Gasterópodo de pie escamoso

Chrysomallon squamiferum , conocido comúnmente como el gasterópodo escamosa pies , caracol escamosa pies , o pangolin mar , [3] es una especie de aguas profundas hidrotermal-vent caracol , un marino gasterópodo de moluscos en la familia Peltospiridae . [2] Este gasterópodo endémico de respiraderos se conoce solo de respiraderos hidrotermales de aguas profundas en el Océano Índico , donde se ha encontrado a profundidades de aproximadamente 2.400-2.900 m (1.5-1.8 millas). C. squamiferum difiere mucho de otros gasterópodos de aguas profundas, incluso de los neomphalines estrechamente relacionados.[4] En 2019, fue declarada en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN, [5] la primera especie en ser incluida como tal debido a los riesgos de la minería en aguas profundas de su hábitat de respiradero que también produce minerales metálicos de alta calidad. [6]

Pangolín de pie escamoso / marino
Vista de apertura de una concha globosa oscura. Hay un pie extendido desde la abertura. El pie está cubierto de escamas oscuras.
Chrysomallon squamiferum de Longqi. La barra de escala es de 1 cm.
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Moluscos
Clase: Gastropoda
Pedido: Neomphalida
Familia: Peltospiridae
Género: Chrysomallon
Chen, Linse, Copley y Rogers, 2015
Especies:
C. squamiferum
Nombre binomial
Chrysomallon squamiferum
Chen, Linse, Copley y Rogers, 2015 [2]
Sinónimos [2]

Crysomallon squamiferum (error de ortodoncia )

El caparazón es de una construcción única, con tres capas; la capa externa consiste en sulfuros de hierro , la capa intermedia es equivalente al periostracum orgánico que se encuentra en otros gasterópodos y la capa más interna está hecha de aragonito . El pie también es inusual, ya que está blindado a los lados con escleritas mineralizadas de hierro .

La glándula esofágica del caracol alberga gammaproteobacterias simbióticas de las que el caracol parece obtener su alimento. Esta especie se considera uno de los gasterópodos de respiraderos hidrotermales de aguas profundas más peculiares, y es el único animal existente conocido que incorpora sulfuro de hierro en su esqueleto (tanto en sus escleritos como en su caparazón como exoesqueleto). [2] Su corazón es, proporcionalmente hablando, inusualmente grande para cualquier animal: el corazón comprende aproximadamente el 4% de su volumen corporal. [4]

Esta especie fue descubierta por primera vez en abril de 2001, y se la conoce como el gasterópodo de "patas escamosas" desde 2001. [7] Se la conoce como Chrysomallon squamiferum desde 2003, pero no se describió formalmente en el sentido de la Código Internacional de Nomenclatura Zoológica hasta que Chen et al. lo nombró en 2015. [2] [8] Los especímenes tipo se almacenan en el Museo de Historia Natural de Londres . [2] Durante el tiempo en que el nombre aún no estaba formalizado, una variante de ortografía incorrecta era " Crysomallon squamiferum ". [2]

Chrysomallon squamiferum es la especie tipo y la única especie dentro del género Chrysomallon . [2] El nombre genérico Chrysomallon proviene del idioma griego antiguo y significa "pelo dorado", porque la pirita (un compuesto que se encuentra en su caparazón) es de color dorado. [2] El nombre específico squamiferum proviene del latín y significa "portador de escamas", debido a sus escleritos. [2] Al principio no se sabía a qué familia pertenecía esta especie. [7] Warén et al. clasificó esta especie en la familia Peltospiridae, dentro de Neomphalina en 2003. [9] Los análisis moleculares basados ​​en secuencias de genes de la citocromo-c oxidasa I (COI) confirmaron la ubicación de esta especie dentro de Peltospiridae . [2] [10] Los morfotipos de dos localidades son oscuros; un morfotipo de una tercera localidad es blanco (ver la siguiente sección para una explicación de las localidades). [2] [11] [12] Estos caracoles de diferentes colores parecen ser simplemente "variedades" de la misma especie, según los resultados del análisis genético. [2]

Bathymetric map of southeastern Indian Ocean showing three localities.
Distribución sobre el Océano Índico

El gasterópodo de pies escamosos es un gasterópodo endémico de respiradero conocido solo de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas del Océano Índico, que tienen alrededor de 2780 metros (1,73 millas) de profundidad. [2] La especie fue descubierta en 2001, viviendo sobre las bases de los fumadores negros en el campo de ventilación hidrotermal de Kairei , 25 ° 19.239′S 70 ° 02.429′E  / 25.320650 ° S 70.040483 ° E / -25,320650; 70.040483, en Central Indian Ridge, justo al norte de Rodrigues Triple Point . [7] La especie también se ha encontrado posteriormente en el campo Solitario, 19 ° 33.413′S 65 ° 50.888′E / 19.556883 ° S 65.848133 ° E / -19,556883; 65.848133, Central Indian Ridge , dentro de la Zona Económica Exclusiva de Mauricio [13] [14] y campo Longqi (significa "Bandera del Dragón" en chino) [15] , 37 ° 47.027′S 49 ° 38.963′E / 37.783783 ° S 49.649383 ° E / -37.783783; 49.649383, Southwest Indian Ridge . [16] [17] El campo Longqi fue designado como localidad tipo; todo tipo de material se originó en este campo de ventilación. [2] La distancia entre Kairei y Solitaire es de unos 700 km (430 millas). La distancia entre Solitario y Longqi es de unos 2.500 km (1.600 millas). [2] Estos tres sitios pertenecen a la provincia biogeográfica del Océano Índico de sistemas de ventilación hidrotermal sensu Rogers et al. (2012). [18] La distancia entre los sitios es grande, pero el área de distribución total es muy pequeña, menos de 0.02 kilómetros cuadrados (0.0077 millas cuadradas). [19]

Se sabe que los caracoles Peltospiridae viven principalmente en los campos de ventilación del Pacífico oriental. Nakamura y col. planteó la hipótesis de que la aparición del gasterópodo de patas escamosas en el Océano Índico sugiere una relación de las faunas de los respiraderos hidrotermales entre estas dos áreas. [13] Las expediciones de investigación han incluido:

  • 2000: una expedición de la Agencia Japonesa de Ciencia y Tecnología Marina-Terrestre utilizando el barco RV Kairei y ROV Kaikō descubrió el campo de ventilación de Kairei, pero en ese momento no se encontraron gasterópodos de patas escamosas. [20] Este fue el primer campo de ventilación descubierto en el Océano Índico. [20]
  • 2001: una expedición del buque de investigación estadounidense RV Knorr con el ROV Jason descubrió gasterópodos de patas escamosas en el campo de ventilación de Kairei. [7]
  • 2007: una expedición de RV Da Yang Yi Hao descubrió el campo de ventilación de Longqi. [2]
  • 2009: una expedición de RV Yokosuka con DSV Shinkai 6500 descubrió el campo Solitaire y tomó muestras de gasterópodos de patas escamosas allí. [13]
  • 2009: una expedición de RV Da Yang Yi Hao observó visualmente gasterópodos de patas escamosas en el campo de ventilación de Longqi. [2] [16]
  • 2011: una expedición del buque de investigación real británico RRS James Cook con ROV Kiel 6000 muestreó el campo de ventilación de Longqi. [2] [21]

Escleritas

A white scale of a nearly rectangular shape.
Superficie exterior de un solo esclerito de C. squamiferum . La barra de escala es de 1 mm.

En esta especie, los lados de la pata del caracol son extremadamente inusuales, ya que están blindados con cientos de escleritas mineralizadas con hierro ; estos están compuestos por sulfuros de hierro [9] greigita y pirita . [22] Cada esclerita tiene un núcleo de tejido epitelial blando , una cubierta de conquiolina y una capa superior que contiene pirita y greigita. [2] Antes del descubrimiento del gasterópodo escamoso, se pensaba que los únicos moluscos existentes que poseían estructuras en forma de escamas estaban en las clases Caudofoveata , Solenogastres y Polyplacophora . [17] Los escleritos no son homólogos de un opérculo gasterópodo . Los escleritos del gasterópodo escamoso tampoco son homólogos a los escleritos que se encuentran en los quitones (Polyplacophora). [17] Se ha planteado la hipótesis de que las escleritas de halwaxiids del Cámbrico como Halkieria pueden ser potencialmente más análogas a las escleritas de este caracol que las escleritas de quitones o aplacóforos. [17] Tan recientemente como en 2015, no se había llevado a cabo un análisis morfológico detallado para probar esta hipótesis. [17]

Los escleritos de C. squamiferum son principalmente proteináceos (la conquiolina es una proteína compleja); por el contrario, las escleritas de los quitones son principalmente calcáreas. [17] No hay líneas de crecimiento visibles de conquiolina en cortes transversales de escleritos. [17] Ningún otro gasterópodo existente o extinto posee escleritos dérmicos, [17] y no se sabe de ningún otro animal existente que use sulfuros de hierro de esta manera, ya sea en su esqueleto , [2] o exoesqueleto .

El tamaño de cada esclerito es de aproximadamente 1 × 5 mm en adultos. [2] Los juveniles tienen escamas en pocas filas, mientras que los adultos tienen escamas densas y asimétricas. [23] La población de caracoles Solitarios tiene escleritos blancos en lugar de negros; esto se debe a la falta de hierro en las escleritas. [17] Las escleritas están imbricadas (superpuestas de una manera que recuerda a las tejas ). [4] Se ha especulado que el propósito de las escleritas es la protección o la desintoxicación . [24] Los escleritos pueden ayudar a proteger al gasterópodo del fluido de ventilación, de modo que sus bacterias puedan vivir cerca de la fuente de donantes de electrones para la quimiosíntesis. [4] O, alternativamente, los escleritos pueden resultar de la deposición de desechos tóxicos de sulfuro de los endosimbiontes y, por lo tanto, representan una nueva solución para la desintoxicación. [4] Pero la verdadera función de las escleritas es aún desconocida. [13] Los escleritos de la población Kairei, que tienen una capa de sulfuro de hierro, son ferrimagnéticos . [2] La esclerita mineralizada sin sulfuro de hierro del morfotipo Solitaire mostró una mayor resistencia mecánica de toda la estructura en la prueba de esfuerzo de flexión de tres puntos (12,06 MPa) que la esclerita del morfotipo Kairei (6,54 MPa). [13]

En la vida, las superficies externas de los escleritos albergan una amplia gama de epibiontes : Epsilonproteobacteria y Deltaproteobacteria . [25] Estas bacterias probablemente proporcionan su mineralización. [25] Goffredi y col. (2004) plantearon la hipótesis de que el caracol segrega algunos compuestos orgánicos que facilitan la adhesión de las bacterias. [25]

Cáscara

Individuos de las tres poblaciones conocidas de C. squamiferum :
Kairei, Longqi, Solitario (de izquierda a derecha)

El caparazón de estas especies tiene tres verticilos . [2] La forma del caparazón es globosa y la aguja está comprimida. [2] La escultura de concha consta de nervaduras y finas líneas de crecimiento. [2] La forma de la apertura es elíptica. [2] El vértice del caparazón es frágil y está corroído en los adultos. [2]

Este es un peltospirido muy grande en comparación con la mayoría de otras especies, que generalmente tienen menos de 15 milímetros ( 3 ⁄ 5 pulgadas  ) de longitud de caparazón. [2] El ancho del caparazón es de 9,80 a 40,02 mm (0,39 a 1,58 pulgadas); [2] el ancho máximo del caparazón alcanza los 45,5 milímetros (1,79 pulgadas). [2] El ancho medio del caparazón de los caracoles adultos es de 32 mm. [2] El ancho medio de la concha en la población de Solitarios era ligeramente menor que en la población de Kairei. [14] La altura del caparazón es de 7,65 a 30,87 mm (0,30 a 1,22 pulgadas). [2] El ancho de la apertura es de 7,26 a 32,52 mm (0,29 a 1,28 pulgadas). [2] La altura de la apertura es de 6,38 a 27,29 mm (0,25 a 1,07 pulgadas). [2]

La estructura de la cáscara consta de tres capas. La capa exterior tiene aproximadamente 30 μm de espesor, es negra y está hecha de sulfuros de hierro que contienen greigita Fe 3 S 4 . [26] Esta especie es el único animal existente conocido que presenta este material en su esqueleto. [2] La capa intermedia (alrededor de 150 μm) es equivalente al periostracum orgánico que también se encuentra en otros gasterópodos. [26] El periostraco es grueso y marrón. [2] La capa más interna está hecha de aragonito (de aproximadamente 250 μm de espesor), una forma de carbonato de calcio que se encuentra comúnmente tanto en las conchas de los moluscos como en varios corales. [26] El color de la capa de aragonito es blanco lechoso. [2]

Cada capa de concha parece contribuir a la efectividad de la defensa del caracol de diferentes formas. La capa orgánica media parece absorber la tensión mecánica y la energía generada por un ataque de compresión (por ejemplo, por las garras de un cangrejo), lo que hace que el caparazón sea mucho más resistente. La capa orgánica también actúa para disipar el calor. [27] Las características de este material compuesto están en el foco de los investigadores para su posible uso en aplicaciones de protección civil y militar. [26]

Right side view of a dark snail, dark scales on its foot and a red body.
C. squamiferum del campo de ventilación de Kairei.
Right side view of a white snail, white scales on its foot and a red body.
C. squamiferum del campo de ventilación Solitaire.

Opérculo

En esta especie, la forma del opérculo cambia durante el crecimiento, de una forma redondeada en los juveniles a una forma curva en los adultos. [13] El tamaño relativo del opérculo disminuye a medida que los individuos crecen. [4] Aproximadamente la mitad de todos los caracoles adultos de esta especie poseen un opérculo entre los escleritos en la parte trasera del animal. [13] Parece probable que los escleritos crezcan gradualmente y cubran por completo todo el pie para su protección, y que el opérculo pierda su función protectora a medida que el animal crece. [13]

A translucent rounded operculum inside the aperture of the snail.
Un juvenil con opérculo indicado por el puntero rojo. La longitud de la concha es de unos 2 mm.
Rounded operculum on a dark background.
Un opérculo de un caracol juvenil. La barra de escala es de 1 mm.
Curved operculum of a dark background.
Un opérculo de un caracol adulto. La barra de escala es de 1 mm.
Back side of two snails. The operculum is visible among numerous scales.
Caracoles adultos con opérculo indicados por puntas de flecha rojas. La barra de escala es de 5 mm.

Anatomia externa

Black-and-white image showing two tentacles around a snout. There is a big ctenidium above them. The ctenidium has an appearance like a double-sided comb.
Imagen SEM de la cabeza y ctenidio muy grande (ct).
sn - hocico,
tt - tentáculo cefálico.
La barra de escala es de 2 mm.

El gasterópodo de patas escamosas tiene un hocico grueso, que se estrecha distalmente hasta un extremo romo. La boca es un anillo circular de músculos cuando se contrae y cierra. [4] Los dos tentáculos cefálicos lisos son gruesos en la base y gradualmente se estrechan hasta un punto fino en sus puntas distales. [4] Este caracol no tiene ojos. [4] No existe un apéndice copulador especializado. [4] El pie es rojo y grande, y el caracol no puede meterlo por completo en el caparazón. [2] No hay prensaestopas en la parte delantera del pie. [4] Tampoco hay tentáculos epipodiales. [4]

Anatomia interna

En C. squamiferum , las partes blandas del animal ocupan aproximadamente dos verticilos del interior del caparazón. [4] El músculo del caparazón tiene forma de herradura y es grande, está dividido en dos partes a la izquierda y a la derecha, y está conectado por un accesorio más estrecho. [4] El borde del manto es grueso pero simple sin rasgos distintivos. [4] La cavidad del manto es profunda y llega al borde posterior del caparazón. [4] El lado medial al izquierdo de la cavidad está dominado por un ctenidio bipectinado muy grande . [4] Ventral a la masa visceral, la cavidad corporal está ocupada por una enorme glándula esofágica, que se extiende para llenar el piso ventral de la cavidad del manto. [4] [25]

El sistema digestivo es simple y se reduce a menos del 10% del volumen típico de los gasterópodos. [4] [25] La rádula es "débil", del tipo rhipidoglossan, con un solo par de cartílagos radulares. [4] [25] La fórmula de la rádula es ∼50 + 4 + 1 + 4 + ∼50. [2] La cinta de la rádula mide 4 mm de largo, 0,5 mm de ancho; [2] la relación entre el ancho y el largo es de aproximadamente 1:10. [4] No tiene mandíbula ni glándulas salivales. [4] Una parte del esófago anterior se expande rápidamente en una glándula esofágica enorme, hipertrofiada y con extremos ciegos, que ocupa gran parte de la cara ventral de la cavidad del manto (volumen corporal estimado del 9,3%). [4] La glándula esofágica crece isométricamente con el caracol, de acuerdo con el caracol, dependiendo de sus microbios endosimbiontes a lo largo de su vida establecida. [23] La glándula esofágica tiene una textura uniforme y está muy vascularizada con vasos sanguíneos finos. [4] El estómago tiene al menos tres conductos en su parte anterior derecha, que se conectan a la glándula digestiva . [4] Hay gránulos consolidados tanto en el estómago como en el intestino grueso. [4] Estos gránulos son probablemente gránulos de azufre producidos por el endosimbionto como una forma de desintoxicar el sulfuro de hidrógeno. [4] El intestino está reducido y solo tiene un asa. [4] La glándula digestiva extensa y no consolidada se extiende hacia la parte posterior, llenando el ápice del caparazón. [4] El recto no penetra en el corazón, sino que pasa por vía ventral. [4] El ano está ubicado en el lado derecho del caracol, arriba de la abertura genital. [4]

En el sistema excretor , el nefridio es central y tiende al lado derecho del cuerpo, como una capa delgada y oscura de tejido glandular. [4] El nefridio es anterior y ventral de la glándula digestiva y está en contacto con el lado dorsal del intestino anterior. [4]

El sistema respiratorio y circulatorio constan de un único ctenidio bipectinato izquierdo (branquias), que es muy grande (15,5% del volumen corporal) y está sostenido por muchos senos sanguíneos grandes y móviles llenos de hemocele . [4] [23] En la disección, los senos sanguíneos y los bultos de material hemocele son una característica prominente en toda la cavidad corporal. [4] Aunque el sistema circulatorio en Chrysomallon está mayormente cerrado (lo que significa que el hemocele en su mayoría no deja los senos sanguíneos), los senos sanguíneos prominentes parecen ser transitorios y ocurren en diferentes áreas del cuerpo en diferentes individuos. [23] Hay delgados filamentos branquiales a ambos lados del ctenidio. [4] El ctenidio bipectinato se extiende muy por detrás del corazón hacia los verticilos de la capa superior; es mucho más grande que en Peltospira . Aunque esta especie tiene una forma de caparazón similar y una forma general a otros peltospiridos, el ctenidium es de tamaño proporcional al de Hirtopelta , que tiene la branquia más grande entre los géneros de peltospiridos que se han investigado anatómicamente hasta ahora. [4]

El ctenidio proporciona oxígeno al caracol, pero el sistema circulatorio se agranda más allá del alcance de otros gasterópodos de ventilación similares. [4] No hay endosimbiontes en las branquias de C. squamiferum . [4] El agrandamiento de las branquias es probablemente para facilitar la extracción de oxígeno en las condiciones de bajo oxígeno que son típicas de los ecosistemas de respiraderos hidrotermales. [4]

En la parte posterior del ctenidio hay un corazón notablemente grande y bien desarrollado. [4] El corazón es inusualmente grande para cualquier animal proporcionalmente. [4] Según el volumen de la aurícula y el ventrículo individuales, el complejo cardíaco representa aproximadamente el 4% del volumen corporal (por ejemplo, el corazón de los seres humanos es el 1,3% del volumen corporal). [4] El ventrículo mide 0,64 mm de largo en los juveniles con una longitud del caparazón de 2,2 mm y crece hasta 8 mm de largo en los adultos. [23] Este corazón proporcionalmente gigante succiona principalmente sangre a través del ctenidio e irriga la glándula esofágica altamente vascularizada. [4] En C. squamiferum, los endosimbiontes están alojados en una glándula esofágica, donde se aíslan del fluido de ventilación. [4] Por tanto, es probable que el huésped desempeñe un papel importante en el suministro de los endosimbiontes de los productos químicos necesarios, lo que aumenta las necesidades respiratorias. [4] Una investigación detallada del hemocele de C. squamiferum revelará más información sobre sus pigmentos respiratorios. [4]

A cross section with dark scales on its sides, a large foot in light color, a large oesophageal gland of light color inside the body. Other parts of the body are light brown.
Corte transversal de un gasterópodo de pie escamoso, que muestra una glándula esofágica muy agrandada (og).
ct - ctenidium,
pm - músculo del pedal,
sc - escamas,
si - seno sanguíneo,
te - testículo.
La barra de escala es de 1 cm.

El gasterópodo escamoso es un holobionte quimiosimbiótico . [25] Alberga endosimbiontes gammaproteobacterianos tioautótrofos (oxidantes de azufre) en una glándula esofágica muy agrandada , y parece depender de estos simbiontes para la nutrición. [25] [28] El pariente más cercano conocido de este endosimbionte es el de los caracoles de Alviniconcha . [29] En esta especie, el tamaño de la glándula esofágica es aproximadamente dos órdenes de magnitud mayor que el tamaño habitual. [25] Hay una unión significativa dentro de la glándula esofágica, donde la presión arterial probablemente disminuye a casi cero. [4] El elaborado sistema cardiovascular probablemente evolucionó para oxigenar los endosimbiontes en un ambiente pobre en oxígeno y / o para suministrar sulfuro de hidrógeno a los endosimbiontes. [4] Las gammaproteobacterias tioautotróficas tienen un conjunto completo de genes necesarios para la respiración aeróbica y probablemente sean capaces de cambiar entre la respiración aeróbica más eficiente y la respiración anaeróbica menos eficiente, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. [4] En 2014, el endosimbionte del gasterópodo escamoso se convirtió en el primer endosimbionte de cualquier gasterópodo para el que se conocía el genoma completo. [28] Anteriormente se pensaba que C. squamiferum era la única especie de Peltospiridae que tenía una glándula esofágica agrandada, [2] pero más tarde se descubrió que ambas especies de Gigantopelta también tenían una glándula esofágica agrandada. [10] Chrysomallon y Gigantopelta son los únicos animales de ventilación, excepto los gusanos tubícolas siboglínidos , que albergan endosimbiontes dentro de una parte cerrada del cuerpo que no está en contacto directo con el fluido de ventilación. [23]

El sistema nervioso es grande y el cerebro es una masa neural sólida sin ganglios. [4] El sistema nervioso se reduce en complejidad y aumenta de tamaño en comparación con otros taxones de neomfalina. [4] Como es típico de los gasterópodos, el sistema nervioso está compuesto por un anillo nervioso esofágico anterior y dos pares de cordones nerviosos longitudinales, el par ventral inervando el pie y el par dorsal formando una torsión vía estreptoneuria . [4] La parte frontal del anillo del nervio esofágico es grande y conecta dos inflamaciones laterales. [4] La enorme masa neural fusionada está directamente adyacente a la glándula esofágica y la atraviesa, donde se alojan las bacterias. [4] Hay grandes nervios tentaculares que se proyectan hacia los tentáculos cefálicos. [4] Los órganos sensoriales del gasterópodo escamoso incluyen estatocistos rodeados por la glándula esofágica, cada estatocisto con un solo estatolito . [4] También hay bursículas ctenidiales sensoriales en la punta de los filamentos branquiales; se sabe que estos están presentes en la mayoría de los vetigastrópodos, y están presentes algunas neomfalinas. [4]

El sistema reproductivo tiene algunas características inusuales. Las gónadas de los caracoles adultos no están dentro del caparazón; están en la región cabeza-pie del lado derecho del cuerpo. [4] No hay gónadas presentes en los juveniles con una longitud de caparazón de 2,2 mm. [23] Los adultos poseen testículos y ovarios en diferentes niveles de desarrollo. [4] El testículo se coloca ventralmente; el ovario se coloca dorsalmente y el nefridio se encuentra entre ellos. [4] Hay un "órgano de empaque de espermatóforo" al lado del testículo. [4] Los gonoductos del testículo y el ovario están inicialmente separados, pero aparentemente se fusionan en un solo conducto y emergen como una sola abertura genital a la derecha de la cavidad del manto. [4] El animal no tiene órgano copulador. [2] [4]

Dorsal view shows a double comb-like ctenidium on the left side. There are circulatory system structures and a digestive gland on the right side. The body is surrounded by dark scales.
Vista dorsal de C. squamiferum que muestra una descripción general de la cavidad del manto. Se han eliminado el tejido del caparazón y del manto. La barra de escala es de 1 cm.
The ctenidium dominates on the dorsal side on the body, while the crculatory system cover the large part of the lower part of the image.
La reconstrucción 3D muestra un ctenidio grande y un corazón grande, vista dorsal. La barra de escala es de 250 μm.
gris / negro - tracto digestivo;
azul translúcido - ctenidium;
rojo - sistema circulatorio;
fucsia - sistema nervioso.
Las partes blandas del cuerpo se muestran como contornos en transparencia.
The oesophageal gland appear as a half part of the whole digestive system.
Una reconstrucción 3D del sistema digestivo muestra la glándula esofágica agrandada, vista dorsal. La barra de escala es de 250 μm.
gris / negro - tracto digestivo;
marrón - glándula esofágica;
verde - nefridio;
azul oscuro - rádula;
azul claro - cartílago radular.

Se plantea la hipótesis de que la estrategia derivada de alojar microbios endosimbióticos en una glándula esofágica ha sido el catalizador de innovaciones anatómicas que sirven principalmente para mejorar la aptitud de las bacterias, más allá de las necesidades del caracol. [4] El gran agrandamiento de la glándula esofágica, los escleritos dérmicos protectores del caracol, sus sistemas respiratorio y circulatorio muy agrandados y su alta fecundidad se consideran adaptaciones beneficiosas para sus microbios endosimbiontes. [4] Estas adaptaciones parecen ser el resultado de la especialización para resolver necesidades energéticas en un entorno quimiosintético extremo . [4]

Habitat

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Gasterópodos de pies escamosos en el campo hidrotermal Solitaire según lo registrado por Shinkai 6500 .

Esta especie habita los campos de respiraderos hidrotermales del Océano Índico. Vive junto al fluido de ventilación ácido y reductor, en las paredes de las chimeneas de los ahumadores negros o directamente en los sitios de flujo difuso. [4]

La profundidad del campo Kairei varía de 2.415 a 2.460 m (7.923 a 8.071 pies), [7] y sus dimensiones son de aproximadamente 30 por 80 m (98 por 262 pies). [7] La pendiente del campo es de 10 ° a 30 °. [7] El sustrato de roca es troctolite y empobrecido dorsal oceánica basalto . [30] Los gasterópodos de patas escamosas del campo Kairei viven en los fluidos difusos de baja temperatura de una sola chimenea. [13] La zona de transición, donde se encontraron estos gasterópodos, tiene aproximadamente 1 a 2 m (3 a 7 pies) de ancho, con una temperatura de 2 a 10 ° C. [31] La temperatura del agua preferida para esta especie es de aproximadamente 5 ° C. [32] Estos caracoles viven en un ambiente que tiene altas concentraciones de sulfuro de hidrógeno y bajas concentraciones de oxígeno. [32]

La abundancia de gasterópodos de patas escamosas fue menor en el campo Kairei que en el campo Longqi. [2] La comunidad de respiraderos hidrotermales de Kairei consta de 35 taxones, [33] que incluyen anémonas marinas Marianactis sp., Crustáceos Austinograea rodriguezensis , Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Munidopsis sp., Género Neolepadidae y sp., Eochionelasmus sp., Bivalvos Bathymodiolus marisindicus , gasterópodos Lepetodrilus sp., Pseudorimula sp., Eulepetopsis sp., Shinkailepas sp. y Alviniconcha marisindica , [34] Desbruyeresia marisindica , [35] Bruceiella wareni , [35] Phymorhynchus sp., Situtil limpetizona sp., 1, hendidura lapa sp. 2, Iphinopsis boucheti , [35] solenogastres Helicoradomenia ? sp., anélidos Amphisamytha sp., Archinome jasoni , Capitellidae sp. 1, Ophyotrocha sp., Hesionoidae sp. 1, Hesionoidae sp. 2, Branchinotogluma sp., Branchipolynoe sp., Harmothoe ? sp., Levensteiniella ? sp., Prionospio sp., Nemertea no identificada y Platyhelminthes no identificados . [33] Los gasterópodos de patas escamosas viven en colonias con caracoles Alviniconcha marisindica , y hay colonias de Rimicaris kairei encima de ellos. [32]

El campo del solitario se encuentra a una profundidad de 2.606 m (8.550 pies) y sus dimensiones son de aproximadamente 50 por 50 m (160 por 160 pies). [13] El sustrato de roca está enriquecido con basalto de cordilleras oceánicas. [13] [30] Los gasterópodos de patas escamosas viven cerca de los fluidos difusos de alta temperatura de las chimeneas en el campo de ventilación. [13] La abundancia de gasterópodos de patas escamosas fue menor en el campo Solitario que en el campo Longqi. [2] comunidad El Solitaire hidrotermal-ventilación comprende 22 taxones, incluyendo: anémonas de mar Marianactis . Sp, crustáceos Austinograea rodriguezensis , Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Munidopsis . Sp, Neolepadidae . Gen et sp, Eochionelasmus . Sp, bivalvos Bathymodiolus marisindicus , gasterópodos Lepetodrilus sp., Eulepetopsis sp., Shinkailepas sp., Alviniconcha sp. tipo 3, Desbruyeresia sp., Phymorhynchus sp., anélidos Alvinellidae género y sp., Archinome jasoni , Branchinotogluma sp., equinodermos holoturios Apodacea gen et sp., peces Macrouridae género y sp., Nemertea no identificada , y Platyhelminturios no identificados . [33]

Snails with grey shell and grey scales. Red-brown annelids and yellow-white crustaceans are around.
Conjunto de fauna de gasterópodos de patas escamosas con anélidos y crustáceos en el campo de ventilación de Longqi.

El campo de ventilación Longqi tiene una profundidad de 2.780 m (9.120 pies), [2] y sus dimensiones son de aproximadamente 100 por 150 m (330 por 490 pies). [19] C. squamiferum estaba densamente poblado en las áreas que rodean la ventilación de flujo difuso. [4] La comunidad de respiraderos hidrotermales de Longqi incluye 23 [Nota 1] taxones de macro y megafauna: anémonas de mar Actinostolidae sp., Anélidos Polynoidae n. gen. norte. sp. “655”, Branchipolynoe n. sp. "Dragón", Peinaleopolynoe n. sp. “Dragón”, Hesiolyra cf. bergi , Hesionidae sp. indet., Ophryotrocha n. sp. “F-038 / 1b”, Prionospio cf. unilamellata , Ampharetidae sp. indet., mejillones Bathymodiolus marisindicus , gasterópodos Gigantopelta aegis , [10] Dracogyra subfuscus , Lirapex politus , [15] Phymorhynchus n. sp. “SWIR” , Lepetodrilus n. sp. “SWIR”, crustáceos Neolepas sp. 1, Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Chorocaris sp., Kiwa n. sp. “SWIR” 17, Munidopsis sp. y holoturios equinodermos Chiridota sp. [16] [36] La densidad de Lepetodrilus n. sp. Los gasterópodos “SWIR” y de patas escamosas superan los 100 caracoles por m² a corta distancia de las fuentes de fluido de ventilación en el campo de ventilación de Longqi. [36]

Feeding habits

The scaly-foot gastropod is an obligate symbiotroph throughout post-settlement life.[23] Throughout its post-larval life, the scaly-foot gastropod obtains all of its nutrition from the chemoautotrophy of its endosymbiotic bacteria.[25][23] The scaly-foot gastropod is neither a filter-feeder[4][23] nor uses other mechanisms for feeding.[4] The radula and radula cartilage are small, respectively constituting only 0.4% and 0.8% of juveniles' body volume, compared to 1.4% and 2.6% in the mixotrophic juveniles of Gigantopelta chessoia.[23]

For identification of trophic interactions in a habitat, where direct observation of feeding habits is complicated, carbon and nitrogen stable-isotope compositions can be measured.[31] There are depleted values of δ13C in the oesophageal gland (relative to photosynthetically derived organic carbon).[25] Chemoautotrophic symbionts were presumed as a source of such carbon.[25] Chemoautotrophic origin of the stable carbon isotope 13C was confirmed experimentally.[28]

Carbon and nitrogen stable-isotope compositions [31][25]
tissue δ13C δ15N
oesophageal gland −20.7 ± 0.9 ‰ 3.3 ± 1.8 ‰
gill −18.3 ± 0.6 ‰, from −17.4 to −18.8 ‰ 3.9 ± 0.6 ‰, from 3.1 to 4.2 ‰
mantle from −17.5 to −18.6 ‰ from 3.5 to 4.7 ‰
foot −18.2 ± 0.6 ‰ 3.8 ± 0.5 ‰
scales −16.7 ± 0.6 ‰ 3.8 ± 0.9 ‰

Life cycle

This gastropod is a simultaneous hermaphrodite.[4] It is the only species in the family Peltospiridae that is so far known to be a simultaneous hermaphrodite.[4] It has a high fecundity.[4] It lays eggs that are probably of lecithotrophic type.[21] Eggs of the scaly-foot gastropod are negatively buoyant under atmospheric pressure.[14] Neither the larvae nor the protoconch is known as of 2016, but it is thought that the species has a planktonic dispersal stage.[21] The smallest C. squamiferum juvenile specimens ever collected had a shell length 2.2 mm.[23] The results of statistical analyses revealed no genetic differentiation between the two populations in the Kairei and Solitaire fields, suggesting potential connectivity between the two vent fields.[14] The Kairei population represents a potential source population for the two populations in the Central Indian Ridge.[14] These snails are difficult to keep alive in an artificial environment; however, they survived in aquaria at atmospheric pressure for more than three weeks.[32]

The scaly-foot gastropod is not protected.[1][19] Its potential habitat across all Indian Ocean hydrothermal vent fields has been estimated to be at most 0.27 square kilometres (67 acres), while the three known sites at which it has been found, between which only negligible migration occurs,[37] add up to 0.0177 square kilometres (4.4 acres),[1] or less than one-fifth of a football field.[19]

The population at the Longqi vent field may be of particular concern. The Southwest Indian Ridge, within which it is located, is one of the slowest-spreading mid-ocean ridges, and the low rate of natural disturbances is associated with ecological communities that are likely more sensitive to and recover more slowly from disruptions. Slow-spreading centers may also create larger mineral deposits, making those sensitive areas primary targets for deep-sea mining. Furthermore, by genetic measures the population at Longqi is poorly connected to those at the Kairei and Solitaire vent fields, over 2000km away within the Central Indian Ridge.[19]

The Solitaire Vent Field falls within the exclusive economic zone of Mauritius, while the other two sites are within Areas Beyond National Jurisdiction (commonly known as the high seas) under the authority of the International Seabed Authority, which has granted commercial mining exploration licenses for both. The Kairei Vent Field is under a license to Germany (2015-2030), the Longqi Vent Field to China (2011-2026). As of 2017, no conservation measures are proposed or in place for any of the three sites.[19]

It has been listed as endangered species in the IUCN Red List of Threatened Species since July 4, 2019.[1]

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