El mundo del ARN es una etapa hipotética en la historia evolutiva de la vida en la Tierra, en la que las moléculas de ARN autorreplicantes proliferaron antes de la evolución del ADN y las proteínas . El término también se refiere a la hipótesis que postula la existencia de esta etapa.
Alexander Rich propuso por primera vez el concepto del mundo de ARN en 1962, [1] y Walter Gilbert acuñó el término en 1986. [2] Se han propuesto caminos químicos alternativos a la vida, [3] y la vida basada en ARN puede no haber sido la primera vida en existir. [2] [4] Aun así, la evidencia de un mundo de ARN es lo suficientemente fuerte como para que la hipótesis haya ganado una amplia aceptación. [1] [5] [6] La formación concurrente de los cuatro bloques de construcción de ARN fortaleció aún más la hipótesis. [7]
Como el ADN, el ARN puede almacenar y replicar información genética; Al igual que las enzimas proteicas , las enzimas de ARN ( ribozimas ) pueden catalizar (iniciar o acelerar) reacciones químicas que son críticas para la vida . [8] Uno de los componentes más críticos de las células, el ribosoma , está compuesto principalmente de ARN. Los restos de ribonucleótidos en muchas coenzimas, como acetil-CoA , NADH , FADH y F420 , pueden ser restos supervivientes de coenzimas unidas covalentemente en un mundo de ARN. [9]
Aunque el ARN es frágil, algunos ARN antiguos pueden haber desarrollado la capacidad de metilar otros ARN para protegerlos. [10]
Si el mundo del ARN existió, probablemente fue seguido por una era caracterizada por la evolución de las ribonucleoproteínas ( mundo RNP ), [2] que a su vez marcó el comienzo de la era del ADN y las proteínas más largas. El ADN tiene mayor estabilidad y durabilidad que el ARN; esto puede explicar por qué se convirtió en la molécula de almacenamiento de información predominante . [11] Es posible que las enzimas proteicas hayan reemplazado a las ribozimas basadas en ARN como biocatalizadores porque su mayor abundancia y diversidad de monómeros las hace más versátiles. Como algunos cofactores contienen tanto características de nucleótidos como de aminoácidos, es posible que los aminoácidos, péptidos y finalmente proteínas fueran inicialmente cofactores de las ribozimas. [9]
Historia
Uno de los desafíos en el estudio de la abiogénesis es que el sistema de reproducción y metabolismo utilizado por toda la vida existente involucra tres tipos distintos de macromoléculas interdependientes ( ADN , ARN y proteína ). Esto sugiere que la vida no podría haber surgido en su forma actual, lo que ha llevado a los investigadores a plantear la hipótesis de los mecanismos por los cuales el sistema actual podría haber surgido de un sistema precursor más simple. El concepto de ARN como molécula primordial [2] se puede encontrar en artículos de Francis Crick [12] y Leslie Orgel , [13] así como en el libro de Carl Woese de 1967 The Genetic Code . [14] En 1962, el biólogo molecular Alexander Rich postuló la misma idea en un artículo que contribuyó a un volumen publicado en honor al fisiólogo premio Nobel Albert Szent-Györgyi . [15] Hans Kuhn en 1972 presentó un posible proceso por el cual el sistema genético moderno podría haber surgido de un precursor basado en nucleótidos, y esto llevó a Harold White en 1976 a observar que muchos de los cofactores esenciales para la función enzimática son nucleótidos o podría haberse derivado de nucleótidos. Propuso un escenario en el que la electroquímica crítica de las reacciones enzimáticas habría requerido la retención de los restos de nucleótidos específicos de las enzimas originales basadas en ARN que llevaban a cabo las reacciones, mientras que los elementos estructurales restantes de las enzimas fueron reemplazados gradualmente por proteínas, hasta que todo lo que quedaba era de los ARN originales eran estos cofactores de nucleótidos, "fósiles de enzimas de ácidos nucleicos". [16] La frase "RNA World" fue utilizada por primera vez por el premio Nobel Walter Gilbert en 1986, en un comentario sobre cómo las observaciones recientes de las propiedades catalíticas de varias formas de ARN encajan con esta hipótesis. [17]
Propiedades del ARN
Las propiedades del ARN hacen que la idea de la hipótesis del mundo del ARN sea conceptualmente plausible, aunque su aceptación general como explicación del origen de la vida requiere más evidencia. [15] Se sabe que el ARN forma catalizadores eficientes y su similitud con el ADN deja en claro su capacidad para almacenar información. Sin embargo, las opiniones difieren en cuanto a si el ARN constituyó el primer sistema autónomo de autorreplicación o fue un derivado de un sistema aún anterior. [2] Una versión de la hipótesis es que un tipo diferente de ácido nucleico , denominado pre-ARN , fue el primero en emerger como una molécula que se auto-reproducía, para ser reemplazado por ARN solo más tarde. Por otro lado, el descubrimiento en 2009 de que los ribonucleótidos de pirimidina activados se pueden sintetizar en condiciones prebióticas plausibles [18] sugiere que es prematuro descartar los escenarios de ARN primero. [2] Las sugerencias para ácidos nucleicos pre-ARN "simples" incluyen ácido nucleico peptídico (PNA), ácido nucleico treosa (TNA) o ácido nucleico glicol (GNA). [19] [20] A pesar de su simplicidad estructural y posesión de propiedades comparables con el ARN, la generación químicamente plausible de ácidos nucleicos "más simples" en condiciones prebióticas aún no se ha demostrado. [21]
ARN como enzima
Las enzimas de ARN , o ribozimas, se encuentran en la vida actual basada en el ADN y podrían ser ejemplos de fósiles vivientes . Las ribozimas desempeñan funciones vitales, como la del ribosoma . La subunidad grande del ribosoma incluye un ARNr responsable de la actividad peptidil transferasa formadora de enlaces peptídicos de la síntesis de proteínas. Existen muchas otras actividades de las ribozimas; por ejemplo, la ribozima cabeza de martillo realiza una auto-escisión [22] y una ribozima de ARN polimerasa puede sintetizar una hebra corta de ARN a partir de una plantilla de ARN cebada. [23]
Entre las propiedades enzimáticas importantes para el inicio de la vida se encuentran:
- Autorreplicación
- La capacidad de auto-replicarse o sintetizar otras moléculas de ARN; En el laboratorio se han producido artificialmente moléculas de ARN relativamente cortas que pueden sintetizar otras. El más corto tenía 165 bases de largo, aunque se ha estimado que solo una parte de la molécula era crucial para esta función. Una versión, de 189 bases de longitud, tenía una tasa de error de solo el 1,1% por nucleótido al sintetizar una hebra de ARN de 11 nucleótidos de longitud a partir de hebras de plantilla cebadas. [24] Esta ribozima de 189 pares de bases podría polimerizar una plantilla de un máximo de 14 nucleótidos de longitud, que es demasiado corta para la autorreplicación, pero es una pista potencial para una mayor investigación. La extensión de cebador más larga realizada por una ribozima polimerasa fue de 20 bases. [25] En 2016, los investigadores informaron sobre el uso de la evolución in vitro para mejorar drásticamente la actividad y la generalidad de una ribozima polimerasa de ARN mediante la selección de variantes que pueden sintetizar moléculas de ARN funcionales a partir de una plantilla de ARN. Cada ribozima de ARN polimerasa fue diseñada para permanecer ligada a su nueva cadena de ARN sintetizada; esto permitió al equipo aislar polimerasas exitosas. Las ARN polimerasas aisladas se utilizaron de nuevo para otra ronda de evolución. Después de varias rondas de evolución, obtuvieron una ribozima polimerasa de ARN llamada 24-3 que era capaz de copiar casi cualquier otro ARN, desde pequeños catalizadores hasta enzimas largas basadas en ARN. Se amplificaron ARN particulares hasta 10.000 veces, una primera versión de ARN de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [26]
- Catálisis
- La capacidad de catalizar reacciones químicas simples, lo que mejoraría la creación de moléculas que son bloques de construcción de moléculas de ARN (es decir, una cadena de ARN que facilitaría la creación de más cadenas de ARN). En el laboratorio se han formado artificialmente moléculas de ARN relativamente cortas con tales capacidades. [27] [28] Un estudio reciente mostró que casi cualquier ácido nucleico puede evolucionar en una secuencia catalítica con la selección adecuada. Por ejemplo, un fragmento de ADN de 50 nucleótidos elegido arbitrariamente que codifica el ARNm de albúmina de Bos taurus (ganado) se sometió a evolución en un tubo de ensayo para derivar un ADN catalítico ( desoxirribozima , también llamado ADNzima) con actividad de escisión del ARN. Después de solo unas pocas semanas, había evolucionado una ADNzima con actividad catalítica significativa. [29] En general, el ADN es mucho más inerte químicamente que el ARN y, por lo tanto, es mucho más resistente a la obtención de propiedades catalíticas. Si la evolución in vitro funciona para el ADN, sucederá mucho más fácilmente con el ARN.
- Ligadura de aminoácidos-ARN
- La capacidad de conjugar un aminoácido al extremo 3 'de un ARN para usar sus grupos químicos o proporcionar una cadena lateral alifática de ramificación larga . [30]
- Formación de enlaces peptídicos
- La capacidad de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos para producir péptidos cortos o proteínas más largas . Esto se realiza en las células modernas mediante los ribosomas, un complejo de varias moléculas de ARN conocidas como ARNr junto con muchas proteínas. Se cree que las moléculas de ARNr son responsables de su actividad enzimática, ya que no hay residuos de aminoácidos dentro de los 18 Å del sitio activo de la enzima , [15] y, cuando la mayoría de los residuos de aminoácidos en el ribosoma se eliminaron estrictamente, el resultado El ribosoma retuvo toda su actividad peptidil transferasa , completamente capaz de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos. [31] En el laboratorio se sintetizó una molécula de ARN mucho más corta con la capacidad de formar enlaces peptídicos , y se ha sugerido que el ARNr ha evolucionado a partir de una molécula similar. [32] También se ha sugerido que los aminoácidos pueden haber estado involucrados inicialmente con moléculas de ARN como cofactores que mejoran o diversifican sus capacidades enzimáticas, antes de evolucionar hacia péptidos más complejos. De manera similar, se sugiere que el ARNt evolucionó a partir de moléculas de ARN que comenzaron a catalizar la transferencia de aminoácidos. [33]
ARN en almacenamiento de información
El ARN es una molécula muy similar al ADN, con solo dos diferencias químicas importantes (la columna vertebral del ARN usa ribosa en lugar de desoxirribosa y sus nucleobases incluyen uracilo en lugar de timina). La estructura general del ARN y el ADN es inmensamente similar: una hebra de ADN y otra de ARN pueden unirse para formar una estructura de doble hélice. Esto hace posible el almacenamiento de información en ARN de una manera muy similar al almacenamiento de información en ADN. Sin embargo, el ARN es menos estable y es más propenso a la hidrólisis debido a la presencia de un grupo hidroxilo en la posición ribosa 2 '.
Comparación de la estructura del ADN y el ARN
La principal diferencia entre el ARN y el ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2 'del azúcar ribosa en el ARN (ilustración, derecha). [15] Este grupo hace que la molécula sea menos estable porque, cuando no está restringido en una doble hélice, el hidroxilo 2 'puede atacar químicamente el enlace fosfodiéster adyacente para escindir el esqueleto del fosfodiéster. El grupo hidroxilo también fuerza a la ribosa a la conformación endo- azúcar C3'- a diferencia de la conformación endo C2'- del azúcar desoxirribosa en el ADN. Esto obliga a una doble hélice de ARN a cambiar de una estructura de B-ADN a una más parecida a A-ADN .
El ARN también usa un conjunto de bases diferente al del ADN: adenina , guanina , citosina y uracilo , en lugar de adenina, guanina, citosina y timina . Químicamente, el uracilo es similar a la timina, se diferencia solo por un grupo metilo y su producción requiere menos energía. [34] En términos de emparejamiento de bases, esto no tiene ningún efecto. La adenina se une fácilmente al uracilo o la timina. El uracilo es, sin embargo, un producto del daño a la citosina que hace RNA particularmente susceptibles a mutaciones que pueden reemplazar un GC par de bases con una GU ( wobble ) o AU par de bases .
Se cree que el ARN ha precedido al ADN, debido a su ordenamiento en las vías biosintéticas. Los desoxirribonucleótidos utilizados para fabricar ADN están hechos de ribonucleótidos, los componentes básicos del ARN, al eliminar el grupo 2'-hidroxilo. Como consecuencia, una célula debe tener la capacidad de producir ARN antes de poder producir ADN.
Limitaciones del almacenamiento de información en ARN
Las propiedades químicas del ARN hacen que las moléculas de ARN grandes sean intrínsecamente frágiles y pueden descomponerse fácilmente en sus nucleótidos constituyentes a través de la hidrólisis . [35] [36] Estas limitaciones no imposibilitan el uso del ARN como un sistema de almacenamiento de información , simplemente requieren mucha energía (para reparar o reemplazar moléculas de ARN dañadas) y son propensos a la mutación. Si bien esto lo hace inadecuado para la vida actual con "ADN optimizado", puede haber sido aceptable para una vida más primitiva.
ARN como regulador
Se ha descubierto que los riboswitches actúan como reguladores de la expresión génica, particularmente en bacterias, pero también en plantas y arqueas . Los riboswitches alteran su estructura secundaria en respuesta a la unión de un metabolito . Este cambio en la estructura puede resultar en la formación o interrupción de un terminador , truncando o permitiendo la transcripción respectivamente. [37] Alternativamente, los riboswitches pueden unir u ocluir la secuencia Shine-Dalgarno , afectando la traducción. [38] Se ha sugerido que estos se originaron en un mundo basado en ARN. [39] Además, los termómetros de ARN regulan la expresión génica en respuesta a los cambios de temperatura. [40]
Apoyos y dificultades
La hipótesis del mundo del ARN está respaldada por la capacidad del ARN tanto para almacenar, transmitir y duplicar información genética , como lo hace el ADN , como para realizar reacciones enzimáticas, como las enzimas basadas en proteínas. Debido a que puede llevar a cabo los tipos de tareas que ahora realizan las proteínas y el ADN, se cree que el ARN alguna vez fue capaz de mantener la vida independiente por sí solo. [15] Algunos virus utilizan ARN como material genético, en lugar de ADN. [41] Además, aunque no se encontraron nucleótidos en experimentos basados en el experimento de Miller-Urey , su formación en condiciones prebióticamente plausibles se informó en 2009; [18] una base de purina , adenina, es simplemente un pentámero de cianuro de hidrógeno . Los experimentos con ribozimas básicas, como el ARN del bacteriófago Qβ , han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes simples pueden soportar incluso fuertes presiones selectivas (por ejemplo, terminadores de cadena de quiralidad opuesta). [42]
Dado que no se conocían vías químicas para la síntesis abiogénica de nucleótidos a partir de nucleobases de pirimidina citosina y uracilo en condiciones prebióticas, algunos creen que los ácidos nucleicos no contienen estas nucleobases que se ven en los ácidos nucleicos de la vida. [43] El nucleósido citosina tiene una vida media aislada de 19 días a 100 ° C (212 ° F) y 17.000 años en agua helada, lo que algunos argumentan es demasiado corto en la escala de tiempo geológico para la acumulación. [44] Otros han cuestionado si la ribosa y otros azúcares de la columna vertebral podrían ser lo suficientemente estables como para ser encontrados en el material genético original, [45] y han planteado el problema de que todas las moléculas de ribosa tendrían que ser el mismo enantiómero , como cualquier nucleótido de la quiralidad incorrecta actúa como un terminador de cadena . [46]
Los ribonucleósidos de pirimidina y sus respectivos nucleótidos se han sintetizado prebióticamente mediante una secuencia de reacciones que eluden los azúcares libres y se ensamblan de forma escalonada mediante la inclusión de químicas nitrogenadas y oxigenadas. En una serie de publicaciones, John Sutherland y su equipo de la Facultad de Química de la Universidad de Manchester han demostrado rutas de alto rendimiento para los ribonucleótidos de citidina y uridina construidos a partir de pequeños fragmentos de 2 y 3 carbonos, como glicolaldehído , gliceraldehído o gliceraldehído-3. -fosfato, cianamida y cianoacetileno . Uno de los pasos de esta secuencia permite el aislamiento de la ribosa aminooxazolina enantiopura si el exceso enantiomérico de gliceraldehído es del 60% o más, de posible interés hacia la homoquiralidad biológica. [47] Esto puede verse como una etapa de purificación prebiótica, en la que dicho compuesto cristalizó espontáneamente a partir de una mezcla de las otras pentosas aminooxazolinas . Las aminooxazolinas pueden reaccionar con el cianoacetileno de una manera suave y altamente eficiente, controlada por fosfato inorgánico, para dar ribonucleótidos de citidina. La fotoanomerización con luz ultravioleta permite la inversión alrededor del centro anomérico 1 'para dar la estereoquímica beta correcta; un problema con esta química es la fosforilación selectiva de alfa-citidina en la posición 2 '. [48] Sin embargo, en 2009, demostraron que los mismos bloques de construcción simples permiten el acceso, a través de la elaboración de nucleobase controlada por fosfato, a nucleótidos de pirimidina cíclica 2 ', 3'-directamente, que se sabe que pueden polimerizar en ARN. [18] La química orgánica Donna Blackmond describió este hallazgo como "evidencia sólida" a favor del mundo del ARN. [49] Sin embargo, John Sutherland dijo que, si bien el trabajo de su equipo sugiere que los ácidos nucleicos desempeñaron un papel temprano y central en el origen de la vida, no necesariamente respaldaba la hipótesis del mundo del ARN en sentido estricto, que describió como un "restrictivo , arreglo hipotético ". [50]
El artículo de 2009 del grupo Sutherland también destacó la posibilidad de foto-desinfección de los fosfatos pirimidina-2 ', 3'-cíclicos. [18] Una debilidad potencial de estas rutas es la generación de gliceraldehído enantioenriquecido, o su derivado 3-fosfato (el gliceraldehído prefiere existir como su ceto tautómero dihidroxiacetona). [ cita requerida ]
El 8 de agosto de 2011, se publicó un informe, basado en estudios de la NASA con meteoritos encontrados en la Tierra , que sugiere que los bloques de construcción de ARN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas ) pueden haberse formado extraterrestre en el espacio exterior . [51] [52] [53] En 2017, un modelo numérico sugiere que el mundo del ARN puede haber surgido en estanques cálidos en la Tierra primitiva, y que los meteoritos eran una fuente plausible y probable de los componentes básicos del ARN ( ribosa y ácidos nucleicos ) a estos entornos. [54] El 29 de agosto de 2012, los astrónomos de la Universidad de Copenhague informaron de la detección de una molécula de azúcar específica, el glicolaldehído , en un sistema estelar distante. La molécula se encontró alrededor del binario protoestelar IRAS 16293-2422 , que se encuentra a 400 años luz de la Tierra. [55] [56] Debido a que se necesita glicolaldehído para formar ARN, este hallazgo sugiere que se pueden formar moléculas orgánicas complejas en sistemas estelares antes de la formación de los planetas, y eventualmente llegarán a los planetas jóvenes al principio de su formación. [57]
Síntesis de ARN prebiótico
Los nucleótidos son las moléculas fundamentales que se combinan en serie para formar ARN. Consisten en una base nitrogenada unida a un esqueleto de azúcar-fosfato. El ARN está formado por largos tramos de nucleótidos específicos dispuestos de modo que su secuencia de bases lleve información. La hipótesis del mundo del ARN sostiene que en la sopa primordial (o sándwich ) existían nucleótidos flotantes. Estos nucleótidos formaban regularmente enlaces entre sí, que a menudo se rompían porque el cambio de energía era muy bajo. Sin embargo, ciertas secuencias de pares de bases tienen propiedades catalíticas que reducen la energía de su cadena que se crea, lo que les permite permanecer juntas durante períodos de tiempo más largos. A medida que cada cadena se alargaba, atraía más nucleótidos coincidentes más rápido, lo que hacía que las cadenas se formaran más rápido de lo que se estaban rompiendo.
Algunos han propuesto estas cadenas como las primeras formas primitivas de vida. En un mundo de ARN, diferentes conjuntos de cadenas de ARN habrían tenido diferentes salidas de replicación, lo que habría aumentado o disminuido su frecuencia en la población, es decir, la selección natural . A medida que los conjuntos de moléculas de ARN más aptos aumentaron su número, nuevas propiedades catalíticas agregadas por mutación, que beneficiaron su persistencia y expansión, podrían acumularse en la población. Se ha identificado un conjunto de ribozimas autocatalítico de este tipo, capaz de autorreplicarse en aproximadamente una hora. Fue producido por competencia molecular ( evolución in vitro ) de mezclas de enzimas candidatas. [58]
La competencia entre ARN puede haber favorecido el surgimiento de la cooperación entre diferentes cadenas de ARN, abriendo el camino para la formación de la primera protocélula . Finalmente, las cadenas de ARN se desarrollaron con propiedades catalíticas que ayudan a que los aminoácidos se unan (un proceso llamado enlace peptídico ). Estos aminoácidos podrían ayudar con la síntesis de ARN, dando a las cadenas de ARN que podrían servir como ribozimas la ventaja selectiva. Se ha demostrado la capacidad de catalizar un paso en la síntesis de proteínas, la aminoacilación del ARN, en un segmento corto (cinco nucleótidos) de ARN. [59]
En marzo de 2015, los científicos de la NASA informaron que, por primera vez, compuestos orgánicos complejos de ADN y ARN de la vida , incluidos uracilo, citosina y timina, se han formado en el laboratorio en condiciones que solo se encuentran en el espacio exterior , utilizando sustancias químicas de partida, como pirimidina , que se encuentra en meteoritos . La pirimidina, como los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), puede haberse formado en estrellas gigantes rojas o en polvo interestelar y nubes de gas, según los científicos. [60]
En 2018, los investigadores del Instituto de Tecnología de Georgia identificaron tres candidatos moleculares para las bases que podrían haber formado una versión más temprana del proto-ARN: ácido barbitúrico , melamina y 2,4,6-triaminopirimidina (TAP). Estas tres moléculas son versiones más simples de las cuatro bases en el ARN actual, que podrían haber estado presentes en cantidades mayores y aún podrían ser compatibles con ellas, pero pueden haber sido descartadas por la evolución a cambio de pares de bases más óptimos. [61] Específicamente, TAP puede formar nucleótidos con una amplia gama de azúcares. [62] Tanto el TAP como la melamina se emparejan con el ácido barbitúrico. Los tres forman nucleótidos espontáneamente con ribosa. [63]
Evolución del ADN
Uno de los desafíos que plantea la hipótesis del mundo del ARN es descubrir la vía por la cual un sistema basado en ARN pasó a uno basado en ADN. Geoffrey Diemer y Ken Stedman, de la Universidad Estatal de Portland en Oregon, pueden haber encontrado una solución. Mientras realizaban una encuesta de virus en un lago ácido caliente en el Parque Nacional Volcánico Lassen, California, descubrieron evidencia de que un virus de ADN simple había adquirido un gen de un virus basado en ARN completamente no relacionado. El virólogo Luis Villareal de la Universidad de California en Irvine también sugiere que los virus capaces de convertir un gen basado en ARN en ADN y luego incorporarlo en un genoma basado en ADN más complejo podrían haber sido comunes en el mundo de los virus durante la transición de ARN a ADN. Hace 4 mil millones de años. [64] [65] Este hallazgo refuerza el argumento a favor de la transferencia de información del mundo del ARN al mundo del ADN emergente antes de la aparición del último ancestro común universal . De la investigación, la diversidad de este mundo de virus todavía está con nosotros.
Viroides
Evidencia adicional que apoya el concepto de un mundo de ARN ha resultado de la investigación sobre viroides , los primeros representantes de un nuevo dominio de "patógenos subvirales". [66] [67] Los viroides son en su mayoría patógenos de plantas, que consisten en tramos cortos (unos pocos cientos de nucleobases) de ARN altamente complementario, circular, monocatenario y no codificante sin una cubierta proteica. En comparación con otros patógenos vegetales infecciosos, los viroides son extremadamente pequeños, con un rango de 246 a 467 nucleobases. En comparación, el genoma de los virus conocidos más pequeños capaces de causar una infección tiene una longitud de aproximadamente 2.000 nucleobases. [68]
En 1989, Diener propuso que, basándose en sus propiedades características, los viroides son "reliquias vivientes" del mundo del ARN más plausibles que los intrones u otros ARN que se consideraban entonces. [69] Si es así, los viroides han alcanzado un significado potencial más allá de la patología vegetal para la biología evolutiva, al representar las macromoléculas más plausibles conocidas capaces de explicar pasos intermedios cruciales en la evolución de la vida a partir de materia inanimada (ver: abiogénesis ).
Aparentemente, la hipótesis de Diener permaneció inactiva hasta 2014, cuando Flores et al. publicó un artículo de revisión, en el que se resumía la evidencia de Diener que apoyaba su hipótesis. [70] En el mismo año, un escritor científico del New York Times publicó una versión popularizada de la propuesta de Diener, en la que, sin embargo, atribuyó erróneamente a Flores et al. con la concepción original de la hipótesis. [71]
Las propiedades de viroides pertinentes enumeradas en 1989 son:
- tamaño pequeño, impuesto por la replicación propensa a errores;
- alto contenido de guanina y citosina, lo que aumenta la estabilidad y fidelidad de replicación;
- estructura circular, que asegura una replicación completa sin etiquetas genómicas;
- periodicidad estructural, que permite el ensamblaje modular en genomas agrandados;
- falta de capacidad de codificación de proteínas, consistente con un hábitat libre de ribosomas; y
- en algunos casos, la replicación está mediada por ribozimas, la huella digital del mundo del ARN. [70]
La existencia, en las células existentes, de ARN con propiedades moleculares predichas para los ARN del mundo del ARN constituye un argumento adicional que respalda la hipótesis del mundo del ARN.
Origen de la reproducción sexual
Eigen y col . [72] y Woese [73] propusieron que los genomas de las protocélulas tempranas estaban compuestos de ARN monocatenario, y que los genes individuales correspondían a segmentos de ARN separados, en lugar de estar ligados de un extremo a otro como en los genomas de ADN actuales. Una protocélula que fuera haploide (una copia de cada gen de ARN) sería vulnerable al daño, ya que una sola lesión en cualquier segmento de ARN sería potencialmente letal para la protocélula (por ejemplo, al bloquear la replicación o inhibir la función de un gen esencial).
La vulnerabilidad al daño podría reducirse manteniendo dos o más copias de cada segmento de ARN en cada protocélula, es decir, manteniendo la diploidía o la poliploidía. La redundancia del genoma permitiría reemplazar un segmento de ARN dañado por una replicación adicional de su homólogo. Sin embargo, para un organismo tan simple, la proporción de recursos disponibles inmovilizados en el material genético sería una gran fracción del presupuesto total de recursos. En condiciones de recursos limitados, la tasa de reproducción de las protocélulas probablemente estaría inversamente relacionada con el número de ploidías. La aptitud de la protocélula se vería reducida por los costes de redundancia. En consecuencia, lidiar con genes de ARN dañados mientras se minimizan los costos de redundancia probablemente habría sido un problema fundamental para las primeras protocélulas.
Se llevó a cabo un análisis de costo-beneficio en el que los costos de mantener la redundancia se equilibraron con los costos del daño del genoma. [74] Este análisis llevó a la conclusión de que, en una amplia gama de circunstancias, la estrategia seleccionada sería que cada protocélula fuera haploide, pero que se fusionara periódicamente con otra protocélula haploide para formar un diploide transitorio. La retención del estado haploide maximiza la tasa de crecimiento. Las fusiones periódicas permiten la reactivación mutua de protocélulas dañadas de otra manera letal. Si al menos una copia libre de daño de cada gen de ARN está presente en el diploide transitorio, se puede formar una progenie viable. Para que se produzcan dos, en lugar de una, células hijas viables, se requeriría una replicación adicional del gen de ARN intacto homólogo a cualquier gen de ARN que hubiera sido dañado antes de la división de la protocélula fusionada. El ciclo de reproducción haploide, con fusión ocasional a un estado diploide transitorio, seguido de una división al estado haploide, puede considerarse el ciclo sexual en su forma más primitiva. [74] [75] En ausencia de este ciclo sexual, las protocélulas haploides con daño en un gen de ARN esencial simplemente morirían.
Este modelo para el ciclo sexual temprano es hipotético, pero es muy similar al comportamiento sexual conocido de los virus de ARN segmentados, que se encuentran entre los organismos más simples conocidos. El virus de la influenza , cuyo genoma consta de 8 segmentos de ARN monocatenario separados físicamente, [76] es un ejemplo de este tipo de virus. En los virus de ARN segmentados, el "apareamiento" puede ocurrir cuando una célula huésped está infectada por al menos dos partículas de virus. Si cada uno de estos virus contiene un segmento de ARN con un daño letal, la infección múltiple puede conducir a la reactivación siempre que al menos una copia intacta de cada gen del virus esté presente en la célula infectada. Este fenómeno se conoce como "reactivación de multiplicidad". Multiplicidad reactivación ha informado a ocurrir en infecciones por virus de la influenza después de la inducción de daño de ARN mediante irradiación UV , [77] y la radiación ionizante. [78]
Nuevos desarrollos
Patrick Forterre ha estado trabajando en una nueva hipótesis, denominada "tres virus, tres dominios": [79] que los virus fueron fundamentales en la transición del ARN al ADN y en la evolución de las bacterias , arqueas y eucariotas . Él cree que el último ancestro común universal [79] fueron los virus de ARN evolucionados y basados en ARN. Algunos de los virus evolucionaron a virus de ADN para proteger sus genes de ataques. A través del proceso de infección viral en huéspedes evolucionaron los tres dominios de la vida. [79] [80]
Otra propuesta interesante es la idea de que la síntesis de ARN podría haber sido impulsada por gradientes de temperatura, en el proceso de termosíntesis . [81] Se ha demostrado que los nucleótidos simples catalizan reacciones orgánicas. [82]
Steven Benner ha argumentado que las condiciones químicas en el planeta Marte , como la presencia de boro , molibdeno y oxígeno , pueden haber sido mejores para la producción inicial de moléculas de ARN que las de la Tierra . Si es así, las moléculas aptas para la vida, originadas en Marte, pueden haber migrado más tarde a la Tierra a través de mecanismos de panspermia o procesos similares. [83] [84]
Hipótesis alternativas
La existencia hipotética de un mundo de ARN no excluye un "mundo pre-ARN", donde se propone un sistema metabólico basado en un ácido nucleico diferente para ser anterior al ARN. Un ácido nucleico candidato es el ácido nucleico peptídico ( PNA ), que utiliza enlaces peptídicos simples para unir bases nucleicas. [85] El PNA es más estable que el ARN, pero aún no se ha demostrado experimentalmente su capacidad para generarse en condiciones prebiológicas.
El ácido nucleico de treosa ( TNA ) también se ha propuesto como punto de partida, al igual que el ácido nucleico de glicol ( GNA ) y, al igual que el PNA, también carecen de pruebas experimentales de su abiogénesis respectiva.
Una teoría alternativa —o complementaria— del origen del ARN se propone en la hipótesis mundial de los PAH , según la cual los hidrocarburos aromáticos policíclicos ( HAP ) median la síntesis de moléculas de ARN. [86] Los HAP son las más comunes y abundantes de las moléculas poliatómicas conocidas en el Universo visible , y probablemente son un componente del mar primordial . [87] Se han detectado HAP y fullerenos (también implicados en el origen de la vida ) [88] en nebulosas . [89]
La teoría del mundo de hierro-azufre propone que los procesos metabólicos simples se desarrollaron antes que los materiales genéticos, y estos ciclos de producción de energía catalizaron la producción de genes.
Algunas de las dificultades de producir los precursores en la tierra son pasadas por alto por otra teoría alternativa o complementaria de su origen, la panspermia . Discute la posibilidad de que la vida más antigua de este planeta se haya transportado aquí desde algún otro lugar de la galaxia, posiblemente en meteoritos similares al meteorito Murchison . [90] Se han encontrado moléculas de azúcar , incluida la ribosa , en meteoritos . [91] [92] La panspermia no invalida el concepto de un mundo de ARN, pero postula que este mundo o sus precursores no se originaron en la Tierra sino en otro planeta, probablemente más antiguo.
Hay hipótesis que están en conflicto directo con la hipótesis del mundo del ARN [ cita requerida ] . La relativa complejidad química del nucleótido y la improbabilidad de que surja espontáneamente, junto con el número limitado de combinaciones posibles entre cuatro formas de base, así como la necesidad de polímeros de ARN de cierta longitud antes de ver actividad enzimática, han llevado a algunos a rechazar la Hipótesis del mundo del ARN a favor de la hipótesis del metabolismo primero, donde la química subyacente a la función celular surgió primero, junto con la capacidad de replicar y facilitar este metabolismo.
Coevolución de ARN-péptido
Otra propuesta es que el sistema de molécula dual que vemos hoy, donde se necesita una molécula basada en nucleótidos para sintetizar proteínas, y se necesita una molécula basada en péptidos (proteína) para producir polímeros de ácidos nucleicos, representa la forma original de vida. [93] Esta teoría se llama coevolución ARN-péptido, [94] o el mundo Péptido-ARN, y ofrece una posible explicación de la rápida evolución de la replicación de alta calidad en el ARN (dado que las proteínas son catalizadores), con la desventaja de tener postular la formación coincidente de dos moléculas complejas, una enzima (a partir de péptidos) y un ARN (a partir de nucleótidos). En este escenario del mundo péptido-ARN, el ARN habría contenido las instrucciones para la vida, mientras que los péptidos (enzimas proteicas simples) habrían acelerado reacciones químicas clave para llevar a cabo esas instrucciones. [95] El estudio deja abierta la cuestión de cómo exactamente esos sistemas primitivos lograron replicarse a sí mismos, algo que ni la hipótesis del mundo del ARN ni la teoría del mundo del péptido-ARN pueden explicar todavía, a menos que las polimerasas (enzimas que ensamblan rápidamente la molécula de ARN) desempeñen un papel importante. papel. [95]
Un proyecto de investigación completado en marzo de 2015 por el grupo Sutherland descubrió que una red de reacciones que comienzan con cianuro de hidrógeno y sulfuro de hidrógeno , en corrientes de agua irradiadas con luz ultravioleta, podrían producir los componentes químicos de proteínas y lípidos, junto con los del ARN. [96] [97] Los investigadores utilizaron el término "cianosulfídico" para describir esta red de reacciones. [96] En noviembre de 2017, un equipo del Instituto de Investigación Scripps identificó reacciones relacionadas con el compuesto diamidofosfato que podrían haber vinculado los componentes químicos en cadenas cortas de péptidos y lípidos, así como cadenas cortas de nucleótidos similares al ARN. [98] [99]
Trascendencia
La hipótesis del mundo del ARN, si es cierta, tiene importantes implicaciones para la definición de vida . Durante la mayor parte del tiempo que siguió a la elucidación de la estructura del ADN por parte de Franklin , Watson y Crick en 1953, la vida se definió en gran medida en términos de ADN y proteínas: el ADN y las proteínas parecían las macromoléculas dominantes en la célula viva, y el ARN solo ayudaba a crear proteínas del plano del ADN.
La hipótesis del mundo del ARN coloca al ARN en el centro del escenario cuando se originó la vida. La hipótesis del mundo del ARN está respaldada por las observaciones de que los ribosomas son ribozimas: [100] [101] el sitio catalítico está compuesto de ARN y las proteínas no tienen un papel estructural importante y tienen una importancia funcional periférica. Esto se confirmó con el desciframiento de la estructura tridimensional del ribosoma en 2001. Específicamente, ahora se sabe que la formación de enlaces peptídicos, la reacción que une los aminoácidos en proteínas , está catalizada por un residuo de adenina en el ARNr .
Se sabe que los ARN desempeñan funciones en otros procesos catalíticos celulares, específicamente en el direccionamiento de enzimas a secuencias específicas de ARN. En eucariotas, el procesamiento de la edición de pre-ARNm y ARN tiene lugar en sitios determinados por el apareamiento de bases entre el ARN diana y los constituyentes de ARN de las ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP) . Este direccionamiento enzimático también es responsable de la regulación descendente de genes a través de la interferencia de ARN (ARNi), donde un ARN guía asociado a una enzima se dirige a ARNm específico para la destrucción selectiva. Asimismo, en eucariotas, el mantenimiento de los telómeros implica la copia de una plantilla de ARN que es parte constituyente de la enzima ribonucleoproteína de la telomerasa . Otro orgánulo celular, la bóveda , incluye un componente de ribonucleoproteína, aunque la función de este orgánulo queda por dilucidar.
Curiosamente, la hipótesis del "mundo de la alanina" [102] sitúa al aminoácido canónico alanina en el centro del denominado mundo de las proteínas. Las estructuras secundarias dominantes en las proteínas modernas son hélices α y láminas β. Los monómeros (es decir, aminoácidos) más comúnmente seleccionados para la síntesis de proteínas ribosómicas son derivados químicos del α-aminoácido Alanina, ya que son los más adecuados para la construcción de α-hélices o láminas β en proteínas modernas. [103]
Ver también
- Hipótesis mundial de proteínas GADV
- Las principales transiciones en la evolución
- Evolución basada en ARN
- Protocell o Pre-cell , la versión primordial de una célula que confina el ARN y luego el ADN
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