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En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior derecha: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Pompholyxophrys sp., Euglypha sp., Bacterias que ingieren neutrófilos

Una ameba ( / ə m i b ə / ; menos comúnmente deletreado ameba o ameba ; plural am (o) ebas o am (o) EBAE / ə m i b i / ), [1] a menudo llamado un ameboide , es un tipo de célula u organismo unicelular que tiene la capacidad de alterar su forma, principalmente extendiendo y retrayendo pseudópodos . [2] Las amebas no forman un solo grupo taxonómico.; en cambio, se encuentran en todos los linajes principales de organismos eucariotas . Las células ameboides se encuentran no solo entre los protozoos , sino también en hongos , algas y animales . [3] [4] [5] [6] [7]

Los microbiólogos a menudo usan los términos "ameboide" y "ameba" indistintamente para cualquier organismo que exhiba movimiento ameboide . [8] [9]

En los sistemas de clasificación más antiguos, la mayoría de las amebas se ubicaban en la clase o subfilo Sarcodina, un grupo de organismos unicelulares que poseen pseudópodos o se mueven por flujo protoplásmico . Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que Sarcodina no es un grupo monofilético cuyos miembros comparten ascendencia común . En consecuencia, los organismos ameboides ya no se clasifican juntos en un grupo. [10]

Los protistas ameboides más conocidos son Chaos carolinense y Amoeba proteus , los cuales han sido ampliamente cultivados y estudiados en aulas y laboratorios. [11] [12] Otras especies conocidas incluyen la llamada "ameba devoradora de cerebros" Naegleria fowleri , el parásito intestinal Entamoeba histolytica , que causa disentería amebiana , y la "ameba social" multicelular o moho del limo Dictyostelium discoideum .

Forma, movimiento y nutrición

Las formas de pseudópodos , de izquierda a derecha: polipodial y loboso; monopodial y loboso; filose; cónico; reticulosa; actinópodos decrecientes; actinópodos no ahusados

Las amebas no tienen paredes celulares, lo que les permite moverse libremente. Las amebas se mueven y se alimentan mediante el uso de pseudópodos, que son protuberancias de citoplasma formadas por la acción coordinada de microfilamentos de actina que empujan hacia afuera la membrana plasmática que rodea la célula. [13] La apariencia y la estructura interna de los pseudópodos se utilizan para distinguir grupos de amebas entre sí. Las especies de amebozoos , como las del género Amoeba , suelen tener pseudópodos bulbosos (lobosos), redondeados en los extremos y aproximadamente tubulares en la sección transversal. Ameboides cercozoarios, como Euglypha y Gromia, tienen pseudópodos delgados, parecidos a hilos (filose). Los foraminíferos emiten pseudópodos finos y ramificados que se fusionan entre sí para formar estructuras en forma de red (reticulosa). Algunos grupos, como los radiolarios y los heliozoos , tienen axopodios radiantes (actinopodos) rígidos, en forma de agujas, sostenidos desde dentro por haces de microtúbulos . [3] [14]

Ameba "desnuda" del género Mayorella (izquierda) y caparazón de la ameba testada Difflugia acuminata (derecha)

Las amebas de vida libre pueden ser " testadas " (encerradas dentro de un caparazón duro) o "desnudas" (también conocidas como gymnamoebae , sin ninguna cubierta dura). Las conchas de las amebas testadas pueden estar compuestas de diversas sustancias, como calcio , sílice , quitina o aglutinaciones de materiales encontrados como pequeños granos de arena y frústulas de diatomeas . [15]

Para regular la presión osmótica , la mayoría de las amebas de agua dulce tienen una vacuola contráctil que expulsa el exceso de agua de la célula. [16] Este orgánulo es necesario porque el agua dulce tiene una menor concentración de solutos (como la sal) que los propios fluidos internos de la ameba ( citosol ). Debido a que el agua circundante es hipotónica con respecto al contenido de la célula, el agua se transfiere a través de la membrana celular de la ameba por ósmosis.. Sin una vacuola contráctil, la celda se llenaría con un exceso de agua y, finalmente, estallaría. Las amebas marinas no suelen poseer una vacuola contráctil porque la concentración de solutos dentro de la célula está en equilibrio con la tonicidad del agua circundante. [17]

Dieta

Amoeba fagocitosis de una bacteria

Las fuentes alimenticias de las amebas varían. Algunas amebas son depredadoras y viven consumiendo bacterias y otros protistas . Algunos son detritívoros y comen material orgánico muerto.

Las amebas típicamente ingieren su alimento por fagocitosis , extendiendo pseudópodos para rodear y engullir presas vivas o partículas de material extraído. Las células ameboides no tienen boca ni citostoma , y no existe un lugar fijo en la célula en el que se produzca normalmente la fagocitosis. [18]

Algunas amebas también se alimentan por pinocitosis , absorbiendo nutrientes disueltos a través de vesículas formadas dentro de la membrana celular. [19]

Rango de tamaño

Los foraminíferos tienen pseudópodos reticulosa (en forma de red) y muchas especies son visibles a simple vista.

El tamaño de las células y especies ameboides es extremadamente variable. El ameboide marino Massisteria voersi tiene sólo 2,3 a 3 micrómetros de diámetro, [20] dentro del rango de tamaño de muchas bacterias. [21] En el otro extremo, las conchas de los de aguas profundas Xenophyophorea puede alcanzar 20 cm de diámetro. [22] La mayoría de las amebas de agua dulce de vida libre que se encuentran comúnmente en el agua de los estanques , zanjas y lagos son microscópicas , pero algunas especies, como las llamadas "amebas gigantes" Pelomyxa palustris y Chaos carolinense , pueden ser lo suficientemente grandes como para verlas. a simple vista.

Especie o tipo de célulaTamaño en micrómetros
Massisteria voersi [20]2.3–3
Naegleria fowleri [23]8-15
Neutrófilos (glóbulos blancos) [24]12-15
Acanthamoeba [25]12–40
Entamoeba histolytica [26]15–60
Arcella vulgaris [27]30-152
Amoeba proteus [28]220–760
Caos carolinense [29]700-2000
Pelomyxa palustris [30]hasta 5000
Syringammina fragilissima [22]hasta 200 000

Amebas como células especializadas y etapas del ciclo de vida

Neutrófilos (glóbulos blancos) que envuelven la bacteria del ántrax

Algunos organismos multicelulares tienen células ameboides solo en ciertas fases de la vida, o usan movimientos ameboides para funciones especializadas. En el sistema inmunológico de los seres humanos y otros animales, los glóbulos blancos ameboides persiguen a los organismos invasores, como las bacterias y los protistas patógenos, y los engullen mediante la fagocitosis . [31]

Las etapas ameboides también ocurren en los protistas multicelulares parecidos a hongos, los llamados mohos limosos . Tanto los mohos limosos plasmodiales, actualmente clasificados en la clase Myxogastria , como los mohos limosos celulares de los grupos Acrasida y Dictyosteliida , viven como amebas durante su etapa de alimentación. Las células ameboides del primero se combinan para formar un organismo multinucleado gigante , [32] mientras que las células del segundo viven por separado hasta que se acaba la comida, momento en el que las amebas se agregan para formar una "babosa" migratoria multicelular que funciona como un solo organismo. . [8]

Otros organismos también pueden presentar células ameboides durante ciertas etapas del ciclo de vida, por ejemplo, los gametos de algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ) [33] y diatomeas pennadas , [34] las esporas (o fases de dispersión) de algunas Mesomycetozoea , [35] [ 36] y el estadio de esporoplasma de Myxozoa y Ascetosporea . [37]

Amebas como organismos

Historia temprana y orígenes de Sarcodina

La primera ilustración de un ameboide, de Insecten-Belustigung de Roesel von Rosenhof (1755)
Amoeba proteus

El registro más antiguo de un organismo ameboide fue producido en 1755 por August Johann Rösel von Rosenhof , quien llamó a su descubrimiento "Der Kleine Proteus" ("el Pequeño Proteus"). [38] Las ilustraciones de Rösel muestran una ameba de agua dulce no identificable, similar en apariencia a la especie común ahora conocida como Amoeba proteus . [39] El término "Proteus animalcule" se mantuvo en uso durante los siglos XVIII y XIX, como un nombre informal para cualquier ameboide grande de vida libre. [40]

En 1822, el naturalista francés Bory de Saint-Vincent erigió el género Amiba (del griego ἀμοιβή amoibe , que significa "cambio") . [41] [42] El contemporáneo de Bory, CG Ehrenberg , adoptó el género en su propia clasificación de criaturas microscópicas, pero cambió la ortografía a Amoeba . [43]

En 1841, Félix Dujardin acuñó el término " sarcode " (del griego σάρξ sarx , "carne" y εἶδος eidos , "forma") para la "sustancia espesa, glutinosa y homogénea" que llena los cuerpos celulares de los protozoos. [44] Aunque el término originalmente se refería al protoplasma de cualquier protozoo, pronto llegó a usarse en un sentido restringido para designar el contenido gelatinoso de las células ameboides. [10] Treinta años más tarde, el zoólogo austríaco Ludwig Karl Schmarda utilizó "sarcode" como base conceptual para su división Sarcodea, un grupo de nivel de phylum formado por organismos "inestables y cambiantes" con cuerpos compuestos en gran parte por "sarcode ". [45]Trabajadores posteriores, incluido el influyente taxonomista Otto Bütschli , enmendaron este grupo para crear la clase Sarcodina, [46] un taxón que se mantuvo en uso durante la mayor parte del siglo XX.

Dentro de la Sarcodina tradicional, las amebas se dividían generalmente en categorías morfológicas , sobre la base de la forma y estructura de sus pseudópodos . Las amebas con pseudópodos sostenidos por matrices regulares de microtúbulos (como los Heliozoos de agua dulce y los Radiolarios marinos ) se clasificaron como Actinopoda ; mientras que aquellos con pseudópodos sin soporte se clasificaron como Rhizopoda . [47] Los Rhizopods se subdividieron en amebas lobose, filose y reticulose, de acuerdo con la morfología de sus pseudópodos.

Desmantelamiento de Sarcodina

En la última década del siglo XX, una serie de análisis filogenéticos moleculares confirmaron que Sarcodina no era un grupo monofilético . En vista de estos hallazgos, se abandonó el antiguo esquema y las amebas de Sarcodina se dispersaron entre muchos otros grupos taxonómicos de alto nivel. Hoy en día, la mayoría de los sarcodinos tradicionales se clasifican en dos supergrupos de eucariotas : Amoebozoa y Rhizaria . El resto se ha distribuido entre las excavaciones , opistocontes y estramenopilas . Algunos, como el Centrohelida , aún no se han incluido en ningún supergrupo. [10] [48]

Clasificación

Una clasificación reciente coloca a los diversos géneros de ameboides en los siguientes grupos:

SupergruposGrupos y géneros principalesMorfología
Amebozoos
  • Lobosa :
    • Acanthamoeba , Amoeba , Balamuthia , Caos , Clydonella , Discamoeba , Echinamoeba , Filamoeba , Flabellula , Gephyramoeba , Glaeseria , Hartmannella , Hollandella , Hydramoeba , Korotnevella (Dactylamoeba), Leptomyxa , Lingulamoeba , Mastigina , Mayorella , Metachaos , Neoparamoeba , Paramoeba ,Polychaos , Phreatamoeba , Platyamoeba , Protoacanthamoeba , Rhizamoeba , Saccamoeba , Sappinia , Stereomyxa , Thecamoeba , Trichamoeba , Trichosphaerium , Unda , Vannella , Vexillifera
  • Conosa : Endamoeba , Entamoeba , Iodamoeba , Mastigamoeba , Mastigella , Pelomyxa , Dictyostelium , Physarum
  • Los pseudópodos lobulosos ( Lobosa ) son romos y puede haber uno o varios en una célula, que generalmente se divide en una capa de ectoplasma transparente que rodea más endoplasma granular.
Rhizaria
  • Cercozoa :
    • Filosa :
      • Monadofilosa : Gyromitus , Paulinella
      • Granofilosea
      • Chlorarachniophyceae
    • Endomyxa :
      • Proteomyxidea : órdenes Aconchulinida , Pseudosporida , Reticulosida
      • Gromiidea
  • Foraminíferos
  • Radiolaria
  • Los pseudópodos filose ( Filosa ) son estrechos y afilados. La gran mayoría de las amebas filose, incluidas todas las que producen conchas, se colocan dentro del Cercozoa junto con varios flagelados que tienden a tener formas ameboides. Las amebas filose desnudas también incluyen vampirelidos .
  • Los pseudópodos de reticulosa ( Endomyxa ) son hebras citoplasmáticas que se ramifican y se fusionan para formar una red. Se encuentran más notablemente entre los foraminíferos , un gran grupo de protistas marinos que generalmente producen conchas de múltiples cámaras. Hay solo unos pocos tipos de amebas reticulosas desnudas, en particular las gimnofridas , y sus relaciones no son seguras.
  • Los radiolarios son un subgrupo de actinópodos que ahora se agrupan con los rizarios.
Excavata
  • Heterolobosea :
    • Vahlkampfiidae : Monopylocystis , Naegleria , Neovahlkampfia , Paratetramitus , Paravahlkampfia , Protonaegleria , Psalteriomonas , Sawyeria , Tetramitus , Vahlkampfia , Willaertia
    • Gruberellidae : Gruberella , Stachyamoeba
  • Parabasalidea : Dientamoeba , Histomonas
  • Otros: Rosculus , Acrasis , Heteramoeba , Learamoeba , Stygamoeba , Plaesiobystra , [49] Tulamoeba [49]
  • La Heterolobosea , incluye protistas que pueden transformarse entre formas ameboides y flageladas .
Heterokonta
  • Chrysophyceae : Chrysamoeba , Rhizochrysis
  • Xanthophyceae : Rhizochloris
  • Laberintulomicetos
  • Las algas heterokont crisófitas y xantofitas incluyen algunos miembros ameboides, estos últimos poco estudiados. [50]
Alveolata
  • Dinoflagelados : Oodinium , Pfiesteria
  • Parásito con etapas del ciclo de vida ameboide.
Opisthokonta
  • Nucleariida: Micronuclearia , Nuclearia
  • Los nucleares parecen ser parientes cercanos de animales y hongos .
Desagrupado /
Desconocido
  • Adelphamoeba , Astramoeba , Dinamoeba , Flagellipodium , Flamella , Gibbodiscus , Gocevia , Malamoeba , Nollandia , Oscillosignum , Paragocevia , Parvamoeba , Pernina , Pontifex , Pseudomastigamoeba , Rugipes , Striamoeba , Striolatus , Subulamoeba , Theratromyxa , Trienamoeba , Trimastigamoeba, y más de otros 40 géneros [51]

Algunos de los grupos ameboides citada (por ejemplo, parte de crisofitas , parte de xantofíceas , chlorarachniophytes ) fueron tradicionalmente no incluido en Sarcodina, siendo clasificada como algas o flagelado protozoos.

Interacciones patógenas con otros organismos

Trofozoítos del patógeno Entamoeba histolytica con glóbulos rojos ingeridos

Algunas amebas pueden infectar patógenos a otros organismos y causar enfermedades: [52] [53] [54] [55]

  • Entamoeba histolytica es la causa de amebiasis o disentería amebiana.
  • Naegleria fowleri (la "ameba devoradora de cerebros") es una especie nativa de agua dulce que puede ser fatal para los humanos si se introduce por la nariz.
  • Acanthamoeba puede causar queratitis amebianay encefalitis en humanos.
  • Balamuthia mandrillaris es la causa de meningoencefalitis amebiana granulomatosa (a menudo mortal).
  • Se ha descubierto que la ameba recolecta y hace crecer las bacterias implicadas en la peste .
  • Las amebas también pueden albergar organismos microscópicos que son patógenos para las personas y ayudan a propagar dichos microbios. Los patógenos bacterianos (por ejemplo, Legionella ) pueden oponerse a la absorción de alimentos cuando son devorados por amebas. [56]
  • Las amebas actualmente más utilizadas y mejor exploradas que albergan otros organismos son Acanthamoeba castellanii y Dictyostelium discoideum. [57]
  • Los microorganismos que pueden vencer a los protectores de las criaturas unicelulares aumentan un refugio donde multiplicarse, donde están protegidos de las condiciones externas hostiles por sus huéspedes accidentales.

Meiosis

La evidencia reciente indica que varios linajes de Amoebozoa sufren meiosis .

Recientemente se han identificado ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales en el genoma de Acanthamoeba . Estos genes incluyen Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [58] Este hallazgo sugiere que las "Acanthamoeba" son capaces de alguna forma de meiosis y pueden experimentar reproducción sexual.

La recombinasa específica de meiosis , Dmc1 , es necesaria para una recombinación homóloga meiótica eficaz , y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [59] El Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [59] El apareamiento de ADN y las reacciones de intercambio de cadenas se ven reforzadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [59]Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica sufre meiosis. [59]

Los estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto tetraploide uninucleado al quiste tetranucleado, se potencia la recombinación homóloga . [60] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumenta durante las enquistaciones. [60] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Dictyostelium discoideum en el supergrupo Amoebozoa puede experimentar apareamiento y reproducción sexual, incluida la meiosis cuando la comida es escasa. [61] [62]

Dado que los Amoebozoa divergieron temprano del árbol genealógico eucariota , estos resultados sugieren que la meiosis estuvo presente temprano en la evolución eucariota. Además, estos hallazgos son consistentes con la propuesta de Lahr et al. [63] que la mayoría de los linajes ameboides son antiguamente sexuales.

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Lectura adicional

  • Walochnik, J. y Aspöck, H. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur . Denisia 20: 323–350. (En alemán)
  • Amebas: protistas que se mueven y se alimentan con pseudópodos en el proyecto web Tree of Life
  • Pawlowski, J. y Burki, F. (2009). Desenredar la filogenia de los protistas ameboides . Revista de microbiología eucariota 56.1: 16-25.

Enlaces externos

  • Siemensma, F. Microworld: mundo de organismos ameboides .
  • Völcker, E. & Clauß, S. Clave visual de los morfotipos ameboides . Penard Labs.
  • El sitio web Amoebae de Maciver Lab de la Universidad de Edimburgo, reúne información de fuentes publicadas.
  • Galería de videos digitales Molecular Expressions: Pond Life - Amoeba (Protozoa) - videos informativos de ameba