Sempervivoideae es la más grande de las tres subfamilias de la familia Crassulaceae de los Saxifragales , con alrededor de 20 a 30 géneros con hojas suculentas . A diferencia de las dos subfamilias más pequeñas, se distribuye en climas templados . El género más grande de esta subfamilia es Sedum , con alrededor de 470 especies .
Sempervivoideae | |
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Sempervivum tectorum | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Saxifragales |
Familia: | Crasuláceas |
Subfamilia: | Sempervivoideae Arn [1] |
Tipo de género | |
Sempervivum | |
Tribus | |
Sinónimos | |
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Descripción
Plantas de hojas suculentas. A diferencia de las otras dos subfamilias más pequeñas, que son muy derivadas, Sempervivoideae conserva las características básicas de la familia Crassulaceae. [3] Las Sempervivoideae contienen muchas plantas hortícolas familiares, como Sedum . [4]
Taxonomía
Sempervivoideae tiene prioridad taxonómica sobre su sinónimo , Sedoideae, [5] y está relacionada con las otras subfamilias de Crassulaceae, como se muestra en este cladograma , aunque Messerschmid y colegas (2020) afirman que estos tres clados de subfamilia son hermanas sucesivas, en lugar de que Sempervivoideae sea un hermana directa solo de Kalanchoöideae; [6]
Cladograma I: Líneas evolutivas en Crassulaceae [3] | |||||||||||||||
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Subdivisiones
Seis clados dentro de Crassulaceaeare se han segregado en cinco tribus con unos treinta géneros. [3]
Clade | Tribu |
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Acre | Sedeae |
Leucosedum | |
Aeonium | Aeonieae |
Sempervivum | Semperviveae |
Rhodiola | Umbiliceae |
Hylotelephium | Telephieae |
La composición de las cinco tribus es: (número de géneros / especies); [7]
- Telephieae (6/50)
- Umbiliceae (4/100)
- Semperviveae (2/75)
- Aeonieae (3/70)
- Sedeae (7/520)
y su relación se muestra en el cladograma:
Cladograma II: tribus Sempervivoideae [3] | |||||||||||||||||||||||||||
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Sin embargo, dada la dificultad de establecer una clasificación estable, algunos autores prefieren agrupaciones más grandes, por ejemplo; [8]
- Telephinae (Telephieae, Umbilicieae)
- Sedinae (Semperviveae, Aeonieae, Sedeae)
Alternativamente, Messerschmid y colegas (2020), basándose en el análisis más grande de taxones de subfamilias, proponen la siguiente estructura de clados (con tribus) y número de géneros, especies; [6]
- Telephium (Telephieae, Umbiliceae) 9, 160
- Sempervivum (Semperviveae) 3, 60
- Aeonium (Aeonieae) 4, 67 (+ Sedum pp 8 sp.)
- Leucosedum (Sedeae pp) 6,80 (+ Sedum pp 120 sp.)
- Acre (Sedeae págs.) 7, 205 (+ Sedum págs. 345 sp.)
En este análisis, estos clados y tribus se relacionaron como se muestra en este cladograma;
Cladograma III : clados y divisiones de Crassulaceae y Sempervivoideae [6] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Notas : I : El clado Petrosedum no está colocado debido a la discordancia en los análisis. En la filogenia de los plástidos , es uno de los sucesivos clados hermanos del resto de Sempervivoideae, sin Telephium. Pero en la filogenia del espaciador transcrito interno (ITS) Petrosedum es hermana de Aeonium, con Sempervivum / Jovibarba más cercano a Sedeae. Anteriormente se había colocado dentro de Sempervivum / Jovibarba. II : Los tiempos de divergencia están en millones de años |
Semperviviae, Aeonieae y Sedeae son definibles solo por características plesiomórficas , con sus géneros derivados de Sedum . Las segregaciones de Sedum ocurren en cada uno de estos, pero carecen de características suficientes para permitir su asignación a géneros definitivos. [3] [9]
Clado telefónicoEste clado monofilético es hermano del resto de la subfamilia Sempervivoideae, y sus tres sublinajes, Telephiae, Phedimus / Rhodiola y Umbilicus forman una politomía con el resto de la subfamilia. [6] Tribu Telephieae ('t Hart) Ohba y Thiede ined.Los géneros Telephieae [b] consisten en antiguos taxones infragenéricos de Sedum y se distribuyen principalmente en el este de Asia, pero algunas especies se encuentran en Europa y América del Norte ( Hylotelphium ). Definido por 5 flores melosas , pétalos libres , hojas planas, dentadas y raíces tuberosas o rizomas engrosados . Hojas generalmente en rosetas, excepto Hylotelephium , pétalos a menudo manchados, floración otoñal. La taxonomía sigue siendo inestable, con la especie Orostachys incrustada tanto en Meterostachys como en Hylotelephium . Ni Hylotelphium ni Orostachys se consideran monofiléticos. Pero de las dos secciones del género, la sección Appendiculatae parece monofilética y hermana de Meterostachys . Kungia es un segregado de un Orostachys no monofilético y parece ser una hermana de Sinocrassula . [6] Es probable que la diversificación de la tribu se produjera en el momento de la formación del Himalaya. [10] Telephiae contiene aproximadamente 6 géneros, con aproximadamente 48 a 50 especies, que incluyen: [5] [3]
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Tribu Umbiliceae Meisn.Las Umbeliceae se encuentran principalmente en áreas templadas de Asia, florecen en la primavera hasta principios del verano, con alrededor de 4-5 géneros y 100 especies. La tribu consta de dos subclades. El primero, Phedimus / Rhodiola, incluye Phedimus , Rhodiola y Pseudosedum . Este último ha sido incluido dentro de Rhodiola , o tratado como hermano de ese género. Algunos autores incluyen Aizopsis en Phedimus . Este subclade contiene alrededor de 88 especies que se encuentran predominantemente en Asia, pero algunas especies de Phedimus y Rhodiola en Europa y algunas Rhodiola en Norteamérica. [6] El segundo es el género Umbilicus con alrededor de 13 especies, distribuidas en el Mediterráneo, Macronesia, Sudoeste de Asia, Arabia y norte a este de África. [6] Estos géneros se encuentran entre los que se han segregado de Sedum , incluidos: [3]
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Clado PetrosedumLas relaciones filogenéticas del clado Petrosedum no están completamente resueltas y, por lo tanto, no están ubicadas debido a la discordancia en los análisis de marcadores moleculares. En la filogenia de los plástidos , es uno de los sucesivos clados hermanos del resto de Sempervivoideae, sin Telephium. Pero en la filogenia del espaciador transcrito interno (ITS), Petrosedum es hermana de Aeonium, con Sempervivum / Jovibarba más cercano a Sedeae. Anteriormente se había colocado dentro de Sempervivum / Jovibarba. Todas las especies de la serie Sedum Rupestria A. Berger pertenecen a este clado. Esta serie ha sido elevada al rango de género como Petrosedum , pero la serie Nana de Sedum también pertenece a este género segregado, o al menos es hermana de Petrosedum en este clado. Petrosedum , constituido a partir de la serie Rupestria, consta de 14 especies de Europa, el Levante y el norte de África. Con la inclusión de la serie Nana del Cercano Oriente, se incluyen entre 9 y 12 especies más en el clado. Como tal, el clado consta de un solo género; [6]
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Sempervivum / clado Jovibarba (Tribu Semperviveae Dumort. )Semperviveae tiene hojas acuminadas y flores polimeras. Dos géneros, derivados de Sedum , c. 275 especies. Los tratamientos anteriores consideraban a Jovibarba como una sección de Sempervivum [3], pero posteriormente se demostró que era un género separado. [4] Petrosedum también se incluyó originalmente en este clado. Los dos géneros son oreophytes y se encuentran predominantemente en las regiones montañosas de Eurasia occidental. [6]
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Clado Aeonium (tribu Aeonieae) Thiede ined. [a]Aeonieae (también conocido como el clado GAMA, para Greenovia , Aeonium , Monanthes y Aichryson ), [15] cuya distribución es principalmente Macaronesia , tiene flores polimeras e incluye géneros derivados de Sedum . El clado incluye cuatro géneros, incluido el monotípico Hypagophytum que antes se pensaba que era parte de la subfamilia Crassuloideae, y alrededor de 64 a 70 especies. [3] También incluye alrededor de ocho especies de Sedum de tres series ( Monanthoidea , Caerulea , Pubescens ) en el noroeste de África y una especie en las islas mediterráneas. Sin embargo, Monanthes y Aeonium no parecen ser monofiléticos; [6]
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Sedeae P.Sedeae es la tribu más grande de estos y se ha considerado que consta de dos clados hermanos , Leucosedum y Acre. [3] Contiene alrededor de 12 géneros, principalmente derivados de Sedum , y 520 especies. Mientras que el clado Acre más grande es relativamente robusto, Leucosedum sigue siendo parafilético . [7] En el estudio más grande de esta tribu, se identifican cuatro clados politómicos, de los cuales el más grande es Acre. De las tres restantes, Rosularia , generalmente incluida en Leucosedum, es la más pequeña. En los dos clados restantes, las especies de Sedum pertenecen al subgénero Gormania , definido morfológicamente. Entre los otros géneros, Dudleya y Sedella forman un subclade. [3] [6] | |
Clado LeucosedumGéneros derivados de Sedum subg. Europeo y mediterráneo . Gormania , con dos géneros del oeste de América del Norte ( Dudleya , Sedella , que son géneros hermanos ). Este clado tiene la mayor discordancia topológica entre las filogenias definidas por ITS y marcadores de plastidios. Los géneros incluidos son: [7] [6]
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Clado de acresLos siete géneros, incluido Sedum subgénero Sedum , incluyen 500 especies. Villadia , Echeveria y Graptopetalum no son monofiléticos: [6]
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Genera
Muchos de los géneros de esta subfamilia se han considerado no monofiléticos . [6] Aparte del clado Sempervivum, Sedum nunca ha formado un grupo monofilético, sino que está disperso a través de los clados restantes y, por lo tanto, es altamente polifilético (o parafilético ). Esto se ha denominado el " problema de Sedum ". [6] Dada la monofilia demostrada para Aeonieae y Semperviveae (a diferencia de Sedeae), se ha recomendado que las especies de Sedum que se encuentran originalmente en esas tribus, se eliminen del género y se reasignen. Esto incluye la serie Sedum Rupestria de Semperviveae, pero en conjunto representan solo una pequeña fracción del género. Si bien la restricción de Sedum a Sedeae simplifica la estructura infrafamiliar del género, sus especies permanecen distribuidas dentro de ambos clados de esta tribu. [7] [14] [16] Sedum , con alrededor de 470 especies, es con mucho el género más grande (y más problemático) dentro de la subfamilia y la familia Crassulaceae. [6]
Evolución y biogeografía
No se conoce ningún registro fósil de Crassulaceae. La familia Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 100 millones de años ( mya ) en el sur de África con las dos ramas filogenéticas más basales (Crassula, Kalanchoe) que representan a los miembros predominantemente del sur de África. [17] [3] Los tiempos de divergencia se muestran en el Cladograma III . La familia tuvo una evolución gradual, con una división basal entre Crassuloideae y el resto de la familia (Kalanchoideae, Sempervivoideae) a los 82 mya, y Sempervivoideae separándose de Kalanchoideae a los 71 mya. Posteriormente, las Sempervivoideae se dispersaron hacia el norte hasta la región mediterránea, y desde allí hacia Europa del Este y Asia (clados Sempervivum y Leucosedum), con múltiples grupos extendidos por los tres continentes del hemisferio norte. El clado Telephium se separa del resto de la subfamilia a los 66 millones de años. A esto le siguieron los clados Petrosedum y Aeonium a 56 mya y Sempervivum / Jovibarda a 52 mya. Los dos clados restantes, que constituyen Sedeae (Leucosedum y Acre) se separan entre sí a las 48 millones de años. Dos linajes de las Crasuláceas europeas finalmente se dispersaron a América del Norte y experimentaron una diversificación posterior. El clado Aeonium se dispersó desde el norte de África hasta la Macaronesia adyacente. [18] [6]
Notas
- ^ a b Reveal propuso la autoridad revisada : Aeonieae Thiede ex Reveal [2]
- ^ El nombre Telephieae puede ser ilegítimo en este contexto, ya que se ha utilizado previamente como sinónimo de Caryophyllaceae [2]
- ^ Petrosedum fue clasificado como Sedum serie Rupestria por algunos autores [7]
Referencias
- ^ 1832: Botánica 112.
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- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Messerschmid et al 2020 .
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- ↑ a b Gallo, 2017 .
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Bibliografía
Libros
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Artículos
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