En genética de poblaciones y ecología de poblaciones , el tamaño de la población (normalmente denominado N ) es el número de organismos individuales en una población . El tamaño de la población está directamente asociado con la cantidad de deriva genética y es la causa subyacente de efectos como los cuellos de botella de la población y el efecto fundador. [1] La deriva genética es la principal fuente de disminución de la diversidad genética dentro de las poblaciones, lo que impulsa la fijación y puede conducir potencialmente a eventos de especiación. [1]
Deriva genética
De las cinco condiciones requeridas para mantener el equilibrio de Hardy-Weinberg , siempre se violará el tamaño infinito de la población; esto significa que siempre está ocurriendo cierto grado de deriva genética. [1] Un tamaño de población más pequeño conduce a un aumento de la deriva genética , que se ha hipotetizado para dar a estos grupos una ventaja evolutiva para la adquisición de la complejidad del genoma. [2] Una hipótesis alternativa postula que si bien la deriva genética juega un papel más importante en el desarrollo de la complejidad de las poblaciones pequeñas, la selección es el mecanismo por el cual las poblaciones grandes desarrollan la complejidad. [3]
Cuellos de botella poblacionales y efecto fundador
Los cuellos de botella de la población se producen cuando el tamaño de la población se reduce durante un corto período de tiempo, lo que disminuye la diversidad genética de la población.
El efecto fundador ocurre cuando pocos individuos de una población más grande establecen una nueva población y también disminuye la diversidad genética, como lo describió originalmente Ernst Mayr . [4] El efecto fundador es un caso único de deriva genética, ya que la población fundadora más pequeña ha disminuido la diversidad genética que moverá los alelos dentro de la población más rápidamente hacia la fijación .
Modelado de la deriva genética
La deriva genética generalmente se modela en entornos de laboratorio utilizando poblaciones bacterianas o simulación digital. En los organismos digitales, una población generada experimenta una evolución basada en diversos parámetros, incluida la aptitud diferencial, la variación y la herencia establecida para organismos individuales. [3]
Rozen y col. use cepas bacterianas separadas en dos medios diferentes, uno con componentes nutritivos simples y otro con nutrientes indicados para ayudar a las poblaciones de bacterias a desarrollar una mayor heterogeneidad. [2] También se utilizó una simulación digital basada en el diseño del experimento bacteriano, con una variedad de asignaciones de aptitud y tamaños de población efectivos comparables a los de las bacterias utilizadas en base a designaciones de poblaciones pequeñas y grandes [2] Tanto en entornos simples como complejos, las poblaciones más pequeñas demostraron una mayor variación de población que las poblaciones más grandes, que no mostraron una diversidad de aptitud significativa. [2] Las poblaciones más pequeñas han mejorado su aptitud y se han adaptado más rápidamente en el entorno complejo, mientras que las poblaciones grandes se adaptaron más rápido que las poblaciones pequeñas en el entorno simple. [2] Estos datos demuestran que las consecuencias de una mayor variación dentro de poblaciones pequeñas dependen del medio ambiente: los entornos más desafiantes o complejos permiten que la variación presente en poblaciones pequeñas confiera una mayor ventaja. [2] El análisis demuestra que las poblaciones más pequeñas tienen niveles más significativos de aptitud debido a la heterogeneidad dentro del grupo, independientemente de la complejidad del entorno; Las respuestas adaptativas aumentan en entornos más complejos. [2] Las adaptaciones en poblaciones asexuales tampoco están limitadas por mutaciones, ya que la variación genética dentro de estas poblaciones puede impulsar la adaptación. [5] Aunque las poblaciones pequeñas tienden a enfrentar más desafíos debido al acceso limitado a la adaptación de mutaciones beneficiosas generalizadas dentro de estas poblaciones, es menos predecible y permite que las poblaciones sean más plásticas en sus respuestas ambientales. [2] Se sabe que el aumento de la aptitud con el tiempo en poblaciones asexuales pequeñas está fuertemente correlacionado positivamente con el tamaño de la población y la tasa de mutación, y la probabilidad de fijación de una mutación beneficiosa está inversamente relacionada con el tamaño de la población y la tasa de mutación. [6]
LaBar y Adami utilizan organismos haploides digitales para evaluar diferentes estrategias para acumular complejidad genómica. Este estudio demostró que tanto la deriva como la selección son eficaces en poblaciones pequeñas y grandes, respectivamente, pero que este éxito depende de varios factores. [3] Los datos de la observación de mutaciones de inserción en este sistema digital demuestran que las poblaciones pequeñas desarrollan genomas de mayor tamaño a partir de la fijación de mutaciones deletéreas y las poblaciones grandes desarrollan genomas de mayor tamaño a partir de la fijación de mutaciones beneficiosas. [3] Se observó que las poblaciones pequeñas tienen una ventaja para alcanzar la complejidad genómica completa debido a la complejidad fenotípica impulsada por la deriva. [3] Cuando se simularon mutaciones por deleción, solo las poblaciones más grandes tenían alguna ventaja de aptitud significativa. [3] Estas simulaciones demuestran que las poblaciones más pequeñas corrigen mutaciones deletéreas aumentando la deriva genética. [3] Es probable que esta ventaja esté limitada por las altas tasas de extinción. [3] Las poblaciones más grandes evolucionan en complejidad a través de mutaciones que aumentan la expresión de genes particulares; la eliminación de alelos deletéreos no limita el desarrollo de genomas más complejos en los grupos más grandes y no se requirió un gran número de mutaciones de inserción que dieron como resultado elementos beneficiosos o no funcionales dentro del genoma. [3] Cuando las mutaciones por deleción ocurren con más frecuencia, las poblaciones más grandes tienen una ventaja que sugiere que las poblaciones más grandes generalmente tienen una ventaja evolutiva para el desarrollo de nuevos rasgos. [3]
Tasa de mutación crítica
La tasa de mutación crítica, o umbral de error , limita el número de mutaciones que pueden existir dentro de una molécula autorreplicante antes de que se destruya la información genética en generaciones posteriores. [7]
Contrariamente a los hallazgos de estudios previos, [8] se ha observado que la tasa de mutación crítica depende del tamaño de la población tanto en poblaciones haploides como diploides. [9] Cuando las poblaciones tienen menos de 100 individuos, se puede exceder la tasa de mutación crítica, pero conducirá a la pérdida de material genético, lo que resultará en una mayor disminución de la población y la probabilidad de extinción. [9] Este "límite de velocidad" es común en poblaciones asexuales pequeñas y adaptadas y es independiente de la tasa de mutación. [10]
Tamaño efectivo de la población ( N e )
El tamaño efectivo de la población ( N e ) se define como "el número de individuos reproductores en una población idealizada que mostraría la misma cantidad de dispersión de frecuencias alélicas bajo deriva genética aleatoria o la misma cantidad de endogamia que la población considerada". N e suele ser menor que N (el tamaño absoluto de la población) y esto tiene aplicaciones importantes en la genética de la conservación . [11]
La superpoblación puede indicar cualquier caso en el que la población de cualquier especie de animal pueda exceder la capacidad de carga de su nicho ecológico . [12]
Ver también
- Capacidad de carga
- Evento de extinción del Holoceno
- Listas de organismos por población
- Superpoblación
- Tasa de crecimiento de la poblacion
Referencias
- ↑ a b c Wright S (noviembre de 1929). "La evolución de la dominación". El naturalista estadounidense . 63 (689): 556–561. doi : 10.1086 / 280290 .
- ^ a b c d e f g h Rozen DE, Habets MG, Handel A, de Visser JA (marzo de 2008). "Trayectorias adaptativas heterogéneas de pequeñas poblaciones en paisajes complejos de fitness" . PLOS ONE . 3 (3): e1715. doi : 10.1371 / journal.pone.0001715 . PMC 2248617 . PMID 18320036 .
- ^ a b c d e f g h yo j LaBar T, Adami C (diciembre de 2016). "Diferentes caminos evolutivos a la complejidad para pequeñas y grandes poblaciones de organismos digitales" . PLOS Biología Computacional . 12 (12): e1005066. doi : 10.1371 / journal.pcbi.1005066 . PMC 5140054 . PMID 27923053 .
- ^ Provine WB (julio de 2004). "Ernst Mayr: Genética y especiación" . Genética . 167 (3): 1041–6. PMC 1470966 . PMID 15280221 .
- ^ Lang GI, Botstein D, Desai MM (julio de 2011). "Variación genética y destino de mutaciones beneficiosas en poblaciones asexuales" . Genética . 188 (3): 647–61. doi : 10.1534 / genetics.111.128942 . PMC 3176544 . PMID 21546542 .
- ^ Gerrish PJ, Lenski RE (1998). "El destino de las mutaciones beneficiosas que compiten en una población asexual". Genetica . 102–103 (1–6): 127–44. doi : 10.1023 / a: 1017067816551 . PMID 9720276 .
- ^ Eigen M (octubre de 1971). "Autoorganización de la materia y evolución de macromoléculas biológicas". Die Naturwissenschaften . 58 (10): 465–523. doi : 10.1007 / bf00623322 . PMID 4942363 .
- ^ Gillespie JH (noviembre de 2001). "¿Es el tamaño de la población de una especie relevante para su evolución?" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 55 (11): 2161–9. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00732.x . JSTOR 2680348 . PMID 11794777 .
- ^ a b Aston E, Channon A, Día C, Knight CG (27 de diciembre de 2013). "La tasa de mutación crítica tiene una dependencia exponencial del tamaño de la población en poblaciones haploides y diploides" . PLOS ONE . 8 (12): e83438. doi : 10.1371 / journal.pone.0083438 . PMC 3873944 . PMID 24386200 .
- ^ Arjan JA, Visser M, Zeyl CW, Gerrish PJ, Blanchard JL, Lenski RE (enero de 1999). "Rendimientos decrecientes de la tasa de suministro de mutaciones en poblaciones asexuales". Ciencia . 283 (5400): 404–6. doi : 10.1126 / science.283.5400.404 . JSTOR 2896813 . PMID 9888858 .
- ^ Husemann M, Zachos FE, Paxton RJ, Habel JC (octubre de 2016). "Tamaño poblacional efectivo en ecología y evolución" . Herencia . 117 (4): 191–2. doi : 10.1038 / hdy.2016.75 . PMC 5026761 . PMID 27553454 .
- ^ Population Reference Bureau PRB (diciembre de 1988). "¿Qué es la superpoblación?". Intercambio de educación sobre población . 17 (4): 1–2. PMID 12281798 .