meyer los designó como el espécimen tipo de un nuevo género, Plateosaurus . [2] Desde entonces, se han descubierto restos de más de 100 individuos de Plateosaurus en varios lugares de Europa. [3]
El material asignado a Plateosaurus se ha encontrado en más de 50 localidades en Alemania (principalmente a lo largo de los valles de los ríos Neckar y Pegnitz ), Suiza ( Frick ) y Francia. [4] Tres localidades son de especial importancia, porque produjeron especímenes en grandes cantidades y de una calidad inusualmente buena: cerca de Halberstadt en Sajonia-Anhalt , Alemania; Trossingen en Baden-Württemberg , Alemania; y Frick. [3] Entre las décadas de 1910 y 1930, las excavaciones en un pozo de arcilla en Sajonia-Anhalt revelaron entre 39 y 50 esqueletos que pertenecían a Plateosaurus , junto con dientes y una pequeña cantidad de huesos del terópodo Liliensternus , y dos esqueletos y algunos fragmentos de la tortuga Proganochelys . [3] Parte del material del plateosaurio se asignó a P. longiceps , una especie descrita por el paleontólogo Otto Jaekel en 1914. [5] La mayor parte del material llegó al Museum für Naturkunde en Berlín, donde gran parte fue destruida durante Segunda Guerra Mundial. [4] La cantera de Halberstadt hoy está cubierta por una urbanización. [4]
La segunda localidad alemana importante con hallazgos de Plateosaurus , una cantera en Trossingen en la Selva Negra , se trabajó repetidamente en el siglo XX. [4] Entre 1911 y 1932, las excavaciones durante seis temporadas de campo dirigidas por los paleontólogos alemanes Eberhard Fraas (1911-1912), Friedrich von Huene (1921-23), [6] [7] y finalmente Reinhold Seemann (1932) revelaron un total de 35 esqueletos completos o parcialmente completos de Plateosaurus , así como restos fragmentarios de aproximadamente 70 individuos más. [4] El gran número de especímenes de Suabia ya había hecho que el paleontólogo alemán Friedrich August von Quenstedt apodara al animal Schwäbischer Lindwurm (gusano lindwurm de Suabia o dragón de Suabia ). [B] Gran parte del material de Trossingen fue destruido en 1944, cuando el Naturaliensammlung de Stuttgart (predecesor del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart (SMNS)) se incendió tras un bombardeo aliado. Afortunadamente, sin embargo, un estudio de 2011 del curador de SMNS Rainer Schoch encontró que, al menos a partir de los hallazgos de la excavación de Seemann en 1932, "el material científicamente más valioso todavía está disponible". [C]
Los esqueletos de Plateosaurus en un pozo de arcilla de Tonwerke Keller AG en Frick, Suiza, se notaron por primera vez en 1976. [3] Si bien los huesos a menudo se deforman significativamente por procesos tafonómicos , Frick produce esqueletos de P. trossingensis comparables en integridad y posición a los de Trossingen. [3]
En 1997, los trabajadores de una plataforma de petróleo del campo petrolero Snorre , situado en el extremo norte del Mar del Norte dentro de la Formación Lunde , eran de perforación a través de la piedra arenisca para la exploración de petróleo cuando se tropezaron con un fósil que cree que es material vegetal. El núcleo de perforación que contiene el fósil se extrajo de 2.256 m (7.402 pies) por debajo del lecho marino. [10] Martin Sander y Nicole Klein, paleontólogos de la Universidad de Bonn , analizaron la microestructura ósea y concluyeron que la roca conservaba tejido óseo fibroso de un fragmento de hueso de una extremidad perteneciente a Plateosaurus , [10] convirtiéndolo en el primer dinosaurio encontrado en Noruega. También se ha encontrado material de Plateosaurus en la Formación Fleming Fjord del este de Groenlandia. [11]
La serie tipo de Plateosaurus engelhardti incluyó "aproximadamente 45 fragmentos de hueso", [D] de los cuales casi la mitad se han perdido. [E] El material restante se guarda en el Instituto de Paleontología de la Universidad de Erlangen-Nuremberg , Alemania. [F] A partir de estos huesos, el paleontólogo alemán Markus Moser en 2003 seleccionó un sacro parcial (serie de vértebras de la cadera fusionadas) como lectotipo . [G] La localidad tipo no se conoce con certeza, pero Moser intentó inferirla de publicaciones anteriores y del color y conservación de los huesos. Concluyó que el material probablemente proviene del "Buchenbühl", aproximadamente a dos kilómetros (1,2 millas) al sur de Heroldsberg. [H]
El espécimen tipo de Plateosaurus gracilis , un postcráneo incompleto , se conserva en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Alemania, y la localidad tipo es Heslach, un suburbio de la misma ciudad. [I]
El espécimen tipo de Plateosaurus trossingensis es SMNS 132000, almacenado en el mismo museo que P. gracilis . Su localidad tipo es Trossingen, que se encuentra en Baden-Württemberg y la Formación Löwenstein .
El espécimen tipo de Plateosaurus longiceps es MB R.1937, que se almacena en el Museum für Naturkunde de Berlín. Su localidad tipo es Halberstadt, ubicada en Sajonia-Anhalt y miembro de Knollenmergel de la formación Trossingen . [14]
Etimología
La etimología del nombre Plateosaurus no está del todo clara. Moser señaló que la descripción original no contiene información y varios autores han ofrecido diferentes interpretaciones. [J] El geólogo alemán Hanns Bruno Geinitz en 1846 dio "( πλατυς , breit )" [Inglés: amplio] [K] En el mismo año, Agassiz ofreció el griego antiguo πλατη ( platê - "remo", "timón"; Agassiz traduce esto como en latín pala = "pala") y σαυρος ( sauros - "lagarto"). [L] Agassiz en consecuencia renombró el género Platysaurus , [M] probablemente del griego πλατυς ( platys - "ancho, plano, de hombros anchos"), creando un sinónimo menor inválido. Los autores posteriores a menudo se refieren a esta derivación y al significado secundario "plano" de πλατυς , de modo que Plateosaurus a menudo se traduce como "lagarto plano". A menudo, se afirmaba que se suponía que πλατυς tenía la intención de ser una referencia a los huesos planos, por ejemplo, los dientes aplastados lateralmente de Plateosaurus , [N], pero los dientes y otros huesos planos como el pubis y algunos elementos del cráneo eran desconocidos. en el momento de la descripción. [19]
En 1855, von Meyer publicó una descripción detallada de Plateosaurus con ilustraciones, pero nuevamente no dio detalles sobre la etimología. En repetidas ocasiones se refirió a su tamaño gigantesco ("Riesensaurus" = lagarto gigante) y extremidades masivas ("schwerfüssig"), comparando Plateosaurus con los grandes mamíferos terrestres modernos, pero no describió ninguna característica importante que se ajustara a los términos "plano" o "con forma de un remo ". [O] [19]
Además de sus descripciones científicas formales, von Meyer también dio una conferencia pública sobre reptiles fósiles en 1851 que incluyó una breve mención de Plateosaurus . Esa charla y una posterior sobre mamíferos fósiles se convirtieron en un libro para la audiencia general publicado en 1852, titulado Über die Reptilien und Säugethiere der verschiedenen Zeiten der Erde [ Sobre los reptiles y mamíferos de los diferentes períodos de tiempo de la Tierra ]. [21] En el texto alemán (página 44), von Meyer describió brevemente Plateosaurus y mencionó que tenía "breite, starke Gliedmaassenknochen", que se traduce como "huesos anchos y fuertes de las extremidades". Debido a que su descripción original de Plateosaurus en 1837 enfatizaba la similitud de sus grandes huesos de extremidades con los de Megalosaurus e Iguanodon , parecería plausible un significado "lagarto ancho" para el nombre Plateosaurus para referirse en particular a sus robustos huesos de extremidades.
Especies válidas
La historia taxonómica de Plateosaurus es "larga y confusa", una "caótica maraña de nombres". [P] A partir de 2019, solo tres especies son universalmente aceptadas como válidas: [22] las especies tipo P. trossingensis, P. longiceps y P. gracilis , previamente asignadas a su propio género Sellosaurus . Moser realizó la investigación más extensa y detallada de todo el material de plateosaurid de Alemania y Suiza, concluyendo que todo el Plateosaurus y la mayoría de los demás materiales de prosaurópodos de Keuper provienen de la misma especie que el material tipo de Plateosaurus engelhardti . [1] Sin embargo, esto es problemático debido al estado no diagnóstico del lectotipo. [23] Moser consideró que Sellosaurus es del mismo género que Plateosaurus , pero no discutió si S. gracilis y P. engelhardti pertenecen a la misma especie. [P] El paleontólogo Adam Yates de la Universidad de Witwatersrand arrojó más dudas sobre la separación genérica. Incluyó el material tipo de Sellosaurus gracilis en Plateosaurus como P. gracilis y reintrodujo el antiguo nombre Efraasia para algún material que había sido asignado a Sellosaurus . [13] En 1926, von Huene ya había concluido que los dos géneros eran iguales. [R]
Yates ha advertido que P. gracilis puede ser un metataxón, lo que significa que no hay evidencia de que el material asignado sea monofilético (pertenece a una especie), ni que sea parafilético (pertenece a varias especies). [S] Este es el caso porque el holotipo de P. (Sellosaurus) gracilis no tiene cráneo, y los otros especímenes consisten en cráneos y material que se superpone muy poco con el holotipo para asegurar que pertenece al mismo taxón. Por tanto, es posible que el material conocido contenga más especies pertenecientes a Plateosaurus . [T]
Algunos científicos consideran que otras especies también son válidas, por ejemplo, P. erlenbergensis y P. engelhardti . [24] Estas afirmaciones son problemáticas ya que tanto P. erlenbergensis como P. engelhardti tienen especímenes de tipo no diagnóstico. [23]
Todas las especies nombradas de Plateosaurus, excepto la especie tipo, P. gracilis o P. longiceps, han resultado ser sinónimos menores de la especie tipo o nombres inválidos. [1] [13] Von Huene [25] prácticamente erigió una nueva especie y, a veces, un nuevo género por cada hallazgo relativamente completo de Trossingen (tres especies de Pachysaurus y siete de Plateosaurus ) y Halberstadt (una especie de Gresslyosaurus y ocho de Plateosaurus ) . [3] Más tarde, fusionó varias de estas especies, pero permaneció convencido de que más de un género y más de una especie de Plateosaurus estaba presente en ambas localidades. Jaekel también creía que el material de Halberstadt incluía varios dinosaurios plateosáuridos, así como prosaurópodos no plateosáuridos. [5] La investigación sistemática de Galton redujo drásticamente el número de géneros y especies. Galton sinonimizó todo el material craneal, [26] [27] [28] y describió las diferencias entre los sintipos de P. engelhardti y el material de Trossingen, al que se refirió como P. longiceps . [29] Galton reconoció que P. trossingensis ( P. fraasianus y P. integer son sinónimos objetivos menores) son idénticos a P. longiceps . [30] Markus Moser, sin embargo, demostró que P. longiceps es en sí mismo un sinónimo menor de P. engelhardti . [1] Además, se creó una variedad de especies de otros géneros para material perteneciente a P. engelhardti , incluidos Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus y Pachysaurus wetzelianus . [U] G. ingens se ha considerado independiente de Plateosaurus , en espera de una revisión del material.
El cráneo de AMNH FARB 6810, el cráneo mejor conservado de Plateosaurus que se ha desmontado durante la preparación y, por lo tanto, está disponible como huesos separados, se describió nuevamente en 2011. [24] Los autores de esa publicación, los paleontólogos Albert Prieto-Márquez y Mark A. Norell, refiera el cráneo a P. erlenbergensis , una especie erigida en 1905 por Friedrich von Huene y considerada como sinónimo de P. engelhardti por Markus Moser. [V] Si el holotipo de P. erlenbergensis es diagnóstico (es decir, tiene suficientes caracteres para ser distinto de otro material), es el nombre correcto para el material asignado a P. longiceps Jaekel, 1913. [24]
Aparte de los fósiles que claramente pertenecen a Plateosaurus , hay mucho material de prosaurópodos del Knollenmergel alemán en las colecciones de museos, la mayoría etiquetados como Plateosaurus , que no pertenecen a la especie tipo y posiblemente no pertenecen a Plateosaurus en absoluto. [31] [W] Parte de este material no es de diagnóstico; Se ha reconocido que otro material es diferente, pero nunca se describió suficientemente. [X]
Descripción
Plateosaurus tenía la forma corporal típica de un dinosaurio bípedo herbívoro: un cráneo pequeño, un cuello largo y flexible compuesto por 10 vértebras cervicales , un cuerpo robusto y una cola larga y móvil compuesta por al menos 40 vértebras caudales . [32] [6] [1] Los brazos de Plateosaurus eran muy cortos, incluso comparados con la mayoría de los otros "prosaurópodos". Sin embargo, estaban fuertemente construidos, con manos adaptadas para un agarre poderoso. [6] [33] La cintura escapular era estrecha (a menudo desalineada en los montajes y dibujos esqueléticos), [33] con las clavículas ( clavículas ) tocando la línea media del cuerpo, [6] como en otros sauropodomorfos basales. [34] Las patas traseras se sostenían debajo del cuerpo, con las rodillas y los tobillos ligeramente flexionados, y el pie era digitígrado , lo que significa que el animal caminaba de puntillas. [6] [35] [36] La parte inferior de la pierna y el metatarso proporcionalmente largos muestran que Plateosaurus podía correr rápidamente sobre sus extremidades traseras. [6] [33] [35] [36] La cola de Plateosaurus era típicamente dinosaurio, musculoso y con gran movilidad. [33]
El cráneo de Plateosaurus es pequeño y estrecho, rectangular en vista lateral y casi tres veces más largo que alto. Hay un foramen temporal lateral casi rectangular en la parte posterior. La órbita grande y redonda (cuenca del ojo), la fenestra antorbital sub-triangular y la naris ovalada (fosa nasal) son de tamaño casi igual. [32] [6] [26] Las mandíbulas tenían muchos dientes pequeños en forma de hoja, encajados: 5 a 6 por premaxilar , 24 a 30 por maxilar y 21 a 28 por dentario (mandíbula inferior). [32] [6] [26] Las coronas de dientes gruesas, con forma de hoja y dentadas romas eran adecuadas para triturar material vegetal. [32] [6] [26] La posición baja de la articulación de la mandíbula le dio a los músculos masticadores un gran apalancamiento, de modo que Plateosaurus podría dar una poderosa mordida. [26] Estas características sugieren que se alimenta principalmente o exclusivamente de plantas. [26] Sus ojos estaban dirigidos a los lados, en lugar de al frente, proporcionando una visión panorámica para vigilar a los depredadores. [32] [6] [26] Algunos esqueletos fósiles han conservado anillos escleróticos (anillos de placas óseas que protegen el ojo). [32] [6] [26]
Las costillas estaban conectadas a las vértebras dorsales (tronco) con dos articulaciones, que actúan juntas como una simple articulación de bisagra, lo que ha permitido a los investigadores reconstruir las posiciones de inhalación y exhalación de la caja torácica. La diferencia de volumen entre estas dos posiciones define el volumen de intercambio de aire (la cantidad de aire que se mueve con cada respiración), que se determina en aproximadamente 20 L para un individuo de P. engelhardti que se estima que pesó 690 kg, o 29 ml / kg de peso corporal. [33] Este es un valor típico para las aves, pero no para los mamíferos, [37] e indica que Plateosaurus probablemente tenía un pulmón de flujo a través de estilo aviar , [33] aunque son indicadores de neumática poscraneal (sacos de aire del pulmón que invaden el huesos para reducir el peso) se pueden encontrar en los huesos de solo unos pocos individuos, y solo se reconocieron en 2010. [38] [39] Combinado con evidencia de histología ósea [3] [40], esto indica que Plateosaurus era endotérmico . [40] [41]
La especie tipo de Plateosaurus es P. trossingensis . [2] Los adultos de esta especie alcanzaron de 4,8 a 10 metros (16 a 33 pies) de longitud, [40] y su masa oscilaba entre 600 y 4.000 kilogramos (1.300 a 8.800 libras). [36] La especie geológicamente más antigua, P. gracilis (anteriormente llamada Sellosaurus gracilis ), era algo más pequeña, con una longitud total de 4 a 5 metros (13 a 16 pies). [13]
Clasificación
Plateosaurus es miembro de un grupo de primeros herbívoros conocidos como " prosaurópodos ". [25] El grupo no es un grupo monofilético (por lo tanto, entre comillas), y la mayoría de los investigadores prefieren el término sauropodomorfo basal . [42] [43] Plateosaurus fue el primer "prosaurópodo" en ser descrito, [25] y da su nombre a la familia Plateosauridae Marsh, 1895 como género tipo . [30] Inicialmente, cuando el género era poco conocido, solo se incluyó en Sauria , siendo una especie de reptil, pero no en ningún taxón definido de manera más estricta. [2] En 1845, von Meyer creó el grupo Pachypodes (un sinónimo menor desaparecido de Dinosauria) para incluir Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus e Hylaeosaurus . [44] Plateosauridae fue propuesto por Othniel Charles Marsh en 1895 dentro de Theropoda . [45] Posteriormente von Huene lo trasladó a " Prosauropoda ", [46] ubicación que fue aceptada por la mayoría de los autores. [1] [13] [47] [48] Antes del advenimiento de la cladística en la paleontología durante la década de 1980, con su énfasis en los grupos monofiléticos ( clados ), Plateosauridae se definía vagamente, como formas grandes, de patas anchas y de manos anchas con cráneos relativamente pesados, a diferencia de los " anquisáuridos " más pequeños y " melanorosáuridos " parecidos a saurópodos . [49] La reevaluación de los "prosaurópodos" a la luz de los nuevos métodos de análisis llevó a la reducción de Plateosauridae. Durante muchos años, el clado solo incluyó Plateosaurus y varios sinónimos menores, pero más tarde se consideró que dos géneros más pertenecían a él: Sellosaurus [50] y posiblemente Unaysaurus . [51] De estos, Sellosaurus es probablemente otro sinónimo menor de Plateosaurus . [13]
La filogenia de los sauropodomorfos basales simplificada después de Yates, 2007. [52] Este es sólo uno de los muchos cladogramas propuestos para los sauropodomorfos basales. Algunos investigadores no están de acuerdo en que los plateosaurios fueran los antepasados directos de los saurópodos.
Plateosauria |
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Paleobiología
Postura y marcha
Prácticamente todas las posturas imaginables se han sugerido para Plateosaurus en la literatura científica en algún momento. Von Huene asumió la bipedestación digitígrada con las extremidades traseras erectas para los animales que excavó en Trossingen, con la columna vertebral mantenida en un ángulo pronunciado (al menos durante la locomoción rápida). [6] [53] En contraste, Jaekel, el investigador principal del material de Halberstadt, inicialmente concluyó que los animales caminaban en cuadrúpedo , como lagartos, con una posición de extremidades extendidas, pies plantígrados y ondulando lateralmente el cuerpo. [54] Solo un año después, Jaekel prefirió en cambio un salto torpe, parecido al de un canguro , [32] un cambio de opinión por el que fue objeto de burla por el zoólogo alemán Gustav Tornier, [55] quien interpretó la forma de las superficies de articulación en el cadera y hombro como típicamente reptil. Fraas, la primera excavadora de la lagerstätte de Trossingen , también favoreció una postura reptil. [56] [57] Müller-Stoll enumeró una serie de caracteres necesarios para una postura de extremidades erguidas de los que supuestamente Plateosaurus carecía, concluyendo que las reconstrucciones en forma de lagarto eran correctas. [58] Sin embargo, la mayoría de estas adaptaciones están presentes en Plateosaurus . [33] [36]
A partir de 1980, una mejor comprensión de la biomecánica de los dinosaurios y los estudios de los paleontólogos Andreas Christian y Holger Preuschoft sobre la resistencia a la flexión de la espalda de Plateosaurus , [35] [59] llevaron a la aceptación generalizada de una postura de extremidades erectas y digitígradas y una posición aproximadamente horizontal de la espalda. [Y] [60] [61] [62] [Z] [64] Muchos investigadores eran de la opinión de que Plateosaurus podría usar tanto la marcha cuadrúpeda (para velocidades lentas) como la marcha bípeda (para la locomoción rápida), [35] [59 ] [62] [63] y Wellnhofer insistió en que la cola se curvaba fuertemente hacia abajo, haciendo imposible una postura bípeda. [64] Sin embargo, Moser demostró que la cola era recta. [AUTOMÓVIL CLUB BRITÁNICO]
El consenso bípedo-cuadrúpedo fue cambiado por un estudio detallado de las extremidades anteriores de Plateosaurus por Bonnan y Senter (2007), que mostró claramente que Plateosaurus era incapaz de pronación de sus manos. [65] La posición en pronación en algunos montajes de museo se había logrado intercambiando la posición del radio y el cúbito en el codo. La falta de pronación de las extremidades anteriores significaba que Plateosaurus era un bípedo obligado (es decir, incapaz de caminar de otra manera). Otros indicadores de un modo de locomoción puramente bípedo son la gran diferencia en la longitud de las extremidades (la extremidad trasera es aproximadamente el doble que la extremidad anterior), el rango de movimiento muy limitado de la extremidad anterior y el hecho de que el centro de masa descansa directamente sobre las extremidades traseras. [33] [36] [66]
Plateosaurus muestra una serie de adaptaciones cursorial , que incluyen una postura erguida de las extremidades traseras, una pierna relativamente larga, un metatarso alargado y una postura digitígrada del pie. [36] Sin embargo, a diferencia de los cursores de mamíferos , los brazos de momento de los músculos que extienden las extremidades son cortos, especialmente en el tobillo, donde falta un tubérculo distintivo que aumenta el brazo de momento en el calcáneo . [6] Esto significa que, a diferencia de los mamíferos que corren, Plateosaurus probablemente no usó pasos con fases aéreas sin apoyo. En cambio, Plateosaurus debe tener mayor velocidad mediante el uso de frecuencias de zancadas más altas, creadas por una retracción rápida y poderosa de las extremidades. La dependencia de la retracción de las extremidades en lugar de la extensión es típica de los dinosaurios no aviares. [67]
Alimentación y dieta
Las características craneales importantes (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los "prosaurópodos" se acercan más a las de los reptiles herbívoros que a las de los carnívoros, y la forma de la corona del diente es similar a la de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas . El ancho máximo de la corona era mayor que el de la raíz para los dientes de la mayoría de los "prosaurópodos", incluido Plateosaurus ; esto da como resultado un filo similar al de los reptiles herbívoros u omnívoros existentes. [61] Paul Barrett propuso que los prosaurópodos complementan sus dietas, en su mayoría herbívoras, con pequeñas presas o carroña , lo que los convierte en omnívoros. [68]
Hasta ahora, no se ha encontrado ningún fósil de Plateosaurus con gastrolitos ( piedras de molleja ) en el área del estómago. La vieja y ampliamente citada idea de que todos los dinosaurios grandes, implícitamente también Plateosaurus , ingirieron gastrolitos para digerir los alimentos debido a su capacidad relativamente limitada para tratar los alimentos por vía oral ha sido refutada por un estudio sobre la abundancia, el peso y la estructura de la superficie de los gastrolitos en los fósiles en comparación con caimanes y avestruces de Oliver Wings. [69] [70] El uso de gastrolitos para la digestión parece haberse desarrollado en la línea de los terópodos basales a las aves, con un desarrollo paralelo en Psittacosaurus . [70]
Historia de vida y metabolismo
Similar a todos los dinosaurios no aviares estudiados hasta la fecha, Plateosaurus creció en un patrón que es diferente al de los mamíferos y aves existentes . En los saurópodos estrechamente relacionados con su fisiología típica de dinosaurio , el crecimiento fue inicialmente rápido, continuando algo más lento mucho más allá de la madurez sexual, pero fue determinado, es decir, los animales dejaron de crecer a un tamaño máximo. [71] Los mamíferos crecen rápidamente, pero la madurez sexual cae típicamente al final de la fase de crecimiento rápido. En ambos grupos, el tamaño final es relativamente constante, y los humanos son atípicamente variables. Los reptiles existentes muestran un patrón de crecimiento similar al de un saurópodo, inicialmente rápido, luego disminuyendo después de la madurez sexual y casi, pero no completamente, deteniéndose en la vejez. Sin embargo, su tasa de crecimiento inicial es mucho menor que en mamíferos, aves y dinosaurios. La tasa de crecimiento de los reptiles también es muy variable, por lo que los individuos de la misma edad pueden tener tamaños muy diferentes, y el tamaño final también varía significativamente. En los animales existentes, este patrón de crecimiento está relacionado con la termorregulación del comportamiento y una tasa metabólica baja (es decir, ectotermia ), y se denomina "plasticidad del desarrollo". [40] (Tenga en cuenta que no es lo mismo que la plasticidad del desarrollo neuronal ).
Plateosaurus siguió una trayectoria similar a la de los saurópodos, pero con una tasa de crecimiento y tamaño final variados como se ve en los reptiles existentes, probablemente en respuesta a factores ambientales como la disponibilidad de alimentos. Algunos individuos crecieron completamente a solo 4.8 metros (16 pies) de longitud total, mientras que otros alcanzaron los 10 metros (33 pies). Sin embargo, la microestructura ósea indica un crecimiento rápido, como en los saurópodos y los mamíferos existentes, lo que sugiere endotermia . Plateosaurus aparentemente representa una etapa temprana en el desarrollo de la endotermia, en la que la endotermia se desacopla de la plasticidad del desarrollo. Esta hipótesis se basa en un estudio detallado de la histología de huesos largos de Plateosaurus realizado por Martin Sander y Nicole Klein de la Universidad de Bonn. [40] Otra indicación de la endotermia es el pulmón de estilo aviar de Plateosaurus . [33]
La histología de huesos largos también permite estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Sander y Klein descubrieron que algunos individuos habían crecido completamente a los 12 años, otros seguían creciendo lentamente a los 20 años y un individuo seguía creciendo rápidamente a los 18 años. El individuo más viejo encontrado tenía 27 años y seguía creciendo; la mayoría de las personas tenían entre 12 y 20 años. [40] Sin embargo, es posible que algunos hayan vivido mucho más tiempo, porque los fósiles de Frick y Trossingen son todos animales que murieron en accidentes, y no por vejez. Debido a la ausencia de individuos menores de 4.8 metros (16 pies) de largo, no es posible deducir una serie ontogenética completa para Plateosaurus o determinar la tasa de crecimiento de animales menores de 10 años. [40]
Las comparaciones entre los anillos esclerales y el tamaño estimado de la órbita de Plateosaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante el día y la noche, posiblemente evitando el calor del mediodía. [72]
Paleoecología
Plateosaurus gracilis , la especie más antigua, se encuentra en la Formación Löwenstein (Norian inferior). [AB] P. trossingensis proviene de la Formación Löwenstein superior (Norian superior), y P. longiceps de la Formación Trossingen ( Rhaetian ), y unidades de roca de edad equivalente. [AC] Plateosaurus vivió probablemente desde hace aproximadamente 214 a 204 millones de años. [73]
Tafonomia
La tafonomía (proceso de enterramiento y fosilización) de los tres sitios principales de Plateosaurus , Trossingen, Halberstadt y Frick, es inusual en varios aspectos. [3] Los tres sitios son conjuntos casi monoespecíficos, lo que significa que contienen prácticamente una sola especie, lo que requiere circunstancias muy especiales. [3] Sin embargo, se han encontrado dientes caídos de terópodos en los tres sitios, así como restos de la primera tortuga Proganochelys . [3] Además, se encontró un esqueleto parcial de "prosaurópodo" en Halberstadt que no pertenece a Plateosaurus , pero se conserva en una posición similar. [5] Todos los sitios arrojaron esqueletos casi completos y parciales de Plateosaurus , así como huesos aislados. [3] Los esqueletos parciales tienden a incluir las extremidades traseras y las caderas, mientras que las partes de la parte anterior del cuerpo y el cuello rara vez se encuentran aisladas. [3] Los animales eran todos adultos o subadultos (casi individuos adultos); no se conocen juveniles ni crías. [3] Los esqueletos completos y las partes grandes del esqueleto que incluyen las extremidades traseras descansan con el lado dorsal (superior) hacia arriba, al igual que las tortugas. [3] Además, en su mayoría están bien articulados, y las extremidades traseras se conservan tridimensionalmente en una postura de zigzag, con los pies a menudo mucho más profundos en el sedimento que las caderas. [3]
Interpretaciones anteriores
En la primera discusión publicada de los hallazgos de Trossingen Plateosaurus , Fraas sugirió que solo el lodo permitía la preservación del único esqueleto completo que se conocía en ese momento. [56] De manera similar, Jaekel interpretó los hallazgos de Halberstadt como animales que se adentraron demasiado en los pantanos, se enredaron y se ahogaron. [5] Interpretó los restos parciales como transportados por agua al depósito y refutó enérgicamente una acumulación catastrófica. [5] En contraste, von Huene interpretó el sedimento como depósitos eólicos , con los animales más débiles, en su mayoría subadultos, sucumbiendo a las duras condiciones del desierto y hundiéndose en el barro de efímeros pozos de agua . [7] Argumentó que la integridad de muchos hallazgos indicaba que el transporte no sucedió, y vio individuos parciales y huesos aislados como resultado de la intemperie y el pisoteo. [7] Seemann desarrolló un escenario diferente, en el que las manadas de Plateosaurus se congregaron en grandes pozos de agua, y algunos miembros de la manada fueron empujados hacia adentro. [74] Los animales livianos lograron liberarse, mientras que los individuos pesados se atascaron y murieron. [74]
Una escuela de pensamiento diferente se desarrolló casi medio siglo después, con el paleontólogo David Weishampel sugiriendo que los esqueletos de las capas inferiores provenían de una manada que murió catastróficamente en un flujo de lodo, mientras que los de las capas superiores se acumularon con el tiempo. [4] Weishampel explicó el curioso ensamblaje monoespecífico al teorizar que Plateosaurus era común durante este período. [4] Esta teoría se atribuyó erróneamente a Seemann en un relato popular de los plateosaurios en la colección del Instituto y Museo de Geología y Paleontología de la Universidad de Tübingen , [60] y desde entonces se ha convertido en la explicación estándar en la mayoría de los sitios de Internet y en libros populares sobre dinosaurios. [1] Rieber propuso un escenario más elaborado, que incluía a los animales muriendo de sed o de hambre y siendo concentrados por corrientes de lodo. [75]
Trampa de barro
Una reevaluación detallada de la tafonomía realizada por el paleontólogo Martin Sander de la Universidad de Bonn , Alemania, encontró que la hipótesis del fango sugerida por primera vez por Fraas [56] es cierta: [3] los animales por encima de un cierto peso corporal se hundieron en el fango , que se licuó aún más por sus intentos de liberarse. El escenario de Sander, similar al propuesto para el famoso Rancho La Brea Tar Pits , es el único que explica todos los datos tafonómicos. El grado de integridad de los cadáveres no se vio influenciado por el transporte, lo cual es obvio por la falta de indicaciones para el transporte antes del entierro, sino más bien por la cantidad de animales muertos que fueron recolectados. Los juveniles de Plateosaurus y otros taxones de herbívoros eran demasiado livianos para hundirse en el lodo o lograron extraerse por sí mismos, por lo que no se conservaron. De manera similar, los terópodos carroñeros no quedaron atrapados debido a su menor peso corporal, combinado con pies proporcionalmente más grandes. No hay indicios de pastoreo, o de un entierro catastrófico de tal rebaño, o una acumulación catastrófica de animales que murieron previamente aislados en otro lugar. [3]
Notas
- ^ basado en la fig. 3 (pág. 8) en Moser (2003) [1]
- ↑ Quenstedt (1858), [8] citado en p. 255 en Sander (1992) [3]
- ^ p. 271 en Schoch (2011) [9]
- ^ p. 74 en Blankenhorn (1898) [12]
- ^ p. 12 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 170) [1]
- ^ p. 13 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 161) [1]
- ^ p. 13 en Moser (2003), véanse también págs. 17 y págs. 36–40, resumen en inglés sobre págs. 160–161 y 163–164 [1]
- ^ págs. 14-15 en Moser (2003) (resumen en inglés en la pág. 160) [1]
- ^ págs. 331–332 en Yates (2003) [13]
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- ^ p. 296 en Agassiz (1846), [17] citado en p. 13 en Moser (2003) [1]
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enlaces externos
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- Datos relacionados con Plateosaurus en Wikispecies