Se dice que un organismo es sexualmente dimórfico cuando los congéneres masculinos y femeninos tienen diferencias anatómicas en características como el tamaño corporal, la coloración u ornamentación, pero sin tener en cuenta las diferencias de los órganos reproductores. El dimorfismo sexual suele ser producto de la selección sexual , donde la elección femenina conduce a una elaborada ornamentación masculina (p. Ej., Colas de pavos reales machos) y la competencia macho-macho conduce al desarrollo de armamento competitivo (p. Ej., Astas de alce macho). Sin embargo, la selección evolutiva también actúa sobre los sistemas sensoriales que utilizan los receptores para percibir los estímulos externos. Si los beneficios de la percepción para un sexo u otro son diferentes, las diferencias sexuales en los sistemas sensorialespuede surgir. Por ejemplo, la producción femenina de señales utilizadas para atraer parejas puede ejercer una presión selectiva sobre los machos para mejorar su capacidad de detectar esas señales. Como resultado, solo los machos de esta especie desarrollarán mecanismos especializados para ayudar en la detección de la señal femenina. Este artículo utiliza ejemplos de diferencias sexuales en los sistemas olfativo, [1] visual, [2] y auditivo [3] de varios organismos para mostrar cómo las diferencias sexuales en los sistemas sensoriales surgen cuando beneficia a un sexo y no al otro tener una percepción mejorada. de ciertos estímulos externos. En cada caso, la forma de la diferencia de sexo refleja la función que cumple en términos de mayor éxito reproductivo.
Sistema olfativo de la polilla esfinge
Los machos de las polillas esfinge, Manduca sexta , dependen de las feromonas sexuales liberadas por las hembras para guiar los comportamientos típicos de vuelo en zig-zag que se utilizan para localizar parejas. [4] Aunque tanto los machos como las hembras responden a las señales olfativas de la planta huésped para localizar las fuentes de alimento, la detección y la respuesta a las feromonas sexuales parece ser específica de los machos. Los machos que detectan mejor las feromonas sexuales femeninas son capaces de encontrar hembras de señalización más rápido, lo que les proporciona una ventaja reproductiva. Dado que las hembras no obtienen tal ventaja por tener sistemas olfativos que son más sensibles a las feromonas, la detección mejorada de feromonas ha evolucionado solo en el sistema olfativo de M. sexta macho . Las tres principales diferencias sexuales son las siguientes:
1) Las antenas masculinas están agrandadas y contienen sensillas alargadas (órganos sensoriales) que no están presentes en las hembras. [1] La feromona provoca una respuesta masculina al estimular las células receptoras específicas masculinas en un gran número de estas sensillas , que se encuentran en el flagelo antenal. [1] Las sensillas sexualmente dimórficas se denominan sensillas tricoides tipo 1 específicas del macho, un tipo de sensillas olfativas con forma de pelo . [1] En contraste, los flagelos de las antenas femeninas carecen de estas proyecciones de sensillas tricoides que hacen que las antenas masculinas parezcan más grandes y parecidas a plumas. Cada sensilla tricoide está inervada por dos células receptoras olfativas específicas masculinas, y cada célula está sintonizada (la más sensible) a uno de los dos componentes químicos principales de la feromona . [5] Al desarrollar receptores específicos de feromonas más grandes en el sistema olfativo periférico, los machos de M. sexta tienen una sensibilidad mejorada a las feromonas femeninas que mejora la detección de pareja.
2) También hay una diferencia de sexo en la base neuronal de la detección de feromonas. En varias especies de insectos, los centros de procesamiento olfativo de primer orden en el neuropilo del lóbulo antenal contienen una estructura llamada macroglomérulo en los machos. [6] [7] Se ha identificado una estructura de este tipo, llamada complejo macroglomerular en esta especie, en el lóbulo antenal de M. sexta , y se ha descubierto que los axones de las células receptoras olfativas específicas masculinas que se encuentran en la sensilla tricoide se proyectan exclusivamente al complejo macroglomerular. [8] [9] Además, todas las neuronas del lóbulo antenal que responden a las feromonas sexuales también tienen arborizaciones del complejo macroglomerular, lo que proporciona más evidencia de que desempeña un papel clave en el procesamiento de la información sensorial de las feromonas en los hombres. [8]
3) Por último, existe evidencia de que el lóbulo antenal masculino contiene neuronas de proyección del complejo macroglomerular específicas de los hombres que transmiten información de feromonas a estructuras cerebrales superiores en el protocerebro. [10] Dado que los machos tienen poblaciones significativamente mayores de neuronas del lóbulo antenal del grupo medial, se cree que algunas de estas neuronas adicionales pueden pertenecer a esta clase específica de machos. [10] Kanzaki y col. Desde entonces han caracterizado las respuestas y estructuras de algunas de estas neuronas de proyección, y han descubierto que las neuronas de proyección con arborizaciones dendríticas en el complejo macroglomerular y glomérulos ordinarios se excitaron o inhibieron por diferentes estímulos (estímulos feromonales versus no feromonales respectivamente). [8] Estas propiedades de respuesta selectiva indican que es probable que tenga un papel especializado en la transmisión de información de feromonas.
Las características específicas de los machos enumeradas anteriormente, que se encuentran en los niveles de detección primaria y procesamiento neural en M. sexta , demuestran cómo los machos de esta especie han desarrollado diferencias sexuales en el sistema sensorial que mejoran su capacidad para detectar y localizar a las hembras.
Sistema visual de moscas
Las diferencias sexuales en el sistema visual de las moscas son extremadamente comunes, y los machos generalmente poseen características oculares especializadas. [2] [11] [12] Las moscas de la familia Bibionidae muestran un dimorfismo particularmente notable, y los machos poseen grandes ojos dorsales que están ausentes en las hembras. [2]
![Male and female flies in the family Bibionidae have sexually dimorphic eye structures, most notably the enlarged dorsal eye seen in males and absent in females](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/0/04/BibionidaeEyes.png/220px-BibionidaeEyes.png)
Sin embargo, los ojos femeninos y los ojos ventrales de los machos son muy similares, lo que sugiere que los ojos dorsales masculinos cumplen una función adicional específica del sexo. La investigación sobre el comportamiento guiado visualmente en las moscas sugiere que los ojos dorsales masculinos pueden estar especializados para la detección y captura de hembras, por lo que existe una gran competencia entre los machos. [2] [12] [13] El trabajo de Jochen Zeil durante las décadas de 1970 y 1980 demostró que los ojos dorsales de los Bibionids están funcionalmente adaptados para la detección de pareja durante las persecuciones de hembras a alta velocidad por tres razones principales.
1) En primer lugar, los ojos dorsales masculinos contienen rabdómeros significativamente más largos (orgánulos básicos sensibles a la luz en los omatidios de los ojos, de 2 a 3 veces más largos en los machos) que los que se encuentran en los ojos femeninos o en los ojos ventrales de los machos. [2]
2) En segundo lugar, la retina agrandada prominente en los ojos dorsales masculinos se caracteriza por diámetros facetarios más grandes que los que se encuentran en los ojos masculinos ventrales y femeninos, lo que significa que hay un aumento en el área de apertura de cada faceta. [2]
3) En tercer lugar, Zeil pudo medir los ángulos interommatidiales iluminando las cabezas de las moscas para que la luz viajara de forma antidrómica por los rabdómeros . Esta técnica reveló que masculinos dorsales ojos tienen pequeños ángulos diferentes y interommatidial rhabdomere arreglos que los ojos ventrales o femeninos. [2]
A nivel funcional, el área de apertura aumentada y la longitud más larga del rabdómero sirven para aumentar la eficiencia de captura de fotones en el ojo dorsal masculino . [2] Además, los ángulos ommatidiales más pequeños y la diferente disposición de los rabdómeros observados en los ojos dorsales son fundamentales para la función del ojo dorsal porque son ojos de superposición neuronal, lo que significa que la combinación neuronal de información de los omatidios vecinos se utiliza para mejorar la sensibilidad. [14] Usando un modelo que toma rabdómeros más largos, diámetros de facetas más grandes, ángulos ommatidiales más pequeños y superposición neuronal en cuenta, Zeil muestra que el ojo dorsal de los machos es capaz de detectar objetos pequeños contra un fondo homogéneo a una distancia mucho mayor que la ventral. o ojos femeninos. [2] Las propiedades ópticas de los rabdómeros más largos , el mayor diámetro de las facetas y los ángulos ommatidiales más pequeños también ayudan en la detección de objetos pequeños al aumentar la resolución hasta seis veces la de los ojos ventrales o femeninos cuando se tiene en cuenta la acumulación neuronal resultante de la superposición. [2] Una mayor sensibilidad a pequeños cambios de luz debido a rabdómeros más largos y mayor diámetro de facetas, en combinación con la capacidad de detectar hembras a distancias más lejanas con mayor resolución, permite que las moscas Bibionid machos busquen hembras a niveles de luz más bajos (una mayor porción de la día) y responder rápidamente a la presencia de una hembra con el fin de atraparla e iniciar el "matrimonio por captura" que se da en esta familia de moscas. [2] A diferencia de otras familias de moscas, [11] el dimorfismo extremo visto en Bibionids puede ser particularmente relevante porque estas especies no pululan debajo de un hito, haciendo que el curso de las hembras sea relativamente impredecible. [2] Como en el ejemplo olfativo anterior, las consecuencias funcionales de las diferencias sexuales en Bibionids están relacionadas con el comportamiento específico del sexo para el cual estas diferencias sexuales juegan un papel adaptativo clave.
Sistema auditivo de ranas
Es bien sabido que los sistemas auditivos de los anuros están bien adaptados para detectar vocalizaciones específicas de especies, y que la respuesta conductual a estas vocalizaciones a menudo difiere entre los sexos. Se ha descubierto que las diferencias sexuales en los sistemas auditivos subyacen a estos comportamientos específicos de género en múltiples especies. [3] [15] En un ejemplo particularmente bien estudiado, Peter Narins y sus colegas han examinado las diferencias sexuales en el sistema auditivo de la rana de lluvia puertorriqueña, Eleutherodactylus coqui , en la que los machos emiten una llamada específica de dos notas . En E. coqui , la llamada no solo es específica de la especie, sino que también se divide en componentes específicos del sexo. La llamada de dos notas, de la cual la rana "coquí" deriva su nombre, consiste en una nota "Co" de 100 ms a alrededor de 1,2 kHz, seguida de una nota "Qui" de duración mucho más larga a alrededor de 2 kHz. [3] Los machos de esta especie utilizan esta llamada tanto en la defensa del territorio como en la atracción de pareja, y la nota "Qui" a menudo se elimina en las interacciones agresivas entre machos. [3] Utilizando experimentos de reproducción, Narins et al. encontró que los hombres y las mujeres responden a diferentes aspectos de la llamada, los hombres muestran una fuerte respuesta vocal a las llamadas que contienen notas "Co" y las mujeres se sienten atraídas preferentemente por las llamadas que contienen notas "Qui". [3] Dado que el sistema auditivo periférico de los anuros se ha implicado en la detección de características temporales y espectrales de las llamadas masculinas, [16] se realizaron experimentos de seguimiento en los dos órganos auditivos del oído interno , la papila anfibia y la papila basilar. [17] Tres diferencias importantes descubiertas en el sistema auditivo ayudan a explicar por qué, a nivel mecanicista, E. coqui macho y hembra son sensibles a diferentes notas de la llamada masculina.
1) Los registros electrofisiológicos del octavo par craneal de machos y hembras revelan que las neuronas auditivas primarias de los dos sexos están excitadas al máximo por diferentes frecuencias. De las tres clases principales de unidades auditivas primarias (baja, media y alta frecuencia), las unidades de alta frecuencia en las mujeres están sintonizadas (máximamente sensibles) a sonidos de aproximadamente 2 kHz (la frecuencia de la nota "Qui"), mientras que las mismas unidades en los machos parecen estar sintonizadas a> 3 kHz. [3] Las unidades de frecuencia media, por otro lado, están sintonizadas en alrededor de 1,2 kHz (frecuencia de la nota "Co") en los hombres y en frecuencias significativamente más bajas en las mujeres. [3] El aumento de la sensibilidad en las mujeres a la nota "Qui" y en los hombres a la nota "Co" explica la diferencia en la capacidad de respuesta conductual de cada sexo a la nota de la llamada que es biológicamente relevante. Se cree que las unidades de frecuencia baja y media se derivan de la papila anfibia, mientras que las unidades de alta frecuencia corresponden a la papila basilar. [18] Aunque no se encontraron diferencias para las unidades de baja frecuencia, las diferencias de sexo en la respuesta de la unidad de frecuencia media y alta sugieren que puede haber una base neuronal para la selectividad de la nota "Co" masculina en la papila anfibia y para la nota "Qui" femenina selectividad en la papila basilar.
2) Al medir los valores de Q10, también se ha encontrado que las fibras nerviosas que inervan la papila basilar de los machos están más afinadas que las de las hembras. [19] Dado que la nota "Qui" es una señal de banda ancha que se desplaza hacia arriba en frecuencia, parece que las fibras que inervan la papila basilar femenina son más adecuadas para la detección de este componente de la llamada. [20] La afinación aguda en los machos disminuye la selectividad masculina para la nota "Qui", mientras que la afinación comparativamente amplia en las hembras es adecuada para la detección de notas "Qui" que apuntan a las hembras para atraer a la pareja.
3) Por último, existe una diferencia de sexo en la sensibilidad de la duración de la llamada, siendo los hombres los que muestran la mayor respuesta a las llamadas de 100 ms de duración, aproximadamente la duración de la nota "Co" más corta de la llamada. [21] Los registros de células masculinas en el torus semicircularis llevaron a la identificación de células que responden preferentemente a estímulos de 100-150 ms de duración a 1000 Hz (frecuencia de la nota "Co"). [19] Grabaciones similares de fibras del octavo par craneal no encontraron células equivalentes que sean sensibles a la duración. El descubrimiento de "fuera de células" sensibles a la duración (se activan al cesar una señal) en los hombres es evidencia de una base neuronal para la preferencia masculina por las notas de longitud "Co", y está de acuerdo con otros estudios que han encontrado células sensibles a duraciones de estímulo preferidas en el toro semicircular de otros anuros. [22] Aunque no se han identificado células sensibles a la duración que responden preferentemente a estímulos más prolongados en las mujeres, este descubrimiento muestra que puede haber células masculinas específicas que ayuden a explicar la respuesta masculina mejorada a las notas "Co" cortas y agresivas en E. coqui .
En conjunto, las diferencias de sintonía específicas del sexo en las neuronas auditivas primarias de la papila basilar y las células sensibles a la duración en el torus semicircularis de los machos sugieren un mecanismo para explicar el comportamiento de respuesta específico del sexo observado en E. coqui . Al igual que las diferencias de sexo en el sistema olfativo de M. sexta y en el sistema visual de Bibionids, las diferencias de sexo en el sistema auditivo de E. coqui benefician a los receptores a nivel funcional al maximizar la sensibilidad a las señales agresivas o de atracción de pareja basadas en el sexo de la persona. el receptor y qué señal es relevante. En los tres sistemas, los sistemas sensoriales de hombres y mujeres se adaptan de manera diferente para recibir señales que son biológicamente útiles y beneficiosas para la supervivencia o la reproducción.
Otros ejemplos notables
- Olfatorio: expresión diferencial de genes de proteínas portadoras de antenas en mosquitos machos y hembras. [23] Dado que solo las hembras de esta especie buscan huéspedes para obtener alimentos de sangre, se espera que las hembras expresen diferencias en las moléculas de proteína utilizadas en la búsqueda de huéspedes. Se han descubierto diferencias sexuales en los niveles de estado estacionario de algunos genes de la proteína portadora de la antena, pero aún no se han identificado genes de la proteína portadora de la antena específicos para hembras. [23]
- Diferencias de sexo en los sistemas sensoriales humanos . [ cita requerida ]
Referencias
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enlaces externos
Página con información y enlace al sonido de la rana coquí [1]