La depredación por persecución es una forma de depredación en la que los depredadores persiguen activamente a sus presas , ya sea en solitario o en grupo . Es una estrategia de depredación alternativa para emboscar a la depredación : los depredadores de persecución se basan en una velocidad , resistencia y / o trabajo en equipo superiores para capturar a la presa, mientras que los depredadores de emboscada usan el sigilo , el señuelo , el uso del entorno y el elemento sorpresa para capturar a la presa. Si bien los dos patrones de depredación no son mutuamente excluyentes , las diferencias morfológicas en el plan corporal de un organismo puede crear un sesgo evolutivo que favorezca cualquier tipo de depredación.
La caza de depredadores se observa típicamente en especies carnívoras dentro del reino Animalia , con algunos ejemplos icónicos como guepardos , leones y lobos . La persecución puede ser iniciada por el depredador o por la presa si se le alerta de la presencia de un depredador e intenta huir antes de que el depredador se acerque. La persecución termina cuando el depredador alcanza con éxito y ataca a la presa, o cuando el depredador abandona el intento después de que la presa la deja atrás y escapa.
Una forma particular de persecución es la caza persistente , en la que el depredador sigue a la presa lenta pero persistentemente para desgastarla físicamente con fatiga o sobrecalentamiento , y algunos animales son ejemplos de ambos tipos de persecución.
Estrategia
Todavía existe incertidumbre sobre si los depredadores se comportan con una táctica o estrategia general mientras cazan. [1] Sin embargo, entre los depredadores de persecución, hay varios comportamientos comunes. A menudo, los depredadores explorarán presas potenciales, evaluando la cantidad y densidad de presas antes de emprender una persecución. Ciertos depredadores optan por perseguir presas principalmente en un grupo de conespecíficos; estos animales se conocen como cazadores en manada o perseguidores en grupo. Otras especies optan por cazar solas. Estos dos comportamientos se deben típicamente a diferencias en el éxito de la caza, donde algunos grupos tienen mucho éxito en grupos y otros tienen más éxito solos. Los depredadores de persecución también pueden optar por agotar sus recursos metabólicos rápidamente [2] o seguir su ritmo durante una persecución. [3] Esta elección puede estar influenciada por especies de presa, escenarios estacionales o escenarios temporales. Los depredadores que agotan rápidamente sus recursos metabólicos durante una persecución tienden a acechar primero a su presa, acercándose lentamente a su presa para disminuir la distancia y el tiempo de persecución. Cuando el depredador está a una distancia más cercana (una que conduciría a una captura de presa más fácil), finalmente lo persigue. [4] La persecución al ritmo se ve más comúnmente en la persecución en grupo, ya que los animales individuales no necesitan ejercer tanta energía para capturar presas. Sin embargo, este tipo de búsqueda requiere coordinación grupal, que puede tener diversos grados de éxito. Dado que los grupos pueden participar en persecuciones más largas, a menudo se centran en separar una presa más débil o más lenta durante la persecución. [5] Morfológicamente hablando, mientras que la depredación por emboscada requiere sigilo, [6] la persecución requiere velocidad; Los depredadores de persecución son proporcionalmente de extremidades largas y están equipados con adaptaciones de cursor. [7] Las teorías actuales sugieren que este enfoque proporcionalmente largo del plan corporal fue una contramedida evolutiva para la adaptación de la presa. [7]
Perseguidores de grupo
Vertebrados
Los perseguidores grupales cazan con una colección de congéneres. La persecución en grupo se suele ver en especies de socialidad relativamente alta ; en los vertebrados, los individuos a menudo parecen tener roles definidos en la búsqueda.
Mamíferos
Se sabe que las manadas de perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) se dividen en varios grupos más pequeños mientras las persiguen; un grupo inicia la persecución, mientras que el otro viaja por delante del camino de escape de la presa. El grupo de iniciadores de la persecución coordina su persecución para llevar a la presa hacia la ubicación del segundo grupo, donde la ruta de escape de la presa quedará efectivamente cortada. [8]
Se ha demostrado que los delfines mulares ( Tursiops ) exhiben comportamientos similares de especialización de roles de búsqueda. Un grupo dentro de la manada de delfines, conocidos como los conductores, persigue a los peces, forzando a los peces a formar un círculo cerrado, mientras que el otro grupo de la manada, las barreras, se acercan al pez desde la dirección opuesta. Este ataque de dos puntas deja al pez solo con la opción de saltar fuera del agua para escapar de los delfines. Sin embargo, los peces son completamente vulnerables en el aire; es en este punto cuando los delfines saltan y atrapan los peces. [9]
En la caza en manada de leones ( Panthera leo ), a cada miembro del grupo de caza se le asigna una posición, de izquierda a derecha, para obtener una mejor presa. [10] Se cree que tales especializaciones en roles dentro del grupo aumentan la sofisticación en la técnica; los miembros del ala de león son más rápidos y llevarán a la presa hacia el centro, donde los miembros más grandes, más fuertes y asesinos de la manada acabarán con la presa. Muchas observaciones de perseguidores grupales señalan un tamaño de caza óptimo en el que ciertas monedas (masa de presas muertas o número de presas asesinadas) se maximizan con respecto a los costos (kilómetros recorridos o lesiones sufridas). [11] [12] El tamaño de los grupos a menudo depende de aspectos del medio ambiente: número de presas, densidad de presas, número de competidores, cambios estacionales, etc. [13]
Aves
Si bien generalmente se cree que las aves son cazadores individuales, hay algunos ejemplos de aves que cooperan durante las persecuciones. Los halcones de Harris ( Parabuteo unicinctus ) tienen dos estrategias cooperativas para la caza: penetración circundante y de cobertura, y ataque de relevo de persecución larga.
La primera estrategia involucra a un grupo de halcones que rodean a la presa escondida bajo algún tipo de cobertura, mientras que otro halcón intenta penetrar la cobertura de la presa. El intento de penetración saca a la presa de su cobertura donde es rápidamente asesinada por uno de los halcones circundantes. [14]
La segunda estrategia se usa con menos frecuencia: implica un "ataque de relevo" en el que un grupo de halcones, liderados por un halcón "líder", se involucran en una larga persecución de presas. El halcón "líder" se sumergirá para matar a la presa. Si la inmersión no tiene éxito, el papel del "líder" cambia a otro halcón que luego se sumergirá en otro intento de matar a la presa. Durante un ataque de relé observado, se exhibieron 20 inmersiones y, por lo tanto, 20 interruptores de plomo. [14]
Invertebrados
Al igual que en los vertebrados, hay muchas especies de invertebrados que persiguen activamente a sus presas en grupos y exhiben especialización en tareas, pero mientras que los vertebrados cambian su comportamiento en función de su papel en la caza, la delegación de tareas de invertebrados generalmente se basa en diferencias morfológicas reales. La gran mayoría de insectos eusociales tienen castas dentro de una población que tienden a diferir en tamaño y tienen estructuras especializadas para diferentes tareas. [15] Esta diferenciación se lleva al extremo en los grupos isópteros e himenópteros , o termitas y hormigas , abejas y avispas respectivamente.
Las hormigas cazadoras de termitas del género Pachycondyla , también conocidas como hormigas Matabele, forman grupos de asalto que consisten en hormigas de diferentes castas, como las hormigas soldado y las hormigas obreras. [16] Las hormigas soldado son mucho más grandes que las hormigas obreras, con mandíbulas más poderosas y exoesqueletos más robustos , por lo que forman la primera línea de los grupos de asalto y son responsables de matar a sus presas. Los trabajadores suelen matar y llevarse las presas muertas, mientras apoyan a los soldados. Los grupos de asalto son muy móviles y se mueven agresivamente hacia las colonias de termitas, a menudo rompiendo sus defensas externas y entrando en sus montículos. Las hormigas no vacían por completo el montículo de termitas, sino que solo toman unas pocas, lo que permite que las termitas recuperen su número para que las hormigas tengan un flujo constante de presas. [dieciséis]
Los avispones gigantes asiáticos , Vespa mandarinia , forman grupos de asalto similares para cazar a sus presas, que generalmente consisten en abejas. [17] Los avispones gigantes se agrupan y como equipo pueden diezmar una colonia entera de abejas, especialmente las de abejas europeas no nativas. Por sí solos, los avispones están sujetos al ataque de las abejas más pequeñas, que pululan al avispón y hacen vibrar su abdomen para generar calor, cocinando colectivamente el avispón hasta que muere. [17] Al cazar en grupos, los avispones evitan este problema.
Perseguidores individuales
Vertebrados
Mamíferos
Si bien la mayoría de las especies de grandes felinos son depredadores de emboscada solitarios o cazadores en manada , los guepardos ( Acinonyx jubatus ) son principalmente depredadores de persecución solitarios. Ampliamente conocido como el animal terrestre más rápido con velocidades de carrera que alcanzan las 61-64 millas por hora (98-103 km / h; 27-29 m / s), los guepardos aprovechan su velocidad durante las persecuciones. [18] [19] Sin embargo, su velocidad y aceleración también tienen desventajas, ya que ambos dependen del metabolismo anaeróbico y solo pueden mantenerse durante períodos cortos de tiempo. Los estudios muestran que los guepardos pueden mantener la velocidad máxima hasta una distancia de aproximadamente 500 yardas (460 m), [20] que son solo unos 20 segundos de carrera, antes de que se produzcan la fatiga y el sobrecalentamiento . Debido a estas limitaciones, a menudo se observan guepardos caminando silenciosamente hacia la presa para acortar la distancia antes de correr a velocidades moderadas durante las persecuciones.
Hay afirmaciones de que la clave para que la persecución de los guepardos tenga éxito puede no ser solo una explosión de velocidad. Los guepardos son extremadamente ágiles , capaces de cambiar de dirección en períodos de tiempo muy cortos mientras corren a velocidades muy altas. Esta maniobrabilidad puede compensar las persecuciones insostenibles de alta velocidad, ya que permite que un guepardo cierre rápidamente la distancia sin tener que desacelerar cuando la presa cambia de dirección repentinamente. [21] Debido a que son de complexión ligera, los guepardos intentarán barrer con los pies y desequilibrar a la presa, en lugar de agarrar y atacar. Solo después de que la presa se haya caído y deje de correr momentáneamente, el guepardo se abalanzará e intentará someterlo con un mordisco en la garganta.
Aves
El colirrojo pintado ( Myioborus pictus ) es uno de los perseguidores de rubor mejor documentados. Cuando las moscas, presa de colirrojos, son alertados de la presencia de depredadores, responden huyendo. Los colirrojos aprovechan esta respuesta anti-depredadores extendiendo y orientando sus alas y colas fácilmente perceptibles, alertando a las moscas, pero solo cuando están en una posición donde la ruta de escape de las moscas se cruza con el campo de visión central del colirrojo. Cuando el camino de la presa está en este campo de visión, la tasa de captura de presas del colirrojo es máxima. Una vez que las moscas comienzan a huir, el colirrojo comienza a perseguir. Se ha propuesto que los colirrojos explotan dos aspectos de la sensibilidad visual de su presa: la sensibilidad a la ubicación del estímulo en el campo visual de la presa y la sensibilidad a la dirección del entorno del estímulo. [22] La eficacia de esta búsqueda también puede explicarse por el "efecto enemigo raro", una consecuencia evolutiva de las interacciones depredador-presa de múltiples especies. [22]
Invertebrados
Las libélulas son hábiles perseguidores aéreos; tienen una tasa de éxito del 97% para la captura de presas. [23] Esta tasa de éxito es una consecuencia de la "decisión" sobre qué presa perseguir, en función de las condiciones iniciales. Las observaciones de varias especies de libélulas posadas muestran más iniciaciones de persecución a distancias de inicio más grandes para especies de presas de mayor tamaño que para presas mucho más pequeñas. Más evidencia apunta a un sesgo potencial hacia presas más grandes, debido a recompensas metabólicas más sustanciales. Este sesgo es a pesar del hecho de que las presas más grandes suelen ser más rápidas y su elección resulta en búsquedas menos exitosas. La alta tasa de éxito de las libélulas para la captura de presas también puede deberse a su método de interceptación de alimentación. [1] A diferencia de la persecución clásica , en la que el depredador apunta a la posición actual de su presa, las libélulas predicen la dirección de movimiento de la presa, [24] como en la navegación paralela . Se han observado libélulas que se posan ( familia Libellulidae ), "replanteando" los puntos de presa de alta densidad antes de la persecución. [1] No hay distinciones notables en la eficiencia de captura de presas entre machos y hembras. Además, las libélulas percher están limitadas por su rango visual. Es más probable que se involucren en la persecución cuando la presa se encuentra en un ángulo subtendido de alrededor de 1 a 2 grados. Los ángulos mayores que este están fuera del rango visual de las libélulas. [1]
Base evolutiva del comportamiento
La evolución como contramedida
La teoría actual sobre la evolución de la depredación por persecución sugiere que el comportamiento es una contramedida evolutiva para la adaptación de la presa. Los animales de presa varían en su probabilidad de evitar la depredación, y es el fracaso de la depredación lo que impulsa la evolución tanto de la presa como del depredador. [25] Las tasas de falla por depredación varían enormemente en todo el reino animal; Las aves rapaces pueden fallar entre el 20% y el 80% del tiempo en la depredación, mientras que los mamíferos depredadores generalmente fallan más de la mitad de las veces. [25] La adaptación de la presa impulsa estas bajas tasas en tres fases: la fase de detección, la fase de persecución y la fase de resistencia. [26] La fase de persecución impulsó la evolución de distintos comportamientos para la persecución de depredadores.
Como la presión selectiva sobre las presas es mayor que sobre los depredadores [25], la adaptación suele ocurrir en las presas mucho antes que las adaptaciones recíprocas de los depredadores. La evidencia en el registro fósil apoya esto, sin evidencia de depredadores de persecución moderna hasta finales del período Terciario. [7] Se ha descubierto que ciertas adaptaciones, como las extremidades largas de los ungulados, que se pensaba que se adaptaban a la velocidad contra el comportamiento depredador, depredan a los animales depredadores durante más de 20 millones de años. Debido a esto, la depredación de persecución moderna es una adaptación que puede haber evolucionado por separado y mucho más tarde como una necesidad de más energía en climas más fríos y áridos. [7] Las extremidades más largas en los depredadores, la adaptación morfológica clave necesaria para la persecución prolongada de presas, está ligada en el registro fósil al Terciario tardío. Ahora se cree que los depredadores de persecución modernos como el lobo y el león desarrollaron este comportamiento en este período de tiempo como respuesta al aumento del rango de alimentación de los ungulados. [7] A medida que las presas de ungulados se movían hacia un rango de alimentación más amplio para descubrir alimento en respuesta al cambio climático, los depredadores desarrollaron las extremidades más largas y el comportamiento necesario para perseguir presas en rangos más amplios. En este sentido, la depredación de la persecución no es coevolutiva con la adaptación de la presa, sino una respuesta directa a la presa. La adaptación de la presa al clima es la razón formativa clave para la evolución del comportamiento y las necesidades morfológicas de la caza de depredadores.
Además de servir como una contramedida para la adaptación de las presas, la persecución de la depredación ha evolucionado en algunas especies como un mecanismo alternativo y facultativo para la búsqueda de alimento. Por ejemplo, los osos polares actúan típicamente como depredadores especializados de crías de foca y operan de una manera muy predicha por la teoría del forrajeo óptimo . Sin embargo, se ha visto que ocasionalmente emplean tácticas de depredación de persecución más ineficientes en energía en gansos no voladores. Esta estrategia depredadora alternativa puede servir como un recurso de respaldo cuando la búsqueda de alimento óptima es circunstancialmente imposible, o incluso puede ser una función para satisfacer las necesidades dietéticas. [27]
Evolución desde una base ecológica
La persecución de la depredación gira en torno a una interacción de movimiento distinta entre el depredador y la presa; A medida que las presas se mueven para encontrar nuevas áreas de alimentación, los depredadores deben moverse con ellas. Los depredadores se congregan en áreas de alta densidad de presas, [28] y, por lo tanto, las presas deben evitar estas áreas. [29] Sin embargo, el factor de dilución puede ser una razón para permanecer en áreas de alta densidad debido a un menor riesgo de depredación. Sin embargo, dados los movimientos de los depredadores sobre los rangos en busca de depredación, el factor de dilución parece una causa menos importante para evitar la depredación. Debido a estas interacciones, los patrones espaciales de depredadores y presas son importantes para preservar el tamaño de la población. Los intentos de la presa para evitar la depredación y encontrar comida se combinan con los intentos de los depredadores de cazar y competir con otros depredadores. Estas interacciones actúan para preservar las poblaciones. [30] Los modelos de patrones espaciales y la sincronía de las relaciones depredador-presa se pueden utilizar como apoyo para la evolución de la depredación de persecución como un mecanismo para preservar la mecánica de estas poblaciones. Al perseguir presas a largas distancias, los depredadores en realidad mejoran la supervivencia a largo plazo tanto de su propia población como de la población de presas a través de la sincronía de poblaciones. La persecución de depredadores actúa para nivelar las fluctuaciones de la población al mover animales depredadores de áreas de alta densidad de depredadores a baja densidad de depredadores, y baja densidad de presas a alta densidad de presas. Esto mantiene sincronizadas a las poblaciones migratorias, lo que aumenta la persistencia de la metapoblación. [30] El efecto de la depredación de la persecución sobre la persistencia de la población es más marcado en rangos de viaje más amplios. Los niveles de depredadores y presas suelen ser más sincrónicos en la depredación en áreas de distribución más amplias, ya que las densidades de población tienen más capacidad de nivelarse. [31] La persecución de la depredación se puede apoyar como un mecanismo de adaptación no solo para el éxito de la alimentación individual sino también para la persistencia de la metapoblación .
Adaptación anti-depredadores para perseguir depredadores
Adaptación anti-depredador
Así como la carrera armamentista evolutiva ha llevado al desarrollo del comportamiento de persecución de los depredadores, también ha conducido a las adaptaciones anti-depredadores de las presas. Se han observado alarmas como el movimiento de la cola del pantano oriental, el aleteo de la cola del venado de cola blanca y el zumbido de las gacelas de Thomson que disuaden la persecución. [32] Se cree que esta táctica indica que se conoce la presencia de un depredador y, por lo tanto, la persecución será mucho más difícil. Estas exhibiciones son más frecuentes cuando los depredadores se encuentran a una distancia intermedia. Las alarmas se utilizan con más frecuencia cuando la presa cree que los depredadores son más propensos a cambiar su decisión de perseguir. Por ejemplo, es menos probable que los guepardos, depredadores comunes de las gacelas de Thomson, cambien su elección de perseguir. Como tal, las gacelas pican menos cuando hay guepardos que cuando hay otros depredadores. [32] Además de las adaptaciones de comportamiento, también hay adaptaciones morfológicas anti-depredadores para perseguir a los depredadores. Por ejemplo, muchas aves han desarrollado plumas de la grupa que se caen con mucha menos fuerza que las plumas de otras partes del cuerpo. Esto permite un escape más fácil de las aves depredadoras, ya que las aves depredadoras a menudo se acercan a sus presas desde la grupa. [33]
El efecto confusión
En muchas especies que son víctimas de la depredación, el gregarismo a gran escala ha evolucionado como un comportamiento protector. Dichos rebaños pueden ser conespecíficos (todos los individuos son de una especie) o heteroespecíficos. Esto se debe principalmente al efecto de confusión , que establece que si los animales de presa se congregan en grandes grupos, los depredadores tendrán más dificultades para identificar y rastrear a individuos específicos. [34] Este efecto tiene mayor influencia cuando los individuos son visualmente similares y menos distinguibles. En los grupos en los que los individuos son visualmente similares, existe una correlación negativa entre el tamaño del grupo y las tasas de éxito de los depredadores. Esto puede significar que el número total de ataques disminuye con el tamaño del grupo más grande o que el número de ataques por muerte aumenta con el tamaño del grupo más grande. [35] Esto es especialmente cierto en hábitats abiertos, como pastizales o ecosistemas de mar abierto , donde la vista del grupo de presas no está obstruida, en contraste con un bosque o un arrecife . Las especies de presa en estos ambientes abiertos tienden a ser especialmente gregarias, siendo ejemplos notables los estorninos y las sardinas . Sin embargo, cuando los individuos de la manada son visualmente diferentes, la tasa de éxito de los depredadores aumenta drásticamente. [35] En un estudio, los ñus de la sabana africana se seleccionaron al azar y se les pintaron los cuernos de blanco. Esto introdujo una distinción, o rareza, en la población; Los investigadores encontraron que los ñus con cuernos blancos eran atacados a tasas sustancialmente más altas. [36] Al destacar, los individuos no se pierden tan fácilmente entre la multitud, por lo que los depredadores pueden rastrearlos y perseguirlos con mayor fidelidad. Esto se ha propuesto como la razón por la cual muchos cardúmenes muestran poco o ningún dimorfismo sexual , y por qué muchas especies en cardúmenes heteroespecíficos se parecen mucho a otras especies de su banco. [34]
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