Hermafroditismo secuencial
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El hermafroditismo secuencial (llamado dicogamia en botánica ) es un tipo de hermafroditismo que ocurre en muchos peces , gasterópodos y plantas. [ cita requerida ] El hermafroditismo secuencial ocurre cuando el individuo cambia de sexo en algún momento de su vida. [1] En particular, un hermafrodita secuencial produce óvulos ( gametos femeninos ) y espermatozoides ( gametos masculinos ) en diferentes etapas de la vida. [2]Las especies que pueden sufrir estos cambios de un sexo a otro lo hacen como un evento normal dentro de su ciclo reproductivo que generalmente está guiado por la estructura social o el logro de una cierta edad o tamaño. [3]

En los animales, los diferentes tipos de cambio son de macho a hembra ( protandria ), de hembra a macho ( protoginia ), [4] de hembra a hermafrodita ( hermafroditismo protógino ) y de macho a hermafrodita ( hermafroditismo de protoginia ). Tanto el hermafroditismo protógino como el protándrico permiten que el organismo cambie entre masculino funcional y femenino funcional. [5] Estos diversos tipos de hermafroditismo secuencial pueden indicar que no existe ninguna ventaja basada en el sexo original de un organismo individual. [5] Aquellos que cambian el sexo gonadal pueden tener células germinales femeninas y masculinas en las gónadas.o pueden cambiar de un tipo gonadal completo a otro durante su última etapa de vida. [6]

En las plantas, las flores individuales se denominan dicógamas si su función tiene los dos sexos separados en el tiempo, aunque la planta en su conjunto puede tener flores funcionalmente masculinas y funcionalmente femeninas abiertas en cualquier momento. Una flor es protógina si su función es primero femenina, luego masculina y protándrica si su función es masculina y luego femenina. Se pensaba que esto reducía la endogamia , [7] pero puede ser un mecanismo más general para reducir la interferencia polen-pistilo. [8]

Zoología

Los peces teleósteos son el único linaje de vertebrados donde se produce el hermafroditismo secuencial. [3]

Protandria

Pez payaso Ocellaris , Amphiprion ocellaris , una especie animal protandrous

En general, los hermafroditas protándros son animales que se desarrollan como machos, pero luego pueden reproducirse como hembras. [9] Sin embargo, la protandria presenta un espectro de formas diferentes, que se caracterizan por la superposición entre la función reproductora masculina y femenina a lo largo de la vida de un organismo:

  1. Hermafroditismo secuencial protendroso: reproducción temprana como macho puro y reproducción posterior como hembra pura.
  2. Hermafroditismo protendroso con superposición: reproducción temprana como macho puro y reproducción posterior como hembra pura con una superposición intermedia entre la reproducción masculina y femenina.
  3. Hermafroditismo protándroso simultáneo: reproducción masculina pura temprana y reproducción posterior en ambos sexos. [10]

Además, también hay especies que se reproducen como ambos sexos a lo largo de su vida (es decir, hermafroditas simultáneos ), pero cambian sus recursos reproductivos de macho a hembra con el tiempo. [11]

Ejemplos prolongados

La protendria es poco común, pero ocurre en una amplia gama de filos animales. [12] De hecho, el hermafroditismo protándrico ocurre en muchos peces, [13] moluscos , [10] y crustáceos , [14] pero está completamente ausente en los vertebrados terrestres. [9]

Los peces protándros incluyen especies de teleósteos de las familias Pomacentridae, Sparidae y Gobiidae. [15] Un ejemplo común de una especie protándrosa es el pez payaso , que tiene una sociedad muy estructurada. En la especie Amphiprion percula , hay de cero a cuatro individuos excluidos de la reproducción y una pareja reproductora que vive en una anémona de mar . La dominancia se basa en el tamaño, siendo la hembra la más grande y el macho reproductivo el segundo más grande. El resto del grupo está formado por machos cada vez más pequeños que no se reproducen y no tienen gónadas funcionales. [dieciséis]Si la hembra muere, en muchos casos, el macho reproductivo aumenta de peso y se convierte en la hembra de ese grupo. El macho no reproductivo más grande madura sexualmente y se convierte en el macho reproductor del grupo. [17]

Otros peces protándros se pueden encontrar en las clases clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Dado que estos grupos están relacionados lejanamente y tienen muchos parientes intermedios que no son protándros, sugiere fuertemente que la protándria evolucionó varias veces. [18]

Las filogenias apoyan esta suposición porque los estados ancestrales difieren para cada familia. Por ejemplo, el estado ancestral de la familia Pomacentridae era gonocorístico (de un solo sexo), lo que indica que la protandria evolucionó dentro de la familia. [15] Por lo tanto, debido a que otras familias también contienen especies protandrosas, es probable que la protandria haya evolucionado varias veces.

Otros ejemplos de animales protándros incluyen:

  • El orden Platyctenida de jaleas de peine. A diferencia de la mayoría de los ctenóforos , que son hermafroditas simultáneos, Platyctenida son principalmente protándros , pero también se ha observado reproducción asexual en algunas especies. [19]
  • Los gusanos planos Hymanella retenuova . [20]
  • Laevapex fuscus , un gasterópodo , se describe como funcionalmente protándrico. Los espermatozoides maduran a fines del invierno y principios de la primavera, los óvulos maduran a principios del verano y la cópula solo se produce en junio. Esto muestra que los machos no pueden reproducirse hasta que aparezcan las hembras, por lo que se les considera funcionalmente protándicos. [21] [22]
  • Speyeria mormonia , o la Speyeria mormona, es una especie de mariposa que exhibe protandria. En su caso, la protandria funcional se refiere a la emergencia de los machos adultos 2-3 semanas antes que las hembras. [23]
  • El género de camarón Lysmata realiza un hermafroditismo simultáneo protándrico en el que se convierten en verdaderos hermafroditas en lugar de hembras. [14] Durante la "fase femenina", tienen tejidos masculinos y femeninos en sus gónadas y producen ambos gametos. [24]
    Lysmata , un género de camarón que realiza hermafroditismo protándrico simultáneo.

Protoginia

Napoleón , Thalassoma lunare , una especie animal protogynous

Los hermafroditas protóginos son animales que nacen hembras y en algún momento de su vida cambian de sexo a macho. [25] La protoginia es una forma más común de hermafroditismo secuencial, especialmente cuando se compara con la protandria. [26] A medida que el animal envejece, cambia de sexo para convertirse en un animal macho debido a desencadenantes internos o externos. A diferencia de las hembras, la fecundidad de los machos aumenta mucho con la edad, y se plantea la hipótesis de que es más selectivamente ventajoso ser macho cuando el cuerpo de un organismo es más grande. [25] Esta ventaja puede hacer que ciertas especies sean hermafroditas protóginas, ya que el cambio de sexo a macho conduce a una mayor ventaja de aptitud reproductiva. [15]

Ejemplos protóginos

La protoginia es la forma más común de hermafroditismo en los peces en la naturaleza. [27] Aproximadamente el 75% de las 500 especies de peces hermafroditas secuencialmente conocidas son protóginas y, a menudo, tienen sistemas de apareamiento poliginosos. [28] [29] En estos sistemas, los machos grandes utilizan una defensa territorial agresiva para dominar el apareamiento de las hembras. Esto hace que los machos pequeños tengan una grave desventaja reproductiva, lo que promueve una fuerte selección de protoginia basada en el tamaño. [30] Por lo tanto, si un individuo es pequeño, es más ventajoso desde el punto de vista reproductivo ser hembra porque aún podrá reproducirse, a diferencia de los machos pequeños.

Los organismos modelo comunes para este tipo de hermafroditismo secuencial son los lábridos . Son una de las familias más grandes de peces de arrecifes de coral y pertenecen a la familia Labridae. Los lábridos se encuentran en todo el mundo en todos los hábitats marinos y tienden a enterrarse en la arena por la noche o cuando se sienten amenazados. [31] En los lábridos, el mayor de un par de apareamiento es el macho, mientras que el menor es la hembra. En la mayoría de los casos, las hembras y los machos inmaduros tienen un color uniforme mientras que el macho tiene la fase terminal bicolor. [32] Los machos grandes mantienen territorios e intentan aparearse en el desove, mientras que los machos de la fase inicial de tamaño pequeño a mediano viven con las hembras y el desove en grupo . [33] En otras palabras, los machos de la fase inicial y terminal pueden reproducirse, pero difieren en la forma en que lo hacen.

En la cabeza de oveja de California ( Semicossyphus pulcher ), un tipo de lábrido, cuando la hembra cambia a macho, los ovarios se degeneran y aparecen criptas espermatogénicas en las gónadas. [34] La estructura general de las gónadas permanece ovárica después de la transformación y el esperma se transporta a través de una serie de conductos en la periferia de la gónada y el oviducto . Aquí, el cambio de sexo depende de la edad. Por ejemplo, el borrego de California permanece como hembra durante cuatro a seis años antes de cambiar de sexo [32], ya que todos los borregos de California nacen como hembras. [35]

Un napoleón macho de fase terminal

Los lábridos de cabeza azul comienzan su vida como machos o hembras, pero las hembras pueden cambiar de sexo y funcionar como machos. Las hembras y los machos jóvenes comienzan con una coloración de fase inicial apagada antes de progresar a una coloración de fase terminal brillante, que tiene un cambio en la intensidad del color, las rayas y las barras. La coloración de la fase terminal ocurre cuando los machos se vuelven lo suficientemente grandes como para defender el territorio. [36] Los machos de la fase inicial tienen testículos más grandes que los machos de la fase terminal, lo que permite que los machos de la fase inicial produzcan una gran cantidad de esperma. Esta estrategia permite que estos machos compitan con el macho territorial más grande. [37]

Botryllus schlosseri , un tunicado colonial, es un hermafrodita protógino. En una colonia, los óvulos se liberan aproximadamente dos días antes del pico de emisión de esperma. [38] Aunque esta estrategia evita la autofertilización y esta estrategia favorece la fertilización cruzada, la autofecundación sigue siendo posible. Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la escisión que los huevos fecundados de forma cruzada (23% frente a 1,6%). [38] También un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofertilización da lugar a una depresión endogámica asociada con déficits del desarrollo que probablemente sean causados ​​por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. [39]

Otros ejemplos de organismos protoginosos incluyen:

  • En las siguientes familias de peces : Serranidae (meros), [40] [41] [42] Sparidae (porgies), [43] Synbranchidae (anguilas de pantano), [44] Labridae (lábridos), [36] Scaridae (peces loro), [45] Pomacanthidae (peces ángel), [46] Gobiidae (gobios), [47] Lethrinidae (emperadores), [48] y posiblemente otros. [49]
  • El isópodo intermareal Gnorimosphaeroma oregonense. [50]
  • La protoginia a veces ocurre en la rana Rana temporaria , donde las hembras mayores a veces pasan a ser machos. [21]

Causas últimas

La causa última de un evento biológico determina cómo el evento hace que los organismos se adapten mejor a su entorno y, por lo tanto, por qué la evolución por selección natural ha producido ese evento. Si bien se ha propuesto un gran número de causas últimas de hermafroditismo, las dos causas más relevantes para el hermafroditismo secuencial son el modelo de ventaja de tamaño [25] y la protección contra la endogamia. [51]

Modelo de ventaja de tamaño

El modelo de ventaja de tamaño establece que los individuos de un sexo determinado se reproducen con mayor eficacia si tienen un cierto tamaño o edad. Para crear una selección para el hermafroditismo secuencial, los individuos pequeños deben tener una mayor aptitud reproductiva como un sexo y los individuos más grandes deben tener una mayor aptitud reproductiva como el sexo opuesto. Por ejemplo, los óvulos son más grandes que los espermatozoides, por lo que los individuos más grandes pueden producir más óvulos, por lo que los individuos podrían maximizar su potencial reproductivo al comenzar la vida como macho y luego convertirse en hembra al alcanzar un cierto tamaño. [51]

En la mayoría de los ectotermos , el tamaño corporal y la fecundidad femenina están correlacionados positivamente. [4] Esto respalda el modelo de ventaja de tamaño. Kazancioglu y Alonzo (2010) realizaron el primer análisis comparativo del cambio de sexo en Labridae . Su análisis apoya el modelo de ventaja de tamaño y sugiere que el hermafroditismo secuencial está correlacionado con la ventaja de tamaño. Determinaron que era menos probable que ocurriera la dioica cuando la ventaja de tamaño es más fuerte que otras ventajas. [52]Warner sugiere que la selección para la protandria puede ocurrir en poblaciones donde la fecundidad de las hembras aumenta con la edad y los individuos se aparean al azar. La selección para protoginia puede ocurrir cuando hay rasgos en la población que deprimen la fecundidad masculina a edades tempranas (territorialidad, selección de pareja o inexperiencia) y cuando la fecundidad femenina disminuye con la edad, esta última parece ser rara en el campo. [4] Un ejemplo de territorialidad que favorece a la protoginia ocurre cuando existe la necesidad de proteger su hábitat y ser un macho grande resulta ventajoso para este propósito. En el aspecto de apareamiento, un macho grande tiene una mayor probabilidad de apareamiento, mientras que esto no tiene ningún efecto sobre la aptitud de apareamiento de la hembra. [52]Por lo tanto, sugiere que la fecundidad femenina tiene más impacto en el hermafroditismo secuencial que las estructuras de edad de la población. [4]

El modelo de ventaja de tamaño predice que el cambio de sexo solo estaría ausente si la relación entre tamaño / edad con el potencial reproductivo es idéntica en ambos sexos. Con esta predicción se podría suponer que el hermafroditismo es muy común, pero no es así. El hermafroditismo secuencial es muy raro y, según los científicos, esto se debe a un costo que disminuye la aptitud de los cambiadores de sexo en comparación con aquellos que no cambian de sexo. Algunas de las hipótesis propuestas para la escasez de hermafroditas son el costo energético del cambio de sexo, las barreras genéticas y / o fisiológicas al cambio de sexo y las tasas de mortalidad específicas por sexo. [4] [53] [54]

En 2009, Kazanciglu y Alonzo descubrieron que la dioecia solo se favorecía cuando el costo de cambiar de sexo era muy elevado. Esto indica que el costo del cambio de sexo no explica la rareza del hermafroditismo secuencial por sí solo. [55]

Protección contra la endogamia

El hermafroditismo secuencial también puede proteger contra la endogamia en poblaciones de organismos que tienen una motilidad lo suficientemente baja y / o están lo suficientemente distribuidos como para que exista un riesgo considerable de que los hermanos se encuentren después de alcanzar la madurez sexual y se crucen. Si todos los hermanos tienen la misma edad o edades similares, y si todos comienzan su vida como un sexo y luego pasan al otro sexo aproximadamente a la misma edad, entonces es muy probable que los hermanos sean del mismo sexo en un momento dado. Esto debería reducir drásticamente la probabilidad de endogamia. Se sabe que tanto la protandria como la protoginia ayudan a prevenir la endogamia en las plantas, [2] y se han identificado muchos ejemplos de hermafroditismo secuencial atribuible a la prevención de la endogamia en una amplia variedad de animales. [51]

Causas próximas

La causa próxima de un evento biológico se refiere a los mecanismos moleculares y fisiológicos que producen el evento. Muchos estudios se han centrado en las causas próximas del hermafroditismo secuencial, que puede ser causado por diversos cambios hormonales y enzimáticos en los organismos.

El papel de la aromatasa se ha estudiado ampliamente en esta área. La aromatasa es una enzima que controla la relación andrógeno / estrógeno en animales catalizando la conversión de testosterona en estradiol , que es irreversible. Se ha descubierto que la vía de la aromatasa media el cambio de sexo en ambas direcciones en los organismos. [56] Muchos estudios también involucran la comprensión del efecto de los inhibidores de la aromatasa sobre el cambio de sexo. Uno de esos estudios fue realizado por Kobayashi et al. En su estudio, probaron el papel de los estrógenos en los lábridos masculinos de tres puntos ( Halichoeres trimaculatus). Descubrieron que los peces tratados con inhibidores de la aromatasa mostraban una disminución del peso gonodal, niveles plasmáticos de estrógeno y proliferación de espermatogonias en los testículos, así como un aumento de los niveles de andrógenos. Sus resultados sugieren que los estrógenos son importantes en la regulación de la espermatogénesis en este hermafrodita protógino. [57]

Estudios anteriores también han investigado los mecanismos de inversión sexual en peces teleósteos . Durante la reversión del sexo, todas sus gónadas, incluido el epitelio germinal, sufren cambios, remodelación y reforma importantes. Un estudio sobre el teleósteo Synbranchus marmoratus encontró que las metaloproteinasas (MMP) estaban involucradas en la remodelación gonadal. En este proceso, los ovarios degeneraron y fueron reemplazados lentamente por el tejido masculino germinal. En particular, la acción de las MMP indujo cambios significativos en el tejido gonadal intersticial, lo que permitió la reorganización del tejido epitelial germinal. El estudio también encontró que los esteroides sexuales ayudan en el proceso de inversión sexual al ser sintetizados como células de Leydig.replicar y diferenciar. Así, la síntesis de esteroides sexuales coincide con la remodelación gonadal, que es desencadenada por las MMP producidas por el tejido epitelial germinal. Estos resultados sugieren que las MMP y los cambios en los niveles de esteroides juegan un papel importante en el hermafroditismo secuencial en los teleósteos. [58]

Consecuencias genéticas

Los hermafroditas secuenciales casi siempre tienen una proporción de sexos sesgada hacia el sexo de nacimiento y, en consecuencia, experimentan un éxito reproductivo significativamente mayor después de cambiar de sexo. Según la teoría de la genética de poblaciones, esto debería disminuir la diversidad genética y el tamaño efectivo de la población (Ne). Sin embargo, un estudio de dos ecológicamente similares dorada Santer ( gonocórica ) y el besugo hondero (protógino) en aguas de Sudáfrica encontró que las diversidades genéticas fueron similares en las dos especies, y mientras Ne fue menor en el instante para el sexo-cambiador, fueron similares en un horizonte de tiempo relativamente corto. [59]La capacidad de estos organismos para cambiar el sexo biológico ha permitido un mejor éxito reproductivo basado en la capacidad de ciertos genes de transmitirse más fácilmente de generación en generación. El cambio de sexo también permite que los organismos se reproduzcan si no hay individuos del sexo opuesto ya presentes. [60]

Botánica

Planta macho pequeño A. Triphyllum

El hermafroditismo secuencial en las plantas es el proceso por el cual una planta cambia de sexo a lo largo de su vida. El hermafroditismo secuencial en plantas es muy raro. Hay menos del 0,1% de los casos registrados en los que las especies de plantas cambian por completo de sexo. [61]El modelo de ambiente irregular y la asignación de sexo dependiente del tamaño son los dos factores ambientales que impulsan el hermafroditismo secuencial en las plantas. El modelo de entorno irregular establece que las plantas querrán maximizar el uso de sus recursos mediante el cambio de sexo. Por ejemplo, si una planta se beneficiará más de los recursos de un entorno determinado en un sexo determinado, querrá cambiar a ese sexo. Además, la asignación de sexo dependiente del tamaño destaca que en las plantas hermafroditas secuenciales, es preferible cambiar de sexo de una manera que maximice su aptitud general en comparación con su tamaño a lo largo del tiempo. [62] Similar a maximizar el uso de recursos, si la combinación de tamaño y aptitud para un determinado sexo es más beneficiosa, la planta querrá cambiar a ese sexo. Evolutivamente, secuencialLos hermafroditas surgieron cuando ciertas especies encontraron que una de las mejores formas de maximizar los beneficios de su entorno era cambiando su sexo.

Arisaema

Planta femenina A. Triphyllum

Arisaema es un género de plantas que se cita comúnmente por ejercer un hermafroditismo secuencial. [63] Laplanta Arisaema más conocidaes la planta Arisaema triphyllum (Jack en el púlpito). [63] [64] A medida que A. triphyllum crece y cambia, se desarrolla de una planta juvenil no sexual, a una planta joven completamente masculina, a una planta masculina y femenina, a una planta completamente femenina. [63] Esto significa que A. triphyllum está cambiando su sexo de hombre a mujer a lo largo de su vida a medida que aumenta su tamaño, mostrando la asignación de sexo dependiente del tamaño. Otro ejemplo es Arisaema dracontium.o el dragón verde, que puede cambiar de sexo anualmente. [63] El sexo de A. dracontium también depende del tamaño: las flores más pequeñas son masculinas mientras que las flores más grandes son masculinas y femeninas. [63] Normalmente, en las especies de Arisaema , las flores pequeñas solo contienen estambres, lo que significa que son machos. Las flores más grandes pueden contener tanto estambres como pistilos o solo pistilos, lo que significa que pueden ser hermafroditas o estrictamente femeninas. [63] En general, los Arisaemas están cambiando su sexo a medida que crecen, maximizando la aptitud general para ese entorno en particular. [63]

Arce rayado ( Acer pensylvanicum )

Arce rayado o Acer Pensylvanicum

Los arces rayados o Acer pensylvanicum son hermafroditas secuenciales, ya que se sabe que tienen la capacidad de cambiar de sexo. [65] A partir de 2014, un estudio de caso mostró que durante un período de cuatro años el 54% de los arces rayados desarrollaron un sexo diferente. [65] Los científicos quitaron ramas de los arces rayados para investigar la causa de su hermafroditismo secuencial. [66] Se encontró que las ramas cambiaban a hembras o hembras y machos como respuesta al daño al ser cortadas del árbol. [66] Los investigadores coinciden en que cuando el arce rayado sufre daños o se enferma, esto provocará un cambio de sexo, ya sea femenino o femenino y masculino. [66]Esto podría deberse a que el arce rayado necesitaría florecer lo más rápido posible, produciendo descendencia antes de que finalmente muera por daño o enfermedad. [66]

Dichogamia en plantas con flores

Protandrous flores de Aeonium undulatum

En el contexto de la sexualidad vegetal de las plantas con flores (angiospermas), hay dos formas de dicogamia: la protoginia —la función femenina precede a la masculina— y la protandria —la función masculina precede a la femenina. Los ejemplos incluyen en Asteraceae , floretes tubulares (discos) bisexuales que suelen ser protándros. Mientras que en Acacia y Banksia las flores son protóginas, con el estilo de la flor femenina alargándose, luego en la fase masculina desprendiendo polen.

Evolución

Históricamente, la dicogamia se ha considerado un mecanismo para reducir la endogamia . [7] Sin embargo, un estudio de las angiospermas encontró que las plantas autoincompatibles (SI), que son incapaces de la endogamia, eran tan propensas a ser dicógamas como las plantas autocompatibles (SC). [67] Este hallazgo llevó a una reinterpretación de la dicogamia como un mecanismo más general para reducir el impacto de la interferencia polen - pistilo en la importación y exportación de polen. [8] [68] A diferencia de la hipótesis de evitación de la endogamia , que se centró en la función femenina, esta hipótesis de evitación de interferencias considera ambas funciones reproductivas.

Mecanismo

En muchas especies hermafroditas, la estrecha proximidad física de las anteras y el estigma hace que la interferencia sea inevitable, ya sea dentro de una flor o entre flores en una inflorescencia . La interferencia dentro de la flor, que ocurre cuando el pistilo interrumpe la eliminación del polen o las anteras evitan la deposición del polen, puede resultar en una autopolinización autónoma o facilitada. [69] [8] La interferencia entre flores es el resultado de mecanismos similares, excepto que las estructuras de interferencia ocurren en diferentes flores dentro de la misma inflorescencia y requieren actividad polinizadora . Esto resulta en geitonogamouspolinización, la transferencia de polen entre flores de un mismo individuo. [70] [69] En contraste con la interferencia dentro de la flor, la geitonogamia implica necesariamente los mismos procesos que el cruzamiento externo: atracción de polinizadores, provisión de recompensas y remoción de polen. Por lo tanto, la interferencia entre flores no solo conlleva el costo de la autofertilización ( depresión endogámica [71] [72] ), sino que también reduce la cantidad de polen disponible para la exportación (el llamado "descuento de polen" [73] ). Debido a que el descuento del polen disminuye el éxito de la crianza cruzada, la evitación de la interferencia puede ser una fuerza evolutiva importante en la biología floral. [73] [74] [68] [75]Dichogamy puede reducir la interferencia entre flores al reducir o eliminar la superposición temporal entre el estigma y las anteras dentro de una inflorescencia. Las inflorescencias grandes atraen a más polinizadores, lo que puede mejorar el éxito reproductivo al aumentar la importación y exportación de polen. [76] [77] [78] [71] [79] [80] Sin embargo, las inflorescencias grandes también aumentan las oportunidades para la geitonogamia y el descuento del polen, de modo que la oportunidad de interferencia entre flores aumenta con el tamaño de la inflorescencia. [74] En consecuencia, la evolución del tamaño de la exhibición floral puede representar un compromiso entre maximizar la visita de los polinizadores y minimizar la geitonogamia y el descuento de polen (Barrett et al., 1994). [81][82] [83]

Protandria

La protendria puede ser particularmente relevante para este compromiso, porque a menudo da como resultado una estructura de inflorescencia con flores de fase femenina colocadas debajo de las flores de fase masculina. [84] Dada la tendencia de muchos insectos polinizadores a alimentarse hacia arriba a través de las inflorescencias, [85] la protandria puede mejorar la exportación de polen al reducir la interferencia entre flores. [86] [7]Además, esta exportación mejorada de polen debería aumentar a medida que aumenta el tamaño de la exhibición floral, porque la interferencia entre flores debería aumentar con el tamaño de la exhibición floral. Estos efectos de la protandria sobre la interferencia entre flores pueden disociar los beneficios de las grandes inflorescencias de las consecuencias de la geitonogamia y el descuento del polen. Tal desacoplamiento proporcionaría una ventaja reproductiva significativa a través del aumento de las visitas de polinizadores y el éxito de la procreación.

Ventajas

Harder y col. (2000) demostraron experimentalmente que la dicogamia redujo las tasas de autofertilización y mejoró el éxito de la cruza a través de reducciones en la geitonogamia y el descuento de polen, respectivamente. [86] Routley y Husband (2003) examinaron la influencia del tamaño de la inflorescencia en esta ventaja de engendrar y encontraron una distribución bimodal con mayor éxito de engendramiento con tamaños de exhibición pequeños y grandes. [87]

La duración de la receptividad estigmática juega un papel clave en la regulación del aislamiento de las etapas masculina y femenina en plantas dicógamas, y la receptividad estigmática puede verse influenciada tanto por la temperatura como por la humedad. [88] Otro estudio de Jersakova y Johnson, estudió los efectos de la protandria en el proceso de polinización de la orquídea polinizada por polillas, Satyrium longicauda . Descubrieron que la protandria tendía a reducir los niveles absolutos de autopolinización y sugieren que la evolución de la protandria podría ser impulsada por las consecuencias del proceso de polinización para el éxito del apareamiento de los machos. [89] Otro estudio que indicó que la dicogamia podría aumentar el éxito de la polinización masculina fue el de Dai y Galloway. [90]

Ver también

  • Sexualidad vegetal
  • Sección secuencial hermafrodita en hermafrodita

Referencias

  1. ^ "Pez que dobla el género" . evolution.berkeley.edu . Consultado el 3 de abril de 2019 .
  2. ↑ a b Avise, John C. (2011). Hermafroditismo: una introducción a la biología, ecología y evolución de la sexualidad dual . Prensa de la Universidad de Columbia. ISBN 978-0231527156. OCLC  712855521 .
  3. ↑ a b Gemmell, Neil J .; Muncaster, Simon; Liu, Hui; Todd, Erica V. (2016). "Flexión de géneros: la biología del cambio de sexo natural en los peces" . Desarrollo sexual . 10 (5–6): 223–241. doi : 10.1159 / 000449297 . ISSN 1661-5425 . PMID 27820936 .  
  4. ↑ a b c d e Warner, RR (1975). "La importancia adaptativa del hermafroditismo secuencial en animales" . El naturalista estadounidense . 109 (965): 61–82. doi : 10.1086 / 282974 . S2CID 84279130 . 
  5. ^ a b Avise, JC; Mank, JE (2009). "Perspectivas evolutivas sobre el hermafroditismo en peces" . Desarrollo sexual . 3 (2-3): 152-163. doi : 10.1159 / 000223079 . ISSN 1661-5433 . PMID 19684459 . S2CID 22712745 .   
  6. ^ Carruth, LL (2000). "El cíclido de agua dulce Crenicara punctulata es un hermafrodita secuencial protogynous". Copeia . 2000 : 71–82. doi : 10.1643 / 0045-8511 (2000) 2000 [0071: fccpia] 2.0.co; 2 .
  7. ↑ a b c Darwin, Charles (1862). Sobre los diversos inventos con los que las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos y sobre los buenos efectos del entrecruzamiento . Londres: John Murray. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2006.
  8. ↑ a b c Lloyd, DG, Webb, CJ (1986). "La evitación de interferencia entre la presentación de polen y estigmas en angiospermas: I. Dichogamia" . Nuevo celo. J. Bot . 24 : 135–62. doi : 10.1080 / 0028825x.1986.10409725 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. ^ a b Henshaw, Jonathan M. (2017), "Hermafroditismo protendroso", en Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior , Springer International Publishing, págs. 1–6, doi : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_1972-1 , ISBN 9783319478296
  10. ↑ a b Collin, Rachel (1 de octubre de 2013). "Patrones filogenéticos y plasticidad fenotípica de los sistemas sexuales moluscos" . Biología Integrativa y Comparada . 53 (4): 723–735. doi : 10.1093 / icb / ict076 . ISSN 1540-7063 . PMID 23784696 .  
  11. ↑ Leonard, Janet L. (1 de octubre de 2013). "Paradoja de Williams y el papel de la plasticidad fenotípica en los sistemas sexuales" . Biología Integrativa y Comparada . 53 (4): 671–688. doi : 10.1093 / icb / ict088 . ISSN 1540-7063 . PMID 23970358 .  
  12. ^ Policansky, David (1982). "Cambio de sexo en plantas y animales". Revisión anual de ecología y sistemática . 13 : 471–495. doi : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002351 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2097077 .  
  13. ↑ de Mitcheson, Yvonne Sadovy; Liu, Min (marzo de 2008). "Hermafroditismo funcional en teleósteos". Pesca y Pesca . 9 (1): 1–43. doi : 10.1111 / j.1467-2979.2007.00266.x . ISSN 1467-2960 . 
  14. ↑ a b Bauer, Raymond T. (1 de agosto de 2006). "Mismo sistema sexual pero sociobiología variable: evolución del hermafroditismo simultáneo protándrico en camarones Lysmata" . Biología Integrativa y Comparada . 46 (4): 430–438. doi : 10.1093 / icb / icj036 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672755 .  
  15. ^ a b c Erisman, BE; Petersen, CW; Hastings, PA; Warner, RR (1 de julio de 2013). "Perspectivas filogenéticas sobre la evolución del hermafroditismo funcional en peces teleósteos" . Biología Integrativa y Comparada . 53 (4): 736–754. doi : 10.1093 / icb / ict077 . ISSN 1540-7063 . PMID 23817661 .  
  16. ^ Buston, P. M (2004). "Herencia territorial en pez payaso" . Proceedings of the Royal Society B . 271 : s252 – s254. doi : 10.1098 / rsbl.2003.0156 . PMC 1810038 . PMID 15252999 .  
  17. ^ Buston, P. (2004). "¿La presencia de no criadores mejora la aptitud de los criadores? Un análisis experimental en el pez payaso Amphiprion percula ". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 57 : 23–31. doi : 10.1007 / s00265-004-0833-2 . S2CID 24516887 . 
  18. ^ Avise, JC; Mank, JE (2009). "Perspectivas evolutivas sobre el hermafroditismo en peces" . Desarrollo sexual . 3 (2-3): 152-163. doi : 10.1159 / 000223079 . PMID 19684459 . S2CID 22712745 .  
  19. ^ Doe, David A. (marzo de 1987). "Los orígenes y relaciones de los invertebrados inferiores. Actas de un simposio internacional celebrado en Londres, 7-9 de septiembre de 1983. S. Conway Morris, JD George, R. Gibson, HM Platt". La Revista Trimestral de Biología . 62 (1): 99–100. doi : 10.1086 / 415341 . ISSN 0033-5770 . 
  20. ↑ Castle, William A. (julio de 1941). "La morfología y la historia de vida de Hymanella retenuova, una nueva especie de Triclad de Nueva Inglaterra". Naturalista estadounidense de Midland . 26 (1): 85–97. doi : 10.2307 / 2420756 . JSTOR 2420756 . 
  21. ↑ a b Policansky, D. (1982). "Cambio de sexo en plantas y animales". Revisión anual de ecología y sistemática . 13 : 471–495. doi : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002351 .
  22. ^ Russell-Hunter, WD; McMahon, RF (1976). "Evidencia de protandria funcional en una lapa basommatophoran de agua dulce, Laevapex fuscus ". Transacciones de la American Microscopical Society . 95 (2): 174-182. doi : 10.2307 / 3225061 . JSTOR 3225061 . 
  23. ^ Sculley, Colleen E. y Carol L. Boggs. "Los sistemas de apareamiento y la división sexual del esfuerzo de alimentación afectan el comportamiento de las mariposas en los charcos". Entomología ecológica 21.2 (1996): 193-197
  24. ^ Bauer, RT; Holt, GJ (29 de septiembre de 1998). "Hermafroditismo simultáneo en el camarón marino Lysmata wurdemanni (Caridea: Hippolytidae): un sistema sexual no descrito en el crustáceo decápodo". Biología Marina . 132 (2): 223–235. doi : 10.1007 / s002270050388 . ISSN 0025-3162 . S2CID 54876579 .  
  25. ^ a b c "Comportamiento reproductivo - Comportamiento reproductivo en vertebrados" . Enciclopedia Británica . Consultado el 3 de abril de 2019 .
  26. ^ Koulish, S .; Kramer, CR (noviembre de 1989). "La gonadotropina coriónica humana (hCG) induce la inversión de las gónadas en un pez protogynous, el pez de cabeza azul, Thalassoma bifasciatum (Teleostei, Labridae)". La Revista de Zoología Experimental . 252 (2): 156–168. doi : 10.1002 / jez.1402520207 . ISSN 0022-104X . PMID 2480989 .  
  27. ^ Avise, JC; JE Mank (2009). "Perspectivas evolutivas sobre el hermafroditismo en peces" . Desarrollo sexual . 3 (2-3): 152-163. doi : 10.1159 / 000223079 . PMID 19684459 . S2CID 22712745 .  
  28. ^ Pauly, Daniel (2004). Los peces de Darwin: una enciclopedia de ictiología, ecología y evolución . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 108. ISBN 9781139451819.
  29. ^ Pandian, TJ (2012). Diferenciación genética de sexos en peces . Boca Raton, FL: Science Publishers.
  30. ^ Todd, Erica V .; Liu, Hui; Muncaster, Simon; Gemmell, Neil J. (2016). "Flexión de géneros: la biología del cambio de sexo natural en los peces" . Desarrollo sexual . 10 (5–6): 223–241. doi : 10.1159 / 000449297 . ISSN 1661-5425 . PMID 27820936 .  
  31. ^ "Animal Planet :: Guía de peces - Wrasse" . PetEducation.com . Consultado el 28 de marzo de 2011 .
  32. ↑ a b Warner, RR (1975). "La biología reproductiva del hermafrodita Protogynous Pimelometopon Pulchrum (Piscis: Labridae)". Boletín de pesca . 73 : 261-283.
  33. ^ Adreani, MS; Allen, LG (2008). "Sistema de apareamiento y biología reproductiva de un lábrido templado, Halichoeres semicinctus ". Copeia . 2008 (2): 467–475. doi : 10.1643 / cp-06-265 . S2CID 85821227 . 
  34. ^ "Archivos de Sheephead" . Escuela CIMI . Consultado el 3 de abril de 2019 .
  35. ^ "Cabeza de oveja de California, bosque de algas marinas, peces, pulcher de Semicossyphus en el acuario de la bahía de Monterey" . www.montereybayaquarium.org . Consultado el 3 de abril de 2019 .
  36. ^ a b Munday, Philip L; Wilson White, J; Warner, Robert R (22 de noviembre de 2006). "Una base social para el desarrollo de machos primarios en un pez que cambia de sexo" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 273 (1603): 2845–2851. doi : 10.1098 / rspb.2006.3666 . ISSN 0962-8452 . PMC 1664627 . PMID 17015358 .   
  37. ^ Lema, Sean C .; Slane, Melissa A .; Salvesen, Kelley E .; Godwin, John (diciembre de 2012). "Variación en los perfiles de transcripción de genes de dos receptores de vasotocina de arginina de tipo V1a entre las fases sexuales del napoleón (Thalassoma bifasciatum)". Endocrinología general y comparada . 179 (3): 451–464. doi : 10.1016 / j.ygcen.2012.10.001 . PMID 23063433 . 
  38. ^ a b Gasparini F; Manni L .; Cima F .; Zaniolo G; Burighel P; Caicci F; Franchi N; Schiavon F; Rigon F; Campagna D; Ballarin L (julio de 2014). "Reproducción sexual y asexual en la ascidia colonial Botryllus schlosseri". Génesis . 53 (1): 105-20. doi : 10.1002 / dvg.22802 . PMID 25044771 . S2CID 205772576 .  
  39. ^ Bernstein, H .; Hopf, FA; Michod, RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Adv Genet . Avances en Genética. 24 : 323–70. doi : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 9780120176243. PMID  3324702 .
  40. ^ "Familie Serranidae - Lubinas: meros y lubinas de hadas" . Fishbase. 26 de agosto de 2010 . Consultado el 21 de enero de 2012 .
  41. ^ "Anthiinae - los bajos de lujo" . Revista Reefkeeping. 2008 . Consultado el 21 de enero de 2012 .
  42. ^ R. Thompson y JL Munro (1983). "La biología, ecología y bionómica de las ciervas y meros, Serranidae" . En JL Munro (ed.). Recursos pesqueros de los arrecifes de coral del Caribe . El WorldFish Center. pag. 62 . ISBN 978-971-10-2201-3.
  43. ^ Neves, Ana; Vieira, Ana Rita; Sequeira, Vera; Paiva, Rafaela Barros; Gordo, Leonel Serrano (octubre de 2018). "Perspectiva sobre la estrategia reproductiva en aguas portuguesas de una especie protógina comercial, el besugo Spondyliosoma cantharus (Sparidae)". Investigación pesquera . 206 : 85–95. doi : 10.1016 / j.fishres.2018.05.004 .
  44. ^ JR Gold (1979). "Citogenética" . En WS Hoar; DJ Randall; JR Brett (eds.). Bioenergética y Crecimiento . Fisiología de los peces. VIII . Prensa académica. pag. 358. ISBN 978-0-12-350408-1.
  45. ^ Abdel-Aziz, El-Sayedah H .; Bawazeer, Fayzah A .; El-Sayed Ali, Tamer; Al-Otaibi, Mashael (agosto de 2012). "Patrones sexuales y reversión de sexo protógino en el pez loro oxidado, Scarus ferrugineus (Scaridae): estudios histológicos y fisiológicos". Fisiología y bioquímica de peces . 38 (4): 1211-1224. doi : 10.1007 / s10695-012-9610-8 . ISSN 0920-1742 . PMID 22311602 . S2CID 3832944 .   
  46. ^ Sakai, Yoichi; Karino, Kenji; Kuwamura, Tetsuo; Nakashima, Yasuhiro; Maruo, Yukiko (mayo de 2003). "Los machos de Centropyge ferrugata (Pomacanthidae) del pez ángel sexualmente dicromático protogynous pueden cambiar de nuevo a las hembras". Ciencias Zoológicas . 20 (5): 627–633. doi : 10.2108 / zsj.20.627 . ISSN 0289-0003 . PMID 12777833 . S2CID 24474980 .   
  47. ^ Sarkar, SwarajKumar; De, SubrataKumar (2018). "Variación morfofuncional basada en la ultraestructura de la neurona de la cripta olfativa en un saltador de lodo hermafrodita protógino monomórfico (Gobiidae: Oxudercinae) (Pseudapocryptes lanceolatus [Bloch y Schneider])" . Revista de Microscopía y Ultraestructura . 6 (2): 99–104. doi : 10.4103 / JMAU.JMAU_18_18 . ISSN 2213-879X . PMC 6130248 . PMID 30221134 .   
  48. ^ Currey, LM; Williams, AJ; Mapstone, BD; Davies, CR; Carlos, G .; Welch, DJ; Simpfendorfer, CA; Ballagh, AC; Penny, AL (marzo de 2013). "Biología comparada de especies tropicales de Lethrinus (Lethrinidae): desafíos para la gestión de múltiples especies". Revista de biología de peces . 82 (3): 764–788. doi : 10.1111 / jfb.3495 . PMID 23464543 . 
  49. ^ Dimitri A. Pavlov; Natal'ya G. Emel'yanova y Georgij G. Novikov (2009). "Dinámica reproductiva" . En Tore Jakobsen; Michael J. Fogarty; Bernard A. Megrey y Erlend Moksness (eds.). Biología reproductiva de peces: implicaciones para la evaluación y el manejo . John Wiley e hijos. pag. 60. ISBN 978-1-4051-2126-2.
  50. ^ Brook, HJ; Rawlings, TA; Davies, RW (agosto de 1994). "Cambio de sexo protógino en el isópodo intermareal Gnorimosphaeroma oregonense (Crustacea: Isopoda)" . El Boletín Biológico . 187 (1): 99-111. doi : 10.2307 / 1542169 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542169 . PMID 29281308 .   
  51. ↑ a b c Ghiselin, Michael T. (1969). "La evolución del hermafroditismo entre animales". La Revista Trimestral de Biología . 44 (2): 189-208. doi : 10.1086 / 406066 . PMID 4901396 . S2CID 38139187 .  
  52. ↑ a b Kazancioğlu, E; SH Alonzo (2010). "Un análisis comparativo del cambio de sexo en Labridae apoya la hipótesis de la ventaja de tamaño" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 64 (8): 2254–64. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662 . S2CID 8184412 .  
  53. ^ Charnov, E (1986). "La ventaja de tamaño no siempre favorece el cambio de sexo". Revista de Biología Teórica . 119 (3): 283-285. Código Bibliográfico : 1986JThBi.119..283C . doi : 10.1016 / s0022-5193 (86) 80141-2 . PMID 3736074 . 
  54. ^ Munday, P; BW Molony (2002). "El costo energético del cambio de sexo protogynous versus protogynous en el pez cambiante de sexo bidireccional Gobiodon histrio". Biología Marina . 141 (6): 429–446. doi : 10.1007 / s00227-002-0904-8 . S2CID 54520507 . 
  55. ↑ Kazancioğlu, E; SH Alonzo (2009). "Los costos de cambiar de sexo no explican por qué el hermafroditismo secuencial es raro". El naturalista estadounidense . 173 (3): 327–36. doi : 10.1086 / 596539 . PMID 19199519 . S2CID 1921817 .  
  56. ^ Kroon, FJ; Munday, PL; Westcott, D .; Hobbs, J.-P .; Liley, NR (2005). "La vía de la aromatasa media el cambio de sexo en cada dirección" . Proceedings of the Royal Society B . 272 (1570): 1399–405. doi : 10.1098 / rspb.2005.3097 . PMC 1560338 . PMID 16006326 .  
  57. ^ Kobayashi, y; Nozu R; Nakamura M. (2011). "Papel del estrógeno en la espermatogénesis en machos de fase inicial del lábrido de tres manchas ( Halichoeres trimaculatus ): efecto del inhibidor de la aromatasa en los testículos" . Dinámica del desarrollo . 240 (1): 116-121. doi : 10.1002 / dvdy.22507 . PMID 21117145 . S2CID 35335791 . Consultado el 27 de abril de 2011 .  
  58. ^ Mazzoni, Talita; Lo Nostro, Fabiana; Antoneli, Fernanda; Quagio-Grassiotto, Irani (24 de abril de 2018). "Acción de las metaloproteinasas en el remodelado gonadal durante la reversión del sexo en el hermafroditismo secuencial del pez Teleostei Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae)" . Celdas . 7 (5): 34. doi : 10.3390 / cells7050034 . ISSN 2073-4409 . PMC 5981258 . PMID 29695033 .   
  59. ^ Coscia, I .; Chopelet, J .; Waples, RS; Mann, BQ; Mariani, S. (2016). "Cambio de sexo y tamaño efectivo de la población: implicaciones para los estudios genéticos de poblaciones en peces marinos" . Herencia . 117 (4): 251-258. doi : 10.1038 / hdy.2016.50 . PMC 5026757 . PMID 27507184 . Consultado el 5 de enero de 2017 .  
  60. ^ Benvenuto, C .; Coscia, I .; Chopelet, J .; Sala-Bozano, M .; Mariani, S. (22 de agosto de 2017). "Consecuencias ecológicas y evolutivas de las vías alternativas de cambio de sexo en los peces" . Informes científicos . 7 (1): 9084. Bibcode : 2017NatSR ... 7.9084B . doi : 10.1038 / s41598-017-09298-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5567342 . PMID 28831108 .   
  61. ^ Jong, Thomas Johannes de. (2005). Ecología evolutiva de las estrategias de reproducción vegetal . Klinkhamer, Petrus Gerardus Leonardus. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0521821428. OCLC  61702406 .
  62. ^ Ecología reproductiva vegetal: patrones y estrategias . Lovett Doust, Jon., Lovett Doust, Lesley. Nueva York: Oxford University Press. 1988. ISBN 0195051750. OCLC  16710791 .CS1 maint: otros ( enlace )
  63. ^ a b c d e f g Srivastava, Preeti; Banerji, BK (2012). "Sesgo de género en Arisaema - un fenómeno único y raro". Ciencia actual . 102 (2): 189-193. ISSN 0011-3891 . JSTOR 24083847 .  
  64. ^ Newman, Paul B. (1956). "Urashima Taro". Revisión de Chicago . 10 (2): 52. doi : 10.2307 / 25293222 . ISSN 0009-3696 . JSTOR 25293222 .  
  65. ^ a b "Los árboles de arce rayados a menudo cambian de sexo, y las hembras tienen más probabilidades de morir" . Rutgers hoy . 2019-05-29 . Consultado el 31 de octubre de 2019 .
  66. ↑ a b c d Treviño, Julissa. "El misterio de los árboles de arce rayado que cambian de sexo" . Smithsonian . Consultado el 6 de diciembre de 2019 .
  67. ^ Bertin, RI (1993). "Incidencia de monoica y dicogamia en relación con la autofertilización en angiospermas". Soy. J. Bot . 80 (5): 557–60. doi : 10.2307 / 2445372 . JSTOR 2445372 . PMID 30139145 .  
  68. ↑ a b Barrett, SC (febrero de 2002). "Interferencia sexual de tipo floral" . Herencia . 88 (2): 154–9. doi : 10.1038 / sj.hdy.6800020 . PMID 11932774 . 
  69. ↑ a b Lloyd, DG, Schoen DJ (septiembre de 1992). "Auto y fertilización cruzada en plantas. I. Dimensiones funcionales". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 153 (3, Parte 1): 358–69. doi : 10.1086 / 297040 . S2CID 85344103 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  70. ^ de Jong, TJ; Waser, NM; Klinkhamer, PGL (1993). "Geitonogamia: el lado descuidado de la autofecundación". Tendencias Ecol. Evol . 8 (9): 321-25. doi : 10.1016 / 0169-5347 (93) 90239-L . PMID 21236182 . 
  71. ↑ a b Schemske, DW (1980). "Evolución del adorno floral en la orquídea Brassavola nodosa ". Evolución . 34 (3): 489–91. doi : 10.2307 / 2408218 . JSTOR 2408218 . PMID 28568693 .  
  72. ^ Charlesworth, D .; Charlesworth, B. (1987). "Depresión endogámica y sus consecuencias evolutivas". Revisión anual de ecología y sistemática . 18 : 237–68. doi : 10.1146 / annurev.es.18.110187.001321 . JSTOR 2097132 . 
  73. ^ a b Más duro, LD; Wilson, WG (noviembre de 1998). "Una aclaración del descuento de polen y sus efectos conjuntos con la depresión endogámica en la evolución del sistema de apareamiento". El naturalista estadounidense . 152 (5): 684–95. doi : 10.1086 / 286199 . JSTOR 2463846 . PMID 18811343 . S2CID 22836267 .   
  74. ^ a b Más duro, LD; Barrett, SCH (1996). "Patrones de dispersión y apareamiento de polen en plantas polinizadas por animales". En Lloyd, DG; Barrett, SCH (eds.). Biología floral: estudios sobre la evolución floral en plantas polinizadas por animales . Chapman y Hall. págs. 140-190.
  75. ^ Más duro, LD; Barrett, SCH (febrero de 1995). "Costo de apareamiento de grandes exhibiciones florales en plantas hermafroditas". Naturaleza . 373 (6514): 512–5. Código Bibliográfico : 1995Natur.373..512H . doi : 10.1038 / 373512a0 . S2CID 8260491 . 
  76. ^ Geber, M. (1985). "La relación del tamaño de la planta con la autopolinización en Mertensia ciliata ". Ecología . 66 (3): 762–72. doi : 10.2307 / 1940537 . JSTOR 1940537 . 
  77. ^ Bell G. (1985). "Sobre la función de las flores". Proceedings of the Royal Society B . 224 (1235): 223–65. Código Bibliográfico : 1985RSPSB.224..223B . doi : 10.1098 / rspb.1985.0031 . S2CID 84275261 . 
  78. ^ Queller, DC (1983). "Selección sexual en una planta hermafrodita" (PDF) . Naturaleza . 305 (5936): 706–707. Código bibliográfico : 1983Natur.305..706Q . doi : 10.1038 / 305706a0 . hdl : 2027,42 / 62650 . S2CID 4261367 .  
  79. ^ Klinkhamer, PGL, de Jong, TJ (1990). "Efectos del tamaño de la planta, la densidad de la planta y la recompensa de néctar diferencial de sexo en la visita de los polinizadores en el protándrico Echium vulgare ". Oikos . 57 (3): 399–405. doi : 10.2307 / 3565970 . JSTOR 3565970 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  80. ^ Schmid-Hempel, P., Speiser, B. (1988). "Efectos del tamaño de la inflorescencia sobre la polinización en Epilobium angustifolium ". Oikos . 53 (1): 98-104. doi : 10.2307 / 3565669 . JSTOR 3565669 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  81. ^ Holsinger KE (1996). "Biología de la polinización y la evolución de los sistemas de apareamiento en plantas con flores". En Hecht, MK (ed.). Biología evolutiva . Nueva York: Plenum Press. págs. 107-149.
  82. ^ Klinkhamer, PGL, de Jong, TJ (1993). "Atractivo para los polinizadores: el dilema de una planta". Oikos . 66 (1): 180–4. doi : 10.2307 / 3545212 . JSTOR 3545212 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  83. ^ Nieve, AA, Spira, TP, Simpson, R., Klips, RA (1996). "La ecología de la polinización geitonogama". En Lloyd, DG; Barrett, SCH (eds.). Biología floral: estudios sobre la evolución floral en plantas polinizadas por animales . Nueva York: Chapman & Hall. págs. 191–216.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  84. ^ Bertin, RI; Newman, CM (1993). "Dichogamia en las angiospermas". Bot. Rev . 59 (2): 112–52. doi : 10.1007 / BF02856676 . S2CID 10778859 . 
  85. ^ Galeno, C .; Plowright, RC (1988). "Patrones de movimiento contrastantes de abejorros recolectores de néctar y recolectores de polen ( Bombus terricola ) en inflorescencias de fireweed ( Chamaenerion angustifolium )". Ecol. Entomol . 10 : 9-17. doi : 10.1111 / j.1365-2311.1985.tb00530.x . S2CID 85123252 . 
  86. ^ a b Más duro, LD; Barrett, SC; Cole, WW (febrero de 2000). "Las consecuencias de apareamiento de la segregación sexual dentro de las inflorescencias de las plantas con flores" . Proceedings of the Royal Society B . 267 (1441): 315–320. doi : 10.1098 / rspb.2000.1002 . PMC 1690540 . PMID 10722210 .  
  87. ^ Routley, MB; Husband, BC (febrero de 2003). "El efecto de la protandria sobre el éxito de la cría en Chamerion angustifolium (Onagraceae) con diferentes tamaños de inflorescencia". Evolución . 57 (2): 240–248. doi : 10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0240: teopos] 2.0.co; 2 . PMID 12683521 . 
  88. ^ Lora, J .; Herrero, M .; Hormaza, JI (2011). "Receptividad estigmática en una especie de angiospermas divergentes tempranas dicógamas, Annona cherimola (Annonaceae): Influencia de la temperatura y la humedad". Revista estadounidense de botánica . 98 (2): 265-274. doi : 10.3732 / ajb.1000185 . hdl : 10261/33350 . PMID 21613115 . 
  89. ↑ Jersáková, J .; SD Johnson (2007). "Protandry promueve el éxito de la polinización masculina en una orquídea polinizada por polillas" . Ecología funcional . 21 (3): 496–504. doi : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01256.x .
  90. ^ Dai, C .; Galloway, LF (2011). "¿La dichogamia y la hercogamia reducen la interferencia sexual en una especie autoincompatible?" . Ecología funcional . 25 : 271-278. doi : 10.1111 / j.1365-2435.2010.01795.x .
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