La ribulosa 1,5-bisfosfato ( RuBP ) es una sustancia orgánica que participa en la fotosíntesis , en particular como principal aceptor de CO 2 en las plantas. [1] : 2 Es un anión incoloro, un éster de doble fosfato de la cetopentosa ( azúcar que contiene cetona con cinco átomos de carbono ) llamado ribulosa . Las sales de RuBP se pueden aislar, pero su función biológica crucial ocurre en solución. [2] RuBP ocurre no solo en plantas sino en todos los dominios de la vida , incluyendo Archaea ,Bacterias y Eukarya . [3]
RuBP fue descubierto originalmente por Andrew Benson en 1951 mientras trabajaba en el laboratorio de Melvin Calvin en UC Berkeley. [4] [5] Calvin, que había estado fuera del laboratorio en el momento del descubrimiento y no figuraba como coautor, eliminó de manera controvertida el nombre completo de la molécula del título del artículo inicial, identificándolo únicamente como "ribulosa ". [4] [6] En ese momento, la molécula se conocía como difosfato de ribulosa (RDP o RuDP), pero el prefijo di- se cambió a bis- para enfatizar la no adyacencia de los dos grupos fosfato. [4] [5] [7]
La enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa ( rubisco ) cataliza la reacción entre RuBP y dióxido de carbono . El producto es el intermedio de seis carbonos altamente inestable conocido como 3-ceto-2-carboxyarabinitol 1,5-bisfosfato o 2'-carboxi-3-ceto-D-arabinitol 1,5-bisfosfato (CKABP). [8] Este intermedio de β-cetoácido de seis carbonos se hidrata en otro intermedio de seis carbonos en forma de gem-diol . [9] Este intermedio luego se escinde en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA) que se usa en varias vías metabólicas y se convierte en glucosa. [10] [11]
En el ciclo de Calvin-Benson , RuBP es un producto de la fosforilación de ribulosa-5-fosfato (producida por gliceraldehído 3-fosfato ) por ATP . [11] [12]
RuBP actúa como un inhibidor de la enzima rubisco, que regula la actividad neta de la fijación de carbono. [13] [14] [15] Cuando RuBP se une a un sitio activo de rubisco, se bloquea la capacidad de activarse mediante carbamilación con CO 2 y Mg 2+ . La funcionalidad de rubisco activasa implica la eliminación de RuBP y otras moléculas unidas inhibitorias para reactivar la carbamilación en el sitio activo. [1] : 5
Rubisco también cataliza RuBP con oxígeno ( O
2) en una interacción llamada fotorrespiración , un proceso que es más frecuente a altas temperaturas. [16] [17] Durante la fotorrespiración, RuBP se combina con O
2para convertirse en 3-PGA y ácido fosfoglicólico. [18] [19] [20] Al igual que el ciclo de Calvin-Benson, la vía fotorrespiratoria se ha destacado por su ineficacia enzimática [19] [20] aunque esta caracterización de la cinética enzimática de rubisco ha sido impugnada. [21] Debido al aumento de la carboxilación de RuBP y la disminución de la oxigenación del rubisco debido al aumento de la concentración de CO 2 en la vaina del haz, las tasas de fotorrespiración disminuyen en las plantas C 4 . [1] : 103 De manera similar, la fotorrespiración está limitada en la fotosíntesis CAM.debido a retrasos cinéticos en la activación de las enzimas, que también se derivan de la relación entre el dióxido de carbono y el oxígeno. [22]