Riodinidae es la familia de las mariposas con marca de metal . El nombre común "marcas de metal" se refiere a las pequeñas manchas de aspecto metálico que se encuentran comúnmente en sus alas. Las 1532 especies se distribuyen en 146 géneros. [1] Aunque su distribución es principalmente neotropical , la familia también está representada tanto en el Neártico como en el Paleártico .
Riodinidae | |
---|---|
Riodinidae, de Reise der Österreichischen Fregatte Novara um die Erde (1861–1876) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Superfamilia: | Papilionoidea |
Familia: | Riodinidae Grote , 1895 |
Subfamilias | |
Euselasiinae |
Descripción
La familia incluye especies de tamaño pequeño a mediano, de 12 a 60 mm de envergadura, a menudo con colores estructurales vibrantes . La forma del ala es muy diferente dentro de la familia. Pueden parecerse a las mariposas en otros grupos, algunas son similares a las Satyrinae , algunas son de color amarillo brillante que recuerdan a las Coliadinae y otras (por ejemplo , Barbicornis , Rhetus arcius , Helicopis , Chorinea ) tienen colas como las Papilionidae . La coloración varía desde colores apagados en las especies de la zona templada hasta alas azules y verdes iridiscentes y alas transparentes en las especies tropicales. [2] Las manchas metálicas doradas o plateadas en las alas en muchas especies de América les dieron el nombre común en inglés "marcas de metal". Varias especies imitan polillas venenosas de varias familias y, a menudo, existen extensos anillos de mimetismo de especies de aspecto similar, agrupados alrededor de un modelo. [3] El mimetismo hace que las especies a menudo estrechamente relacionadas tengan patrones de alas completamente diferentes, por ejemplo, el género Thisbe . [4] Muchas especies imitan el patrón de manchas y rayas de los Nymphalidae tóxicos . El mimetismo batesiano parece ser más común que en cualquier otra familia de insectos de tamaño similar. [5] Se desconocen las razones de esto. Otro ejemplo es Ithomeis, donde diferentes subespecies se parecen a las especies que imitan en diferentes partes del rango geográfico más de lo que se parecen entre sí.
La delimitación de los Lycaenidae estrechamente relacionados por autapomorfia morfológica es difícil. [6] El primer par de patas de los machos, que surge en el protórax, es menos de la mitad de largo que las patas del pterotórax y no se utilizan para caminar. Los segmentos individuales del tarso a veces se fusionan y se fusionan con la tibia, y los pretarsos no tienen garras. Esta característica también se encuentra en algunos Lycaenidae (y también en Monotrysia ), pero en estos las patas son siempre mucho más largas. Los pelos sensoriales de los tarsos de las extremidades anteriores femeninas están dispuestos en grupo. Estos grupos que están dispuestos en pares se pueden encontrar en los otros taxones de Papilionoidea. La tercera apomorfia problemática es la ausencia de las proyecciones posteriores (apófisis) de los genitales femeninos. Esta característica (ausencia) también se encuentra en algunas especies de la subfamilia de Poritiinae .
En casi todos los Riodinidae, las coxas de las patas delanteras se extienden sobre los machos que sobresalen del trocánter (solo se insinúa en Styx infernalis y Corrachia leucoplaga ). Si hay proyecciones similares en Lycaenidae (en los géneros Curetis , Feniseca y Poritia ), se construyen de manera diferente en detalle y pueden ser, por ejemplo, dorsalmente convexas. [7] Además, casi todos los Riodinidae a diferencia de los Lycaenidae tienen una vena humeral en las alas posteriores y la costa está engrosada (excepciones en la subfamilia Hamearinae). La cabeza en relación con los ojos es más ancha que en Lycaenidae, lo que hace que las bases de las antenas estén más alejadas del ojo. Las antenas relativamente largas a menudo alcanzan la mitad de la longitud del ala delantera.
Los Riodinidae tienen una variedad inusual en el número de cromosomas , solo algunos grupos muy basales tienen el número típico de las mariposas (entre 29 y 31) o el número característico de Lycaenidae (23 a 24). Se producen números entre 9 y 110. En algunos casos, los representantes de una criptospecie morfológicamente indistinguible tienen diferentes números de cromosomas y están aislados reproductivamente.
Características distintivas
Al igual que los licénidos , los machos de esta familia tienen patas delanteras reducidas, mientras que las hembras tienen patas delanteras de tamaño completo y completamente funcionales. La pata delantera de los machos a menudo está reducida y tiene un primer segmento de forma única (la coxa ) que se extiende más allá de su articulación con el segundo segmento, en lugar de encontrarse al ras. Tienen una venación única en el ala trasera: la costa de las alas traseras está engrosada hasta el ángulo humeral y la vena humeral es corta. [8]
Taxonomía y sistemática
Actualmente, Riodinidae se trata como una familia distinta dentro de la superfamilia Papilionoidea , pero en el pasado se consideraba que eran la subfamilia Riodininae de Lycaenidae . Anteriormente, se consideraba que formaban parte de la ahora desaparecida familia Erycinidae , cuyas especies se dividen entre esta familia y la subfamilia Libytheinae .
Hoy en día, la mayoría de los sistemáticos prefieren aceptar una familia independiente incluso si hay argumentos en contra. [9] Basado en estudios morfológicos Ackery et al. [10] en el manual de zoología (Kristensen 1998, cf. literatura) colocó a Riodininae dentro de Lycaenidae. Kristensen y col. [11] aceptó la actualización del manual en 2007 elevando la clasificación a rango familiar al menos de forma provisional.
La filogenética molecular (basada en secuencias de ADN homólogas) establece una relación de grupo hermano entre Riodinidae y Lycaenidae aceptada casi por unanimidad. [12] [13] [14]
Subfamilias
La familia Riodinidae consta de tres subfamilias . Ellos son:
- Euselasiinae - un puñado de géneros Nuevo Mundo (Américas)
- Nemeobiinae [15] - a veces tratada como una tribu, Nemeobiini , pero no se sabe a cuál de las dos subfamilias restantes pertenece. ver Riodinidae incertae sedis .
- Riodininae - algunas docenas de géneros Nuevo Mundo (Américas)
Géneros de posición incierta
Varios géneros del Viejo Mundo tienen afiliaciones más inciertas; algunos de ellos son monotípicos . Estos Riodinidae incertae sedis son: [16]
- Dicallaneura
- Hamearis : duque de Borgoña (¿tribu Zemerini o subfamilia distinta Hamearinae?)
- Praetaxila
- Taxila - arlequín naranja
- Tribu Abisarini
- Abisara
- Laxita
- Paralaxita
- Stiboges - aguileña
- Tribu Nemeobiini
- Polycaena
- Saribia
- Takashia
- Tribu Zemerini
- Dodona - Puñetazos
- Zemeros
El género fósil Lithopsyche a veces se coloca aquí, pero a veces en Lycaenidae .
Biología
Las especies se encuentran en una variedad de hábitats, pero tienen un enfoque de distribución único en las selvas tropicales de América del Sur. [17] Muchas especies se encuentran raramente y tienen un área de distribución relativamente pequeña. Por lo tanto, las especies del género Charis se utilizaron para reconstruir la historia del bosque de la cuenca del Amazonas : cada una de las 19 especies tiene un área de distribución vicariante , tres bosques originalmente separados (alto, bajo Amazonas, Guyana) pueden derivarse de la relación de entre las especies. [18]
Las plantas alimenticias para las orugas suman más de 40 familias de plantas. Se utilizan principalmente hojas o flores jóvenes, y rara vez se comen hojas caídas, muertas o líquenes. Las larvas se alimentan mayoritariamente de forma individual, no gregaria. Sin embargo, las orugas gregarias se encuentran dentro de Euselasiinae ( Euselasia ), Riodinini ( Melanis ) y Emesini ( Emesis ), con algunas especies que demuestran comportamientos procesionarios. La evidencia disponible de Euselasia y Hades sugiere que el rasgo gregario puede estar muy extendido entre los miembros de la subfamilia Euselasiinae . [19]
La larva de Setabis lagus (Riodininae: Nymphidiini), es depredadora. Existen registros de depredación de larvas de especies de Horiola (familia Membracidae ) así como de cochinillas ( Coccidae ). La alimentación depredadora también se ha demostrado en Alesa amesis . [20] Varias especies se asocian y están protegidas por hormigas durante una o más etapas de su ciclo de vida. [21]
Un estudio en Ecuador basado en registros de alimentación de machos adultos para 124 especies en 41 géneros de Riodinidae (de un total de 441 especies en 85 géneros recolectados en el estudio) demostró que el pescado podrido y otra carroña era la fuente de alimento más utilizada en términos del número de individuos y taxones, atrayendo a 89 especies de 32 géneros. Otros sustratos de alimentos visitados en este estudio incluyeron flores, arena húmeda o charcos de barro [22]
Ciclo vital
Los huevos varían en forma, pero a menudo aparecen redondos y aplanados, algunos tienen forma de cúpula o turbante. Son similares a los huevos de Lycaenidae. Las orugas suelen ser peludas y regordetas, y son la etapa común de hibernación. Las orugas suelen ser más largas que las de los Lycaenidae excepto en las especies mirmecófilas . Las pupas son peludas y se adhieren con seda a la planta huésped o a los desechos del suelo o hojarasca. No se ve ningún capullo .
Varios géneros de Riodinidae han desarrollado asociaciones íntimas con hormigas , y sus larvas son atendidas y defendidas por hormigas asociadas. Este también es el caso de varios linajes de Lycaenidae y contribuyó a los argumentos para unir las dos familias. Ahora se reconoce que la mirmecofilia surgió varias veces entre los clados Riodinidae y Lycaenidae. Pero hay argumentos en contra.
Al igual que su familia hermana Lycaenidae, numerosas especies de Riodinidae son mirmecófilos (que involucran alrededor de 280 especies de hormigas). Las larvas de muchas especies tienen órganos especiales que tienen un efecto calmante o tentador sobre las hormigas. Muchas larvas de Riodinidae tienen los llamados "órganos nectarios tentáculos" en el octavo segmento del abdomen que secretan un líquido que es ingerido por las hormigas. Se ha demostrado que otros órganos tentáculos del tercer segmento torácico emiten alomonas que influyen en las hormigas. Los estudios sugieren que las señales acústicas de las orugas se utilizan para mejorar su simbiosis con las hormigas (ver orugas cantantes ). La ubicación de los órganos riodinidos que funcionan en simbiosis oruga-hormiga difiere de los encontrados en Lycaenidae, lo que sugiere que los órganos de estas dos familias de mariposas no son de origen homólogo . [23]
Plantas alimenticias
Las larvas se alimentan en las plantas de las familias Araceae , Asteraceae , Bromeliaceae , Bombacaceae , Cecropiaceae , Clusiaceae , Dilleniaceae , Euphorbiaceae , Fabaceae , Lecythidaceae , Loranthaceae , Malpighiaceae , Marantaceae , Melastomataceae , Myrtaceae , Orchidaceae , Rubiaceae , Sapindaceae , Zingiberaceae , así como briofitas y líquenes. [24] [25]
Importancia económica
La importancia de las especies de Riodinidae consideradas plagas es muy baja. Algunas especies de Euselasiinae se alimentan de Myrtaceae de importancia económica como la guayaba. Algunas Riodininae se especifican como dañinas para las Bromeliaceae u Orchidaceae cultivadas.
Referencias
- ^ Erik J. van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-Horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis , Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies , Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara , Sjaak (JC) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis , Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V.Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick (2011): Orden Lepidoptera Linnaeus , 1758. En: Zhang, Z.-Q. (Editor) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica. Zootaxa 3148: 212-221.
- ^ Thomas C. Emmel, Edward S. Ross (Hrsg.): Wunderbare und geheimnisvolle Welt der Schmetterlinge. 1. Auflage. Bertelsmann, Gütersloh und Berlín 1976 (übersetzt von Irmgard Jung), ISBN 3-570-00893-2 .
- ^ Mathieu Joron (2008): Mimetismo batesiano: ¿Puede un leopardo cambiar sus manchas y recuperarlas? Current Biology Volume 18, Edición 11: R476 – R479. doi: 10.1016 / j.cub.2008.04.009
- ^ Carla M. Penz y Philip J. DeVries (2001): Una reevaluación filogenética de lasmariposas Thisbe y Uraneis (Riodinidae, Nymphidiini). Contribuciones en ciencia 485: 1-27.
- ^ KS Brown Jr., B. von Schoultz, AO Saura, A. Saura (2012): Evolución cromosómica en los Riodinidae sudamericanos (Lepidoptera: Papilionoidea). Hereditas 149: 128-138. doi: 10.1111 / j.1601-5223.2012.02250.x ..
- ^ Rienk de Jong, Philip R. Ackery, Richard I. Vane-Wright (1996): La clasificación más alta de mariposas (Lepidoptera): problemas y perspectivas. Insect Systematics & Evolution, Volumen 27, Número 1: 65 - 101. doi: 10.1163 / 187631296X00205.
- ↑ Robert K. Robbins (1988): Morfología comparativa de la coxa y el trocánter de la pata delantera de la mariposa (Lepidoptera) y sus implicaciones sistemáticas. Actas de la Sociedad Entomológica de Washington 90 (2): 133-154.
- ^ Borror y col. (1989)
- ^ Zhao F, Huang DY, Sun XY, Shi QH, Hao JS, Zhang LL, Yang Q. (2013): El primer genoma mitocondrial de la familia de mariposas Riodinidae (Abisara fylloides) y sus implicaciones sistemáticas. Investigación zoológica 34 (E4−5): E109 − E119. doi: 10.11813 / j.issn.0254-5853.2013.E4−5.E109
- ^ Philip R. Ackery, Rienk de Jong, Richard I. Vane-Wright: Las mariposas: Hedyloidea, Hesperioidea, Papilionoidea. En: Niels P. Kristensen (editor): Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volumen 1: Evolución, sistemática y biogeografía. Walter de Gruvter, Berlín y Nueva York 1999. vgl. págs. 283-284
- ^ Niels P. Kristensen, Malcolm J. Scoble, Ole Karsholt (2007): Filogenia y sistemática de los lepidópteros: el estado del inventario de la diversidad de polillas y mariposas. Zootaxa 1668: 699–747.
- ^ Dana L. Campbell y Naomi E. Pierce (2003): Relaciones filogenéticas de Riodinidae: Implicaciones para la evolución de la asociación de hormigas. En: C. Boggs, P. Ehrlich, WB Watt (editores). Mariposas como sistemas modelo. Prensa de la Universidad de Chicago: 395-408. descargar Archivado el 3 de diciembre de 2013 en la Wayback Machine.
- ^ Niklas Wahlberg, Michael F Braby, Andrew VZ Brower, Rienk de Jong, Ming-Min Lee, Sören Nylin, Naomi E Pierce, Felix AH Sperling, Roger Vila, Andrew D Warren y Evgueni Zakharov (2005): efectos sinérgicos de la combinación morfológica y datos moleculares en la resolución de la filogenia de mariposas y patrones. Actas de la Royal Society Series B 272: 1577-1586. doi: 10.1098 / rspb.2005.3124
- ↑ aria Heikkilä, Lauri Kaila, Marko Mutanen, Carlos Peña, Niklas Wahlberg (2012) Origen cretáceo y diversificación terciaria repetida de las mariposas redefinidas. Actas de la Royal Society Series B 279: 1093-1099. doi: 10.1098 / rspb.2011.1430
- ↑ Hall, JPW (2004b)
- ^ Ver Savela (2007) para referencias.
- ^ JPW Hall (2004): Mariposas Metalmark (Lepidoptera: Riodinidae) en JL Capinera (editor) Enciclopedia de Entomología, vol. 2 Kluwer Academic Publishers, 2004. págs. 1383-1386.
- ^ Jason PW Hall y Donald J. Harvey (2002): Revisión de la filogeografía de la Amazonia: nueva evidencia de las mariposas riodínidas. Evolución, 56 (7): 1489–1497.
- ^ PJ DeVries, IA Chacon & D. Murray (1992) Hacia una mejor comprensión del uso de hospedantes y la biodiversidad en mariposas riodinid (Lepidoptera). Revista de investigación sobre los lepidópteros, 31 (1-2): 103-126.
- ^ DeVries, PJ y CM Penz. 2000. Entomofagia, comportamiento y patas torácicas alargadas en la mariposa neotropical mirmecófila Alesa amesis (Riodinidae). Biotropica 32: 712-721.
- ^ DeVries, PJ 1997. Las mariposas de Costa Rica y su historia natural. II: Riodinidae. Universidad de Princeton Press, Nueva Jersey, pág. 288.
- ^ Jason PW Hall y Keith R. Willmott (2000): Patrones de comportamiento de alimentación en mariposas riodinidas macho adultas y su relación con la morfología y la ecología. Revista biológica de la sociedad de Linnean 69: 1–23. doi: 10.1006 / bijl.1999.0345.
- ^ DeVries, PJ 1991. Patrones ecológicos y evolutivos en mariposas riodinid. IN: Interacciones hormiga-planta. C. Huxley y DF Cutler (eds.) Universidad de Oxford. Prensa, págs. 143-156.
- ^ DeVries, PJ (2001): [Riodinidae]. En Levin, SA (ed.): Encyclopaedia of Biodiversity. Prensa académica.
- ^ Ferrer-Paris, José R .; Sánchez-Mercado, Ada; Viloria, Ángel L .; Donaldson, John (2013). "Congruencia y diversidad de asociaciones de plantas mariposa-huésped en niveles taxonómicos superiores" . PLOS ONE . 8 (5): e63570. doi : 10.1371 / journal.pone.0063570 . PMC 3662771 . PMID 23717448 . Consultado el 29 de junio de 2016 .
- Borror, Donald J .; Triplehorn, Charles A. & Johnson, Norman F. (1989): Introducción al estudio de los insectos (6ª ed.). Filadelfia: Saunders College Pub. ISBN 0-03-025397-7 .
- DeVries, PJ (1997): Mariposas de Costa Rica y su historia natural. Vol 2 Riodinidae. Prensa de la Universidad de Princeton.
- Hall, JPW (2004b): Mariposas de marca de metal (Lepidoptera: Riodinidae), págs. 1383-1386. En JL Capinera (ed.) Encyclopedia of Entomology, vol. 2. ( PDF )
- Savela, Markku (2007): Markku Savela's Lepidoptera y algunas otras formas de vida: Riodinidae . Versión del 7 de agosto de 2007. Consultado el 9 de septiembre de 2007.
Otras lecturas
- Charles A. Bridges, 1994. Catálogo de nombres de grupos familiares, grupos géneros y grupos de especies de los Riodinidae y Lycaenidae (Lepidoptera) del mundo Urbana, Ill.:CA Bridges pdf
- Campbell, DL y Pierce, NE 2003: Capítulo 18: Relaciones filogenéticas de los Riodinidae: Implicaciones para la evolución de la asociación de hormigas. Páginas. 395–408. - En: Boggs, CL, Watt, B. & Ehrlich, PR (eds): Mariposas. Ecología y evolución en vuelo . The University of Chicago Press, Cambridge University Press, Chicago y Londres pdf
- Glassberg, Jeffrey Mariposas a través de binoculares, The West (2001)
- Guppy, Crispin S. y Shepard, Jon H. Mariposas de la Columbia Británica (2001)
- James, David G. y Nunnallee, Historias de vida de David de las mariposas de Cascadia (2011)
- Pelham, Jonathan Catálogo de las mariposas de los Estados Unidos y Canadá (2008)
- Pyle, Robert Michael Las mariposas de Cascadia (2002)
- Seitz, A. , 1916. Familia: Erycinidae. En A. Seitz (editor), Macrolepidoptera of the World , vol. 5: 617–738. Stuttgart: Alfred Kernen. [1] también disponible en pdf. Desactualizado pero muy útil.
enlaces externos
- Riodinidae en francés
- Imágenes que representan a Riodinidae en eol
- TOL - Enlaces de clados implícitos a listas de especies.
- Imágenes TOL 3 páginas.
- Proyecto de taxonomía LEPINDEX del Museo de Historia Natural de Londres
- Código de barras de la vida Incluye imágenes.
- Museo de Historia Natural de Idaho
- Calephelis virginiensis , pequeña marca de metal en elsitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS
- Mariposas mexicana Excelentes imágenes de alta resolución de Riodinidae mexicanos
- Flickr Riodinidae
- Galería de Metalmark de Mariposas Neotropicales
- Imágenes de mariposas de América de especímenes tipo
- Mariposas y polillas de América del Norte