Una red filogenética es cualquier gráfico utilizado para visualizar relaciones evolutivas (ya sea de forma abstracta o explícita) [1] entre secuencias de nucleótidos , genes , cromosomas , genomas o especies . [2] Se emplean cuando se cree que están involucrados eventos de reticulación como hibridación , transferencia horizontal de genes , recombinación o duplicación y pérdida de genes . Se diferencian de los árboles filogenéticos.mediante el modelado explícito de redes ricamente vinculadas, mediante la adición de nodos híbridos (nodos con dos padres) en lugar de solo nodos de árbol (una jerarquía de nodos, cada uno con un solo padre). [3] Los árboles filogenéticos son un subconjunto de redes filogenéticas . Las redes filogenéticas se pueden inferir y visualizar con software como SplitsTree , [4] el paquete R, phangorn, [5] [6] y, más recientemente, Dendroscope . Un formato estándar para representar redes filogenéticas es una variante del formato Newick que se extiende para admitir redes y árboles. [7]
Se han definido muchos tipos y subclases de redes filogenéticas en función del fenómeno biológico que representan o de los datos a partir de los cuales se construyen (redes de hibridación, generalmente construidas a partir de árboles enraizados, redes de recombinación a partir de secuencias binarias, redes medianas a partir de un conjunto de divisiones , realizaciones óptimas y reticulogramas de una matriz de distancia ), o restricciones para obtener problemas computacionalmente manejables (árboles galled, y sus generalizaciones, redes filogenéticas nivel-k, redes filogenéticas árbol-hijo o árbol-hermano).
Microevolución
Los árboles filogenéticos también tienen problemas para representar los eventos microevolutivos , por ejemplo, la distribución geográfica de las poblaciones de rata almizclera o de peces de una especie determinada entre las redes fluviales, porque no existe un límite de especies para evitar el flujo de genes entre las poblaciones. Por lo tanto, una red filogenética más general describe mejor estas situaciones. [8]
Rooteado vs sin rootear
- Red filogenética sin raíces
- Sea X un conjunto de taxones . Una red filogenética sin raíces N en X es cualquier gráfico no dirigido cuyas hojas están etiquetadas biyectivamente por los taxones en X.
Se utilizan varios tipos diferentes de redes filogenéticas no arraigadas, como redes divididas y redes cuasi-medianas . En la mayoría de los casos, estas redes solo representan relaciones entre taxones, sin dar información sobre la historia evolutiva. Aunque algunos métodos producen redes no enraizadas que pueden interpretarse como versiones no dirigidas de redes enraizadas, que sí representan una filogenia.
- Red filogenética enraizada
- Sea X un conjunto de taxones. Una red filogenética enraizada N en X es un gráfico acíclico dirigido enraizado donde el conjunto de hojas está etiquetado biyectivamente por los taxones en X.
Las redes filogenéticas arraigadas, como los árboles filogenéticos arraigados, ofrecen representaciones explícitas de la historia evolutiva. Esto significa que visualizan el orden en que las especies divergieron (especiaron), convergieron (hibridaron) y transfirieron material genético (transferencia horizontal de genes).
Clases de redes
Para propósitos computacionales, los estudios a menudo restringen su atención a clases de redes: subconjuntos de todas las redes con ciertas propiedades. Aunque la simplicidad computacional es el objetivo principal, la mayoría de estas clases también tienen una justificación biológica. Algunas clases destacadas que se utilizan actualmente en la literatura de filogenia matemática son las redes árbol-hijo, [9] las redes basadas en árboles, [10] y las redes de nivel k [11] [12]
Software para calcular redes filogenéticas
- PhyloNet , un paquete de software basado en Java que construye redes filogenéticas teniendo en cuenta ILS, HGT, etc.
- Red , software de red filogenético gratuito. La red genera árboles y redes evolutivos a partir de datos genéticos, lingüísticos y de otro tipo.
- Programas de filogenia , algunos de los cuales calculan redes filogenéticas.
- Lista de programas de reconstrucción, evaluación, visualización, etc. de redes filogenéticas
- DivisionesÁrbol
- Dendroscopio
- Red que infiere en el servidor T-REX
- TCS , redes filogenéticas a partir de secuencias de ADN o distancias de nucleótidos utilizando parsimonia estadística.
- NetTest , Caracterización de redes filogenéticas. [13]
- phangorn: Reconstrucción y análisis filogenéticos
Referencias
- ^ Huson DH, Scornavacca C (2011). "Una encuesta de métodos combinatorios para redes filogenéticas" . Biología y evolución del genoma . 3 : 23–35. doi : 10.1093 / gbe / evq077 . PMC 3017387 . PMID 21081312 .
- ^ Huson DH, Rupp R, Scornavacca C (2010). Redes filogenéticas . Prensa de la Universidad de Cambridge. Archivado desde el original el 14 de julio de 2014 . Consultado el 23 de marzo de 2010 .
- ^ Arenas M, Valiente G, Posada D (diciembre de 2008). "Caracterización de redes reticuladas basadas en el coalescente con recombinación" . Biología Molecular y Evolución . 25 (12): 2517-20. doi : 10.1093 / molbev / msn219 . PMC 2582979 . PMID 18927089 .
- ^ Huson DH, Bryant D (febrero de 2006). "Aplicación de redes filogenéticas en estudios evolutivos" . Biología Molecular y Evolución . 23 (2): 254–67. doi : 10.1093 / molbev / msj030 . PMID 16221896 .
- ^ Schliep K, Potts AJ, Morrison DA, Grimm GW (2017). "Entrelazamiento de redes y árboles filogenéticos" . Métodos en ecología y evolución . 8 (10): 1212-1220. doi : 10.1111 / 2041-210X.12760 .
- ^ Schliep KP (2018). "Paquete R: Estimación de árboles filogenéticos con phangorn" (PDF) .
- ^ Cardona G, Rosselló F, Valiente G (diciembre de 2008). "Extended Newick: es hora de una representación estándar de las redes filogenéticas" . BMC Bioinformática . 9 : 532. doi : 10.1186 / 1471-2105-9-532 . PMC 2621367 . PMID 19077301 .
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- ^ Arenas M, Patricio M, Posada D, Valiente G (mayo de 2010). "Caracterización de redes filogenéticas con NetTest" . BMC Bioinformática . 11 : 268. doi : 10.1186 / 1471-2105-11-268 . PMC 2880032 . PMID 20487540 .
Otras lecturas
- Makarenkov V, Kevorkov D, Legendre P (enero de 2006). "Enfoques de construcción de redes filogenéticas". (PDF) . Micología aplicada y biotecnología . 6 . Elsevier. págs. 61–97.