Las ecuaciones de Lotka-Volterra , también conocidas como ecuaciones depredador-presa , son un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden , que se utilizan con frecuencia para describir la dinámica de los sistemas biológicos en los que dos especies interactúan, una como depredador y la otra como presa. . Las poblaciones cambian a lo largo del tiempo de acuerdo con el par de ecuaciones:
dónde
- x es el número de presas (por ejemplo, conejos );
- y es el número de algún depredador (por ejemplo, zorros );
- y representar las tasas de crecimiento instantáneo de las dos poblaciones;
- t representa el tiempo;
- α , β , γ , δ son parámetros reales positivos que describen la interacción de las dos especies .
El sistema de ecuaciones de Lotka-Volterra es un ejemplo de un modelo de Kolmogorov , [1] [2] [3] que es un marco más general que puede modelar la dinámica de los sistemas ecológicos con interacciones depredador-presa, competencia , enfermedad y mutualismo .
Historia
El depredador-presa Lotka-Volterra modelo fue propuesto inicialmente por Alfred J. Lotka en la teoría de las reacciones químicas autocatalíticos en 1910. [4] [5] Este fue efectivamente la ecuación logística , [6] derivada originalmente por Pierre François Verhulst . [7] En 1920 Lotka extendió el modelo, a través de Andrey Kolmogorov , a "sistemas orgánicos" usando una especie vegetal y una especie animal herbívora como ejemplo [8] y en 1925 usó las ecuaciones para analizar las interacciones depredador-presa en su libro. en biomatemáticas . [9] El mismo conjunto de ecuaciones fue publicado en 1926 por Vito Volterra , un matemático y físico, que se había interesado por la biología matemática . [5] [10] [11] La investigación de Volterra se inspiró en sus interacciones con el biólogo marino Umberto D'Ancona , quien cortejaba a su hija en ese momento y más tarde se convertiría en su yerno. D'Ancona estudió las capturas de peces en el mar Adriático y notó que el porcentaje de peces depredadores capturados había aumentado durante los años de la Primera Guerra Mundial (1914–18). Esto lo desconcertó, ya que el esfuerzo de pesca se había reducido mucho durante los años de guerra. Volterra desarrolló su modelo independientemente de Lotka y lo usó para explicar la observación de d'Ancona. [12]
El modelo se amplió más tarde para incluir el crecimiento de presas dependiente de la densidad y una respuesta funcional de la forma desarrollada por CS Holling ; un modelo que se ha dado a conocer como el modelo Rosenzweig-MacArthur. [13] Los modelos Lotka-Volterra y Rosenzweig-MacArthur se han utilizado para explicar la dinámica de las poblaciones naturales de depredadores y presas, como los datos de linces y liebres con raquetas de nieve de la Compañía de la Bahía de Hudson [14] y las poblaciones de alces y lobos. en el Parque Nacional Isle Royale . [15]
A fines de la década de 1980, surgió una alternativa al modelo de depredador-presa de Lotka-Volterra (y sus generalizaciones dependientes de presas comunes), el modelo de relación dependiente o Arditi-Ginzburg . [16] La validez de los modelos dependientes de la presa o de la proporción ha sido muy debatida. [17]
Las ecuaciones de Lotka-Volterra tienen una larga historia de uso en la teoría económica ; su aplicación inicial se acredita comúnmente a Richard Goodwin en 1965 [18] o 1967. [19] [20]
Significado físico de las ecuaciones
El modelo Lotka-Volterra hace una serie de suposiciones, no necesariamente realizables en la naturaleza, sobre el medio ambiente y la evolución de las poblaciones de depredadores y presas: [21]
- La población de presas encuentra abundante alimento en todo momento.
- El suministro de alimentos de la población de depredadores depende completamente del tamaño de la población de presas.
- La tasa de cambio de la población es proporcional a su tamaño.
- Durante el proceso, el medio ambiente no cambia a favor de una especie y la adaptación genética es intrascendente.
- Los depredadores tienen un apetito ilimitado.
En este caso, la solución de las ecuaciones diferenciales es determinista y continua . Esto, a su vez, implica que las generaciones tanto del depredador como de la presa se superponen continuamente. [22]
Presa
Cuando se multiplica, la ecuación de la presa se convierte en
Se supone que las presas tienen un suministro ilimitado de alimentos y se reproducen exponencialmente, a menos que estén sujetas a depredación; este crecimiento exponencial está representado en la ecuación anterior por el término αx . Se supone que la tasa de depredación de la presa es proporcional a la tasa a la que los depredadores y la presa se encuentran, esto se representa arriba por βxy . Si cualquiera de los x o y es cero, entonces no puede haber depredación.
Con estos dos términos, la ecuación anterior se puede interpretar de la siguiente manera: la tasa de cambio de la población de la presa viene dada por su propia tasa de crecimiento menos la tasa a la que es presa.
Depredadores
La ecuación del depredador se convierte en
En esta ecuación, δxy representa el crecimiento de la población de depredadores. (Tenga en cuenta la similitud con la tasa de depredación; sin embargo, se usa una constante diferente, ya que la tasa a la que crece la población de depredadores no es necesariamente igual a la tasa a la que consume la presa). El término γy representa la tasa de pérdida de los depredadores debido a la muerte natural o la emigración, conduce a una disminución exponencial en ausencia de presas.
Por tanto, la ecuación expresa que la tasa de cambio de la población del depredador depende de la tasa a la que consume presas, menos su tasa intrínseca de muerte.
Soluciones a las ecuaciones
Las ecuaciones tienen soluciones periódicas y no tienen una expresión simple en términos de las funciones trigonométricas habituales , aunque son bastante manejables. [23] [24]
Si ninguno de los parámetros no negativos α , β , γ , δ desaparece, se pueden absorber tres en la normalización de variables para dejar solo un parámetro: dado que la primera ecuación es homogénea en x , y la segunda en y , los parámetros β / α y δ / γ son absorbibles en las normalizaciones de y y x respectivamente, y γ en la normalización de t , de modo que solo α / γ permanece arbitrario. Es el único parámetro que afecta la naturaleza de las soluciones.
Una linealización de las ecuaciones produce una solución similar al movimiento armónico simple [25] con la población de depredadores a la zaga de la presa en 90 ° en el ciclo.
Un simple ejemplo
Supongamos que hay dos especies de animales, un babuino (presa) y un guepardo (depredador). Si las condiciones iniciales son 10 babuinos y 10 guepardos, se puede trazar la progresión de las dos especies a lo largo del tiempo; dados los parámetros, las tasas de crecimiento y muerte del babuino son 1,1 y 0,4 mientras que las de los guepardos son 0,1 y 0,4 respectivamente. La elección del intervalo de tiempo es arbitraria.
También se pueden graficar soluciones paramétricamente como órbitas en el espacio de fase , sin representar el tiempo, pero con un eje que representa el número de presas y el otro eje que representa el número de depredadores para todos los tiempos.
Esto corresponde a eliminar el tiempo de las dos ecuaciones diferenciales anteriores para producir una única ecuación diferencial.
relacionar las variables x e y . Las soluciones de esta ecuación son curvas cerradas. Es susceptible de separación de variables : integrando
produce la relación implícita
donde V es una cantidad constante que depende de las condiciones iniciales y se conserva en cada curva.
Un aparte: estos gráficos ilustran un serio problema potencial con esto como modelo biológico : para esta elección específica de parámetros, en cada ciclo, la población de babuinos se reduce a números extremadamente bajos, pero se recupera (mientras que la población de guepardos permanece considerable en el nivel más bajo). densidad de babuinos). En situaciones de la vida real, sin embargo, las fluctuaciones fortuitas del número discreto de individuos, así como la estructura familiar y el ciclo de vida de los babuinos, pueden provocar la extinción de los babuinos y, en consecuencia, también de los guepardos. Este problema de modelado se ha llamado el "problema Atto-zorro", un atto- siendo un zorro nocional 10 -18 de un zorro. [26] [27]
Gráfico de espacio de fase de otro ejemplo
Un ejemplo menos extremo cubre:
α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ . Suponga que x , y cuantifican miles cada uno. Los círculos representan las condiciones iniciales de las presas y los depredadores de x = y = 0,9 a 1,8, en pasos de 0,1. El punto fijo está en (1, 1/2).
Dinámica del sistema
En el sistema modelo, los depredadores prosperan cuando hay abundancia de presas pero, en última instancia, superan su suministro de alimentos y disminuyen. Como la población de depredadores es baja, la población de presas aumentará nuevamente. Estas dinámicas continúan en un ciclo de crecimiento y declive.
Equilibrio poblacional
El equilibrio poblacional ocurre en el modelo cuando ninguno de los niveles de población cambia, es decir, cuando ambas derivadas son iguales a 0:
El sistema de ecuaciones anterior produce dos soluciones:
y
Por tanto, hay dos equilibrios.
La primera solución representa efectivamente la extinción de ambas especies. Si ambas poblaciones están en 0, continuarán así indefinidamente. La segunda solución representa un punto fijo en el que ambas poblaciones mantienen sus números actuales distintos de cero y, en el modelo simplificado, lo hacen indefinidamente. Los niveles de población a los que se alcanza este equilibrio dependen de los valores elegidos de los parámetros α , β , γ y δ .
Estabilidad de los puntos fijos
La estabilidad del punto fijo en el origen se puede determinar realizando una linealización utilizando derivadas parciales .
La matriz jacobiana del modelo depredador-presa es
y se conoce como la matriz comunitaria .
Primer punto fijo (extinción)
Cuando se evalúa en el estado estable de (0, 0), la matriz jacobiana J se convierte en
Los valores propios de esta matriz son
En el modelo, α y γ son siempre mayores que cero y, como tal, el signo de los valores propios anteriores siempre será diferente. Por tanto, el punto fijo en el origen es un punto silla .
La estabilidad de este punto fijo es importante. Si fuera estable, las poblaciones distintas de cero podrían ser atraídas hacia él y, como tal, la dinámica del sistema podría conducir a la extinción de ambas especies para muchos casos de niveles iniciales de población. Sin embargo, como el punto fijo en el origen es un punto silla y, por tanto, inestable, se deduce que la extinción de ambas especies es difícil en el modelo. (De hecho, esto solo podría ocurrir si la presa fuera erradicada artificialmente por completo, causando que los depredadores murieran de hambre. Si los depredadores fueran erradicados, la población de presas crecería sin límites en este modelo simple). Las poblaciones de presas y depredadores pueden acercarse infinitesimalmente a cero y aún recuperarse.
Segundo punto fijo (oscilaciones)
Evaluar J en el segundo punto fijo conduce a
Los valores propios de esta matriz son
Como los valores propios son puramente imaginarios y se conjugan entre sí, este punto fijo es elíptico , por lo que las soluciones son periódicas, oscilando en una pequeña elipse alrededor del punto fijo, con una frecuencia y período .
Como se ilustra en las oscilaciones circulantes en la figura anterior, las curvas de nivel son órbitas cerradas que rodean el punto fijo: los niveles de las poblaciones de depredadores y presas ciclan y oscilan sin amortiguar alrededor del punto fijo con frecuencia..
El valor de la constante de movimiento V , o, de manera equivalente, K = exp ( V ),, se puede encontrar para las órbitas cerradas cerca del punto fijo.
El aumento de K mueve una órbita cerrada más cerca del punto fijo. El mayor valor de la constante K se obtiene resolviendo el problema de optimización
El valor máximo de K se alcanza así en el punto estacionario (fijo) y asciende a
donde e es el número de Euler .
Ver también
- Ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra
- Ecuación generalizada de Lotka-Volterra
- Mutualismo y la ecuación Lotka-Volterra
- Matriz comunitaria
- Dinámica poblacional
- Dinámica poblacional de la pesca
- Modelo de Nicholson-Bailey
- Sistema de reacción-difusión
- Paradoja del enriquecimiento
- Leyes de Lanchester , un sistema similar de ecuaciones diferenciales para fuerzas militares
Notas
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Otras lecturas
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- Murray, JD (2003). Biología matemática I: Introducción . Nueva York: Springer. ISBN 978-0-387-95223-9.
enlaces externos
- Del Proyecto de Demostraciones Wolfram - requiere reproductor CDF (gratis) :
- Ecuaciones depredador-presa
- Modelo depredador-presa
- Dinámica depredador-presa con respuesta funcional tipo dos
- Ecosistema depredador-presa: una simulación basada en agentes en tiempo real
- Simulación algorítmica Lotka-Volterra (simulación web).