Los postparietales son huesos craneales presentes en peces y muchos tetrápodos . Aunque inicialmente un par de huesos, muchos linajes poseen postparietales que se fusionaron en un solo hueso. Los posparietales eran huesos dérmicos situados a lo largo de la línea media del cráneo, detrás de los huesos parietales . Formaban parte del borde posterior del techo del cráneo, y el borde lateral de cada posparietal a menudo contacta con los huesos tabular y supratemporal . En los peces, los posparietales son alargados, típicamente los componentes más grandes del techo del cráneo. Los tetrápodos poseían postparietales más cortos, que se redujeron aún más y se desplazaron hacia la caja del cerebro en los amniotas .[1] En varios puntos de laevolución de los sinápsidos , los postparietales se fusionaron entre sí y los tabulares durante eldesarrollo embriológico . Esta fusión produce el hueso interparietal , que es heredado por los mamíferos . [2] Los posparietales son comunes en anfibios extintosy reptiles tempranos. Sin embargo, la mayoría de los anfibios vivos (del grupo Lissamphibia ) y los reptiles vivos (del grupo Sauria ) carecen de huesos posparietales, con algunas excepciones. [2]
Evolución
Peces y anfibios
La interpretación "ortodoxa" de Watson & Day (1916) de las calaveras de pescado argumentó que los peces carecían de posparietales independientes, y que los huesos alargados de la línea media en pares en la parte posterior del cráneo se interpretaban como parietales . Por otro lado, Westoll (1938) propuso una interpretación alternativa que identificaba los huesos como posparietales basándose en comparaciones entre los primeros tetrápodos y sus antepasados sarcopterigios . Esta última interpretación ha usurpado la interpretación "ortodoxa" y actualmente está más extendida entre los paleontólogos. Aunque el tamaño generalmente grande de los peces posparietales es inconsistente con los posparietales más pequeños de los tetrápodos, hay muchos factores que apoyan la identificación de los elementos grandes de la línea media posterior como posparietales, en lugar de parietales. Estos incluyen su contacto con tabulares y supratemporales , el hecho de que están colocados detrás de los huesos que rodean el foramen parietal (es decir, los huesos parietales) y cómo los taxones de transición muestran una aparente homología con los posparietales tetrápodos y los elementos grandes de la línea media posterior de los peces. Los estudios de Ichthyostega , Elpistostege y Edops en particular han demostrado este concepto. Una objeción a esta interpretación es que la única línea media postparietal de Ichthyostega tiene una curvatura transversal de la línea lateral , que en los peces ocurre típicamente en elementos extraescapulares (placas en la parte posterior del cráneo formadas por escamas del cuello agrandadas). Los defensores de la interpretación "ortodoxa" utilizaron esto para argumentar que el postparietal no apareado de Icthyostega es un elemento extraescapular modificado no homólogo a lo que ellos identifican como los "parietales" de los peces. Sin embargo, esto se explica más fácilmente por un simple cambio en la posición de la línea lateral, ya que los postparietales de Icthyostega son por lo demás idénticos en proporción y posición (y por lo tanto se consideran homólogos) a los grandes elementos emparejados de la línea media posterior de los peces. [3] [1] [4]
Muchos peces sarcopterygian (incluidos los coelocantos vivos ) poseen una placa grande y robusta en la parte posterior del cráneo conocida como escudo posparietal. Esta placa se compone principalmente de grandes postparietales a lo largo de su línea media, con huesos tabulares más pequeños y uno o más huesos supratemporales a lo largo de su borde. El escudo posparietal a menudo se articula con el resto del cráneo a través de una articulación móvil. A medida que los sarcopterigios adquieren más características derivadas y eventualmente evolucionan a tetrápodos, los posparietales se encogen gradualmente, perdiendo su estatus como los elementos más grandes de la línea media del cráneo y permitiendo que los huesos parietales situados más anteriormente (y los huesos frontales recién adquiridos) adquieran ese estatus. Los posparietales también se adhieren más sólidamente a los parietales. La mayoría de lissamphibians carecen postparietals, con la excepción de unos pocos anuros como Pelates (sapos de espuelas) y Bombina (sapos de vientre de fuego). [2] En los diadectomorfos , los posparietales se fusionan entre sí. El seymouriamorph Discosauriscus tiene un alto grado de variación interespecífica con respecto a la fusión posparietal; pueden fusionarse entre sí, en absoluto, o con las tablas adyacentes, pero no entre sí. [5] Más cerca de la base de los amniotas , el posparietal se desplaza desde la porción dorsal del cráneo a la porción occipital (caja del cerebro), inclinándose hacia abajo en el proceso.
Sinápsidos
Los primeros sinápsidos heredaron postparietales (a veces emparejados) de sus antepasados no amniotas. Los datos embriológicos indican que el hueso interparietal de los mamíferos se forma a partir de la fusión de cuatro huesos durante el desarrollo temprano: un par de elementos de la cresta neural medial bordeados por elementos del mesodermo laterales . El par derivado de la cresta neural medial se considera homólogo a los posparietales de otros vertebrados, mientras que los huesos del mesodermo lateral se consideran homólogos a los huesos tabulares. En casi todos los mamíferos, los cuatro huesos están fusionados entre sí en el momento del nacimiento y, en muchos casos, también se fusionan con el parietal y el supraoccipital en la edad adulta. Muchos sinápsidos no mamíferos tienen tres huesos en la región interparietal cuando son adultos: un hueso de la línea media y dos huesos laterales. En estas situaciones, el hueso de la línea media (a menudo también denominado interparietal) es un postparietal fusionado, mientras que los huesos laterales son tabulares. La fusión derivada independientemente entre posparietales emparejados y / o tabulares adyacentes es común entre los sinápsidos, lo que significa que muchos linajes diferentes tienen uno, tres o cuatro huesos en la región que forma el interparietal de mamíferos. En casos raros, hay dos huesos interparietales, que se forman cuando los posparietales izquierdo y derecho se fusionan con su tabular correspondiente, pero no entre sí. [2]
Reptiles
Los posparietales continúan encogiéndose y retrocediendo en el cráneo en los reptiles , sin formar más contribución al techo de la cavidad cerebral. Los posparietales pequeños emparejados o fusionados son comunes en los parareptiles y eureptiles del Pérmico , incluidos los diápsidos tempranos como Petrolacosaurus y Youngina . Posteriormente, los postparietales se perdieron en la base de Sauria , el subgrupo expansivo de diápsidos que contiene todas las especies vivas de reptiles. Los archosauriformes (y su taxón hermano Tasmaniosaurus ) recuperaron brevemente postparietales en forma de un solo hueso fusionado. Al igual que en los sinápsidos, este hueso a veces se ha denominado interparietal. Se sabe que los proterosúquidos , eritrosúquidos , euparqueríidos y Asperoris poseían interparietales, mientras que el hueso estaba ausente en los proterocámpsidos , Doswellia , Vancleavea , Litorosuchus , la mayoría o todos los fitosaurios y arcosaurios . [6] El único arcosaurio verdadero que generalmente se considera que posee un interparietal en la edad adulta es un solo espécimen de Gracilisuchus . [7] También se han observado pares de posparietales en embriones de Alligator mississippiensis , aunque se incorporan al supraoccipital en el momento de la eclosión. [8] Una propuesta utilizó datos de desarrollo para argumentar que el "parietal" de las aves en realidad se deriva de los posparietales. [9] Sin embargo, una revisión posterior proporcionó evidencia en contra de esa hipótesis al demostrar que las aves habían heredado una relación constante entre el techo del cráneo y la cavidad cerebral; esta relación excluía a los posparietales de la cavidad cerebral (al menos en los reptiles) y apoyaba la interpretación tradicional de que el parietal de las aves era homólogo al de otros reptiles. [7]
Referencias
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