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Ver también: Evolución de los huesecillos auditivos de mamíferos

El quadratojugal es un hueso del cráneo presente en muchos vertebrados, incluidos algunos reptiles y anfibios vivos . [1]

Anatomía y función [ editar ]

En animales con un hueso cuadratoyugal, generalmente se encuentra conectado al hueso yugal (mejilla) desde el frente y al hueso escamoso desde arriba. Por lo general, se coloca en la esquina inferior trasera del cráneo. [2] Muchos tetrápodos modernos carecen de un hueso cuadratoyugal, ya que se ha perdido o se ha fusionado con otros huesos. Los ejemplos modernos de tetrápodos sin cuadratoyugal incluyen salamandras , mamíferos , pájaros y escamatos ( lagartos y serpientes ). [3] En los tetrápodos con hueso cuadratoyugal, a menudo forma una parte de la articulación de la mandíbula.

Desde el punto de vista del desarrollo, el hueso cuadratoyugal es un hueso dérmico en la serie temporal, que forma la caja cerebral original . Los huesos escamoso y cuadratoyugal juntos forman la región de la mejilla [4] y pueden proporcionar uniones musculares para los músculos faciales. [5]

En reptiles y anfibios [ editar ]

El cráneo de Sphenodon , el tuátara viviente . El cuadratojugal se fusiona con el cuadrante y se etiqueta con (12).

En la mayoría de los reptiles y anfibios modernos, el cuadratoyugal es un hueso prominente en forma de correa en el cráneo y proporciona integridad estructural en la región postorbital del cráneo. [6] En muchos reptiles, la cara interna del cuadratoyugal también se conecta al hueso cuadrado que forma la contribución del cráneo a la articulación de la mandíbula. Al principio de su evolución, los reptiles diápsidos desarrollaron una barra temporal inferior que estaba compuesta por el cuadratoyugal y el yugal . La barra temporal inferior forma el borde inferior de la fenestra infratemporal , uno de los dos agujeros en el costado de la cabeza y un sello distintivo de un cráneo diapsidan. Sin embargo, muchos diápsidos, incluidos los escamatos modernos (lagartos y serpientes), han perdido la barra temporal inferior.[7] Los cocodrílidos y rynchocéfalos (estos últimos representados únicamente por el tuátara , Sphenodon ) conservan un cuadratoyugal. Las tortugas también parecen poseer un quadratojugal. [7] Entre los anfibios vivos, se sabe que un cuadratoyugal está presente en algunas ranas y cecilias . Sin embargo, está notablemente ausente en las salamandras. [8]

En pájaros [ editar ]

En las aves modernas, el hueso cuadratoyugal es un elemento delgado y en forma de varilla del cráneo. Tras la osificación, los huesos yugal y cuadratoyugal se fusionan para formar la barra yugal, que es homóloga a la barra temporal inferior de otros diápsidos. Las secciones de la barra yugal derivadas del yugal y cuadratoyugal se articulan con los huesos postorbitario y escamoso , respectivamente. Esto facilita la cinesis craneal , al permitir que el hueso cuadrado gire durante la apertura de la mandíbula superior. [9] [5]

En mamíferos [ editar ]

En los cinodontos avanzados, incluidas las formas mamarias , se ha perdido el cuadratoyugal, y el diminuto cuadrante se conecta al estribo para funcionar como una estructura auditiva. En los mamíferos modernos, el hueso cuadrado evoluciona para convertirse en el yunque , uno de los huesecillos del oído medio . [10] Ésta es una apomorfía del clado de los mamíferos y se utiliza para identificar la transición fósil a los mamíferos. [5]

Evolución [ editar ]

Origen [ editar ]

El cráneo del pez tetrapodomorfo Eusthenopteron , con el hueso cuadratoyugal marcado en rosa.

El quadratojugal probablemente se originó dentro del clado Sarcopterygii , que incluye tetrápodos y peces con aletas lobuladas. Aunque se ha observado un hueso diminuto similar en posición al cuadratoyugal en el placodermo Entelognathus y algunos actinopterigios tempranos ( Mimipiscis , Cheirolepis ), no está claro si este hueso era homólogo al cuadratoyugal. Un quadratojugal está ausente en actinos ( celacantos ) y onicodontes , pero estaba claramente presente en Porolepiformes , parientes lejanos de los dipnos modernos ( pez pulmonado). Muchos paleontólogos sostienen que el cuadratoyugal se formó por una división del preopérculo , aunque algunos creen que estaba presente antes de que se formara el preopérculo. Todos los peces tetrapodomorfos tenían un cuadratoyugal, retenido por sus descendientes tetrápodos. Elpistostegalianos como Panderichthys , Tiktaalik y otros peces muy parecidos a los tetrápodos fueron los primeros vertebrados en tener contacto entre el cuadratoyugal y el yugal. Antes de los elpistostegalianos, el yugal era pequeño y estaba aislado del cuadratoyugal por el escamoso y el maxilar . [11]

Los anfibios (en el sentido amplio) tenían típicamente cuadratoyugos largos, aproximadamente rectangulares que contactaban con el maxilar, yugal, escamoso y cuadrado. En varios linajes, la mayoría de ellos tradicionalmente considerados " Reptiliomorpha ", el yugal se expande hacia abajo para reducir la cantidad de contacto entre el cuadratoyugal y el maxilar. Esto se ejemplifica en los reptiles , que han perdido completamente el contacto. La mayoría de los urodelanos ( salamandras ) carecen de cuadratoyugales, excepto el género Chelotriton del Mioceno . [12] Un quadratojugal también falta en el caecilian -como Triásico stereospondyli Chinlestegophis [8] , así como la lisorofianos , un grupo de microsaurios paleozoicos de cuerpo largo . Muchos otros microsaurios tenían cuadratojugos muy reducidos. [13]

Sinápsidos [ editar ]

El cráneo de Gorynychus , un sinápsido terocéfalo . El diminuto complejo cuadrado-cuadratojugal está etiquetado con q-qj .

En los sinápsidos (mamíferos y sus parientes extintos), el cuadratoyugal sufre una transformación significativa durante la evolución del grupo. Sinápsidos tempranos tales como eothyridids y caseids retenidos quadratojugals largos y en algunos casos incluso readquirir contacto quadratojugal-maxilar. [14] En la mayoría de los terápsidos , incluidos los gorgonopsianos , los tercéfalos y los dicinodontos , el cuadratojugal es pequeño y ha perdido el contacto con el yugal. Por lo general, se fusiona con el cuadrado igualmente pequeño para formar el complejo cuadrado-cuadratoyugal . [15] Curiosamente, elcinodonte Thrinaxodon conserva un quadratojugal separado. En otros cinodontos, como Cynognathus , el complejo cuadrado-cuadratoyugal permanece oculto dentro del cráneo, oscurecido desde un lado por el gran hueso escamoso que se articula débilmente con él. [dieciséis]

Saurópsidos [ editar ]

Los saurópsidos , el grupo que contiene reptiles y aves, habían perdido por completo el contacto entre el cuadratoyugal y el maxilar. En diápsidos , el cuadratoyugal y el yugal forman la barra temporal inferior, que define el borde inferior de la fenestra infratemporal , uno de los dos orificios en el costado de la cabeza. En diápsidos tempranos como Petrolacosaurus y Youngina , el cuadratojugal es largo como en anfibios, sinápsidos tempranos y reptiles " anápsidos ". Forma la mayor parte de la longitud de la barra temporal inferior. Sin embargo, se produce una transformación significativa de la región temporal del cráneo en muchos miembros más "avanzados" de Diapsida, con implicaciones para la estructura del cuadratoyugal. [7]

El cráneo de Prolacerta , un pariente de los Archosauriformes con una barra temporal inferior incompleta. El pequeño cuadratoyugal en forma de media luna está etiquetado con 153-0.

Numerosos diápsidos tienen una barra temporal inferior incompleta, donde el cuadratoyugal y el yugal no se contactan entre sí. Esto deja la fenestra infratemporal con una estructura en forma de arco, abierta desde abajo. Una barra temporal inferior incompleta (o ausente) se ve por primera vez en el género Pérmico Claudiosaurus y es retenida por la mayoría de los demás diápsidos Pérmicos y Triásicos. En muchos casos, el quadratojugal se pierde por completo. Esta pérdida se produce en varios reptiles marinos del Triásico como los tanystropheids , thalattosaurios , pistosaurios y plesiosaurios . Squamates, el grupo que contiene lagartos y serpientes modernas, también carece de un quadratojugal, pero parientes escamatos tempranos como Marmorettaretiene el hueso. Los ictiosaurios , un grupo sin una barra temporal inferior, tienen un cuadratoyugal que es más alto que largo, que se extiende por encima (en lugar de por debajo) de la fenestra infratemporal abierta para hacer contacto con el hueso postorbital (en lugar del yugal). Las primeras tortugas como Proganochelys también tienen un cuadratoyugal alto, que contacta con el yugal sin ningún rastro de la fenestra infratemporal. [7]

El cráneo del dinosaurio dromeosáurido Dromaeosaurus , con el cuadratojugal (azul claro) etiquetado.

Varios reptiles del Triásico vuelven a adquirir la barra temporal inferior, aunque la yugal forma la mayor parte de la longitud de la barra. En estos reptiles, el cuadratoyugal es un pequeño hueso en forma de L o T en el borde posterior del cráneo. Aunque los primeros rynchocefalianos como Gephyrosaurus tienen una barra temporal inferior incompleta y un cuadratoyugal fusionado al cuadrante, los miembros posteriores del grupo, como el tuátara moderno ( Sphenodon ) tienen una barra temporal inferior completa, aunque con el cuadratoyugal todavía fusionado al cuadrante. . Todos los miembros del grupo Archosauriformes , que contiene arcosaurios como cocodrilos y dinosaurios., tienen una barra temporal inferior completa. Este es también el caso en placodontia , trilophosaurus , algunos rincosaurios y choristoderes . [7]

Las aves modernas tienen un cuadratoyugal que se asimila al yugal delgado, parecido a una férula. Sin embargo, varios avialanos mesozoicos retienen un quadratojugal separado , como Archaeopteryx y Pterygornis . Los dinosaurios no aviarios también tienen un cuadratoyugal separado. [17]

Referencias [ editar ]

  1. ^ Lecointre, Guillaume; Le Guyader, Hervé (2006). El árbol de la vida: una clasificación filogenética . Harvard University Press, 2006. págs.  380 . ISBN 9780674021839. Consultado el 10 de diciembre de 2011 .
  2. ^ Homberger, Dominique G. (2004). Disección de vertebrados . Walker, Warren F. (Warren Franklin), Walker, Warren F. (Warren Franklin). (9ª ed.). Belmont, CA: Thomson Brooks / Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC  53074665 .
  3. ^ Schwenk, Kurt (2000). Alimentación: forma, función y evolución en vertebrados tetrapodos (1ª ed.). Prensa académica. pag. 537. ISBN 9780080531632. Consultado el 10 de diciembre de 2011 .
  4. ^ Romer, Alfred Sherwood, 1894-1973. (1978). El cuerpo de los vertebrados: versión más corta . Parsons, Thomas S. (Thomas Sturges), 1930- (5ª ed.). Filadelfia: Saunders. ISBN 0-7216-7682-0. OCLC  3345587 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. ↑ a b c Kardong, Kenneth V. (2012). Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución (6ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352423-8. OCLC  664665896 .
  6. ^ Wang, Min; Hu, Han (enero de 2017). "Un estudio morfológico comparativo del yugal y quadratojugal en los primeros pájaros y sus parientes dinosaurios: el cigoma de los primeros pájaros". El registro anatómico . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002 / ar.23446 . PMID 28000410 . 
  7. ↑ a b c d e Müller, Johannes (1 de octubre de 2003). "Pérdida temprana y retorno múltiple de la arcada temporal inferior en reptiles diápsidos". Naturwissenschaften . 90 (10): 473–476. Código Bibliográfico : 2003NW ..... 90..473M . doi : 10.1007 / s00114-003-0461-0 . ISSN 1432-1904 . PMID 14564408 .  
  8. ↑ a b Huttenlocker, Adam K .; Pequeño, Bryan J .; Pardo, Jason D. (3 de julio de 2017). "Tallo ceciliano del Triásico de Colorado arroja luz sobre los orígenes de Lissamphibia" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (27): E5389-E5395. doi : 10.1073 / pnas.1706752114 . ISSN 1091-6490 . PMC 5502650 . PMID 28630337 .   
  9. ^ Wang, Min; Hu, Han (2017). "Un estudio morfológico comparativo del yugal y cuadratojugal en los primeros pájaros y sus parientes dinosaurios". El registro anatómico . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002 / ar.23446 . ISSN 1932-8494 . PMID 28000410 .  
  10. ^ Luo, Zhe-Xi (13 de diciembre de 2007). "Transformación y diversificación en la evolución temprana de los mamíferos" (PDF) . Naturaleza . 450 (7172): 1011–1019. Código Bibliográfico : 2007Natur.450.1011L . doi : 10.1038 / nature06277 . ISSN 1476-4687 . PMID 18075580 .   
  11. ^ Gai, Zhikun; Yu, Xiaobo; Zhu, Min (enero de 2017). "La evolución del hueso cigomático de Agnatha a Tetrapoda". El registro anatómico . 300 (1): 16-29. doi : 10.1002 / ar.23512 . ISSN 1932-8494 . PMID 28000409 .  
  12. ↑ Kupfer, Alexander; Poschmann, Markus; Schoch, Rainer R. (1 de marzo de 2015). "La salamandrid Chelotriton paradoxus de Enspel y Randeck Maars (Oligoceno-Mioceno, Alemania)". Paleobiodiversidad y Paleoambientes . 95 (1): 77–86. doi : 10.1007 / s12549-014-0182-8 . ISSN 1867-1608 . 
  13. ^ Marcello Ruta, Michael I. Coates y Donald LJ Quicke (2003). "Revisión de las relaciones tempranas de los tetrápodos" (PDF) . Revisiones biológicas . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 .  
  14. ^ Reisz, Robert R .; Godfrey, Stephen J .; Scott, Diane (2009). " Eothyris y Oedaleops : ¿estos sinápsidos del Pérmico Temprano de Texas y Nuevo México forman un clado?". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (1): 39–47. doi : 10.1671 / 039.029.0112 .
  15. ^ Parrington, FR (1946). "LXXIV. — Sobre el hueso cuadratoyugal de reptiles sinápsidos". Anales y Revista de Historia Natural . 13 (107): 780–786. doi : 10.1080 / 00222934608654599 .
  16. ^ Crompton, AW (1972). "La evolución de la articulación mandibular de los cinodontos" . Estudios de evolución de vertebrados . Edimburgo: Oliver y Boyd. págs. 231-251.
  17. ^ Wang, Min; Hu, Han (1 de enero de 2017). "Un estudio morfológico comparativo del yugal y cuadratojugal en los primeros pájaros y sus parientes dinosaurios". El registro anatómico . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002 / ar.23446 . ISSN 1932-8494 . PMID 28000410 .