Las poblaciones pequeñas pueden comportarse de manera diferente a las poblaciones más grandes. A menudo son el resultado de cuellos de botella poblacionales de poblaciones más grandes, lo que lleva a la pérdida de heterocigosidad y la reducción de la diversidad genética y la pérdida o fijación de alelos y cambios en las frecuencias alélicas . [1] Una población pequeña es entonces más susceptible a eventos estocásticos demográficos y genéticos, que pueden afectar la supervivencia a largo plazo de la población. Por lo tanto, las poblaciones pequeñas a menudo se consideran en riesgo de peligro o extinción y, a menudo, son motivo de preocupación para la conservación .
Efectos demográficos
La influencia de la variación estocástica en las tasas demográficas (reproductiva y de mortalidad) es mucho mayor para las poblaciones pequeñas que para las grandes. La variación estocástica en las tasas demográficas hace que las poblaciones pequeñas fluctúen de manera aleatoria en tamaño. Esta variación podría ser el resultado de proporciones desiguales de sexos, alta variación en el tamaño de la familia, consanguinidad o fluctuaciones en el tamaño de la población. [1] Cuanto menor sea la población, mayor será la probabilidad de que las fluctuaciones conduzcan a la extinción.
Una consecuencia demográfica de un tamaño de población pequeño es la probabilidad de que todos los descendientes de una generación sean del mismo sexo, y donde los machos y las hembras tienen la misma probabilidad de producirse (ver proporción de sexos ), es fácil de calcular: viene dada por (la probabilidad de que todos los animales sean hembras es ; lo mismo es válido para todos los hombres, por lo que este resultado). Esto puede ser un problema en poblaciones muy pequeñas. En 1977, los últimos 18 kakapo en una isla de Fiordland en Nueva Zelanda eran todos machos, aunque la probabilidad de esto solo sería de 0,0000076 si se determinara por casualidad (sin embargo, las hembras son presas generalmente más a menudo que los machos y los kakapo pueden estar sujetos a relaciones sexuales asignación ). Con una población de solo tres individuos, la probabilidad de que todos sean del mismo sexo es de 0,25. Dicho de otra manera, por cada cuatro especies reducidas a tres individuos (o más precisamente tres individuos en la población efectiva), uno se extinguirá dentro de una generación simplemente porque todos son del mismo sexo. Si la población permanece en este tamaño durante varias generaciones, tal evento se vuelve casi inevitable.
Efectos ambientales
El medio ambiente puede afectar directamente la supervivencia de una pequeña población. Algunos efectos perjudiciales incluyen la variación estocástica en el medio ambiente (variación de año a año en la precipitación, temperatura) que puede producir tasas de natalidad y mortalidad temporalmente correlacionadas (es decir, años 'buenos' cuando las tasas de natalidad son altas y las tasas de mortalidad son bajas y años 'malos' cuando las tasas de natalidad son bajas y las tasas de mortalidad son altas) que provocan fluctuaciones en el tamaño de la población. Una vez más, las poblaciones más pequeñas tienen más probabilidades de extinguirse debido a estas fluctuaciones de población generadas por el medio ambiente que las poblaciones grandes.
El medio ambiente también puede introducir rasgos beneficiosos a una pequeña población que promueven su persistencia. En las poblaciones pequeñas y fragmentadas del pájaro carpintero bellota , la inmigración mínima es suficiente para la persistencia de la población. A pesar de las posibles consecuencias genéticas de tener un tamaño poblacional reducido, el pájaro carpintero bellota es capaz de evitar la extinción y la clasificación como especie en peligro de extinción debido a esta intervención ambiental que provoca la inmigración de poblaciones vecinas. [2] La inmigración promueve la supervivencia al aumentar la diversidad genética, que se discutirá en la siguiente sección como un factor dañino en poblaciones pequeñas.
Efectos genéticos
Los conservacionistas a menudo están preocupados por la pérdida de variación genética en poblaciones pequeñas. Hay dos tipos de variación genética que son importantes cuando se trata de poblaciones pequeñas:
- El grado de homocigosidad dentro de los individuos de una población; es decir, la proporción de los loci de un individuo que contienen alelos homocigotos en lugar de heterocigotos . Muchos alelos deletéreos solo son dañinos en la forma homocigótica. [1]
- El grado de monomorfismo / polimorfismo dentro de una población; es decir, cuántos alelos diferentes del mismo gen existen en el acervo genético de una población. La deriva genética y la probabilidad de endogamia tienden a tener un mayor impacto en poblaciones pequeñas, lo que puede conducir a la especiación . [3] Tanto la deriva como la consanguinidad provocan una reducción de la diversidad genética, que se asocia con una tasa de crecimiento de la población reducida, un potencial de adaptación reducido a los cambios ambientales y un mayor riesgo de extinción. [3] El tamaño efectivo de la población (Ne), o la parte reproductora de una población, es a menudo menor que el tamaño real de la población en poblaciones pequeñas. [4] El Ne de una población es el más cercano en tamaño a la generación que tenía el Ne más pequeño. Esto se debe a que los alelos perdidos en generaciones de poblaciones bajas no se recuperan cuando aumenta el tamaño de la población. Por ejemplo, el elefante marino del norte se redujo a 20-30 individuos, pero ahora hay 100.000 debido a los esfuerzos de conservación. Sin embargo, el tamaño efectivo de la población es de solo 60.
Factores genéticos contribuyentes
- Deriva genética : la variación genética está determinada por la acción conjunta de la selección natural y la deriva genética (azar). En poblaciones pequeñas, la selección es menos efectiva y la importancia relativa de la deriva genética es mayor porque los alelos deletéreos pueden volverse más frecuentes y "fijos" en una población debido al azar. El alelo seleccionado por selección natural se fija más rápidamente, lo que resulta en la pérdida del otro alelo en ese locus (en el caso de un locus de dos alelos) y una pérdida general de la diversidad genética. [5] [6] [7] Alternativamente, las poblaciones más grandes se ven menos afectadas por la deriva genética porque la deriva se mide utilizando la ecuación 1 / 2N, donde "N" se refiere al tamaño de la población; los alelos tardan más en fijarse porque "N" es mayor. Un ejemplo de grandes poblaciones que muestran una mayor capacidad evolutiva adaptativa es el escarabajo rojo de la harina. Se encontró que la selección que actúa sobre el color corporal del escarabajo rojo de la harina es más consistente en poblaciones grandes que en pequeñas; aunque se seleccionó el alelo negro en contra, una de las poblaciones pequeñas observadas se volvió homocigótica para el alelo negro deletéreo (esto no ocurrió en las poblaciones grandes). [8] para Cualquier alelo —deletéreo, beneficioso o neutral— tiene más probabilidades de perderse en una población pequeña (acervo genético) que en una grande. Esto da como resultado una reducción en el número de formas de alelos en una población pequeña, especialmente en casos extremos como el monomorfismo, donde solo hay una forma del alelo. La fijación continua de alelos deletéreos en poblaciones pequeñas se denomina trinquete de Muller y puede conducir a una fusión mutacional .
- Consanguinidad : en una población pequeña, es más probable que los individuos estrechamente relacionados se reproduzcan juntos. La descendencia de padres emparentados tiene un mayor número de loci homocigotos que la descendencia de padres no emparentados. [1] La endogamia causa una disminución en la aptitud reproductiva de una población debido a una disminución en su heterocigosidad por el apareamiento repetido de individuos estrechamente relacionados o la autofecundación. [1] La endogamia también puede conducir a la depresión endogámica cuando la heterocigosidad se minimiza hasta el punto en que las mutaciones deletéreas que reducen la aptitud se vuelven más prevalentes. [9] La depresión endogámica es una tendencia en muchas plantas y animales con poblaciones pequeñas y aumenta el riesgo de extinción. [10] [11] [12] Por lo general, se considera que la depresión endogámica significa cualquier efecto dañino inmediato, en los individuos o en la población, de una disminución en cualquier tipo de variación genética. La depresión por endogamia casi nunca se puede encontrar en poblaciones en declive que no eran muy grandes para empezar; sin embargo, es algo común en poblaciones grandes que se vuelven pequeñas. Esta es la causa de la selección de purga, que es más eficiente en poblaciones que son muy endogámicas, pero no peligrosamente.
- Adaptación genética a un hábitat fragmentado : con el tiempo, las especies evolucionan para adaptarse a su entorno. Esto puede conducir a una aptitud limitada frente a cambios estocásticos. Por ejemplo, se sabe que las aves en las islas, como el cormorán no volador de Galápagos o el kiwi de Nueva Zelanda, desarrollan la falta de vuelo. Este rasgo da como resultado una capacidad limitada para evitar depredadores y enfermedades que podrían perpetuar más problemas frente al cambio climático. [13] [14] Las poblaciones fragmentadas también ven adaptación genética. Por ejemplo, la fragmentación del hábitat ha dado lugar a un cambio hacia una mayor autofecundación en las poblaciones de plantas. [15]
Ejemplos de consecuencias genéticas que han ocurrido en poblaciones consanguíneas son altos niveles de falla en la eclosión [16] [17] , anomalías óseas, baja capacidad de supervivencia infantil y disminución de las tasas de natalidad. Algunas poblaciones que tienen estas consecuencias son los guepardos, que sufren con una baja supervivencia infantil y una disminución en la tasa de natalidad debido a haber atravesado un cuello de botella poblacional. Los elefantes marinos del norte, que también atravesaron un cuello de botella en la población, han tenido cambios en la estructura ósea craneal de la fila de dientes mandibulares inferiores. Los lobos en Isle Royale, una población restringida a la isla en el Lago Superior, tienen malformaciones óseas en la columna vertebral en la región lumbosacra. Estos lobos también tienen sindactilia, que es la fusión de tejido blando entre los dedos de las patas delanteras. Estos tipos de malformaciones son causadas por depresión endogámica o carga genética . [18]
Poblaciones insulares
Las poblaciones de las islas a menudo también tienen poblaciones pequeñas debido al aislamiento geográfico, el hábitat limitado y los altos niveles de endemismo. Debido a que sus entornos están tan aislados , el flujo de genes es deficiente dentro de las poblaciones de las islas. Sin la introducción de diversidad genética a partir del flujo de genes, los alelos se arreglan o se pierden rápidamente. Esto reduce la capacidad de las poblaciones de las islas para adaptarse a nuevas circunstancias [19] y puede resultar en niveles más altos de extinción. La mayoría de las extinciones de mamíferos, aves y reptiles desde el siglo XVII han sido de poblaciones insulares. Además, el 20% de las especies de aves viven en islas, pero el 90% de todas las extinciones de aves se deben a poblaciones insulares. [13] Las actividades humanas han sido la principal causa de extinciones en la isla en los últimos 50.000 años debido a la introducción de especies exóticas, la pérdida de hábitat y la sobreexplotación [20]
El pingüino de Galápagos es una especie endémica en peligro de extinción de las islas Galápagos. Su población ha experimentado fluctuaciones extremas en el tamaño de la población debido a las perturbaciones marinas, que se han vuelto más extremas debido al cambio climático. La población ha variado desde 10.000 ejemplares hasta 700 ejemplares. Actualmente se estima que hay alrededor de 1.000 ejemplares maduros. [1]
Conservación
Los esfuerzos de conservación para poblaciones pequeñas en riesgo de extinción se centran en aumentar el tamaño de la población y la diversidad genética, lo que determina la aptitud de una población y su persistencia a largo plazo. [21] Algunos métodos incluyen la cría en cautividad y el rescate genético. Estabilizar la variación en el tamaño de la familia es una forma eficaz de duplicar el tamaño efectivo de la población y se utiliza a menudo en las estrategias de conservación. [1]
Ver también
- Disminución de las poblaciones de anfibios
- Efecto fundador
- Extinción funcional
- Reserva genética
- Erosión genética
- Contaminación genética
- Población mínima viable
- Trinquete de Muller
- Derretimiento mutacional
- Disminución de polinizadores
- Genética de poblaciones
Referencias
- ↑ a b c d e f g Frankham, R., Briscoe, DA y Ballou, JD (2002). Introducción a la genética de la conservación . Prensa de la Universidad de Cambridge.
- ^ Stacey, Peter B .; Taper, Mark (1 de febrero de 1992). "Variación ambiental y persistencia de pequeñas poblaciones" . Aplicaciones ecológicas . 2 (1): 18-29. doi : 10.2307 / 1941886 . ISSN 1939-5582 . JSTOR 1941886 . PMID 27759195 .
- ^ a b Universidad de Purdue. "Cría en cautividad: efecto del pequeño tamaño de la población". www.purdue.edu/captivebreeding/effect-of-small-population-size/. Consultado el 1 de junio de 2017.
- ^ Lande, Russell y George F. Barrowclough. "Tamaño efectivo de la población, variación genética y su uso en el manejo de la población". Poblaciones viables para la conservación 87 (1987): 124.
- ^ Nei, Masatoshi. "Estimación de la heterocigosidad promedio y la distancia genética de un pequeño número de individuos". Genetics 89.3 (1978): 583-590.
- ^ Lande, Russell. "Selección natural y deriva genética aleatoria en la evolución fenotípica". Evolución (1976): 314-334.
- ^ Lacy, Robert C. "Pérdida de diversidad genética de poblaciones gestionadas: efectos interactivos de deriva, mutación, inmigración, selección y subdivisión de la población". Biología de la conservación 1.2 (1987): 143-158.
- ^ TFC, Falconer, DS Mackay. "Introducción a la genética cuantitativa". 4th Longman Essex, Reino Unido (1996).
- ^ Charlesworth, D. y B. Charlesworth. "Depresión endogámica y sus consecuencias evolutivas". Revisión anual de ecología y sistemática 18.1 (1987): 237–268.
- ^ Newman, Dara y Diana Pilson. "Mayor probabilidad de extinción debido a la disminución del tamaño genético efectivo de la población: poblaciones experimentales de Clarkia pulchella". Evolución (1997): 354-362.
- ^ Saccheri, Ilik y col. "Consanguinidad y extinción en una metapoblación de mariposas". Nature 392.6675 (1998): 491.
- ^ Byers, DL y DM Waller. "¿Las poblaciones de plantas purgan su carga genética? Efectos del tamaño de la población y el historial de apareamiento en la depresión endogámica". Revisión anual de ecología y sistemática 30.1 (1999): 479-513.
- ↑ a b Frankham, R. (1997). ¿Las poblaciones de las islas tienen menos variación genética que las del continente? Herencia , 78 (3).
- ^ Ramstad, KM, Colbourne, RM, Robertson, HA, Allendorf, FW y Daugherty, CH (2013). Consecuencias genéticas de un siglo de protección: sucesos fundadores en serie y supervivencia del kiwi moteado (Apteryx owenii). Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences , 280 (1762), 20130576.
- ^ Aguilar, R., Quesada, M., Ashworth, L., Herrerias-Diego, Y. y Lobo, J. (2008). "Consecuencias genéticas de la fragmentación del hábitat en poblaciones vegetales: señales susceptibles en rasgos vegetales y enfoques metodológicos". Ecología molecular , 17 (24), 5177–5188. ‹Ver Tfd› doi : 10.1111 / j.1365-294X.2008.03971.x . PMID 19120995
- ^ Briskie, James (2004). "El fracaso de la eclosión aumenta con la gravedad de los cuellos de botella de la población en las aves" . PNAS . 110 : 558–561. doi : 10.1073 / pnas.0305103101 .
- ^ Brekke, Patricia (2010). "Machos sensibles: depresión endogámica en un ave en peligro de extinción" . Proc. R. Soc. B . 277 : 3677–3684. doi : 10.1098 / rspb.2010.1144 .
- ^ Raikkonen, J. et al. 2009. Deformidades óseas congénitas y lobos consanguíneos (Canis lupus) de Isle Royale. Conservación biológica. 142: 1025-1031.
- ^ de Villemereuil, Pierre (2019). "Poco potencial adaptativo en un paseriforme amenazado" . Biología actual . 29 (5): 889-894. doi : 10.1016 / j.cub.2019.01.072 .
- ^ Instituto de recursos mundiales, Unión internacional para la conservación de la naturaleza y los recursos naturales. (1992). Estrategia mundial de biodiversidad: Lineamientos de acción para salvar, estudiar y utilizar la riqueza biótica de la tierra de manera sostenible y equitativa . Inst. De recursos mundiales
- ^ Smith, S. y Hughes, J. (2008). La variación del ADN mitocondrial y de microsatélites define los reservorios genéticos de las islas para la reintroducción de un marsupial australiano en peligro de extinción, Perameles bougainville. Genética de la conservación, 9 (3), 547.