Las inflamaciones sexuales son áreas agrandadas de la piel genital y perineal que ocurren en algunas primates hembras y que varían en tamaño a lo largo del ciclo menstrual . [1] Considerado como una señal honesta de fertilidad , [2] los primates machos se sienten atraídos por estas hinchazones; prefiriendo y compitiendo por las hembras con las mayores hinchazones. [3]
Aunque se ha investigado mucho, se desconoce la función última de las hinchazones sexuales. [4] [5] Durante los últimos 50 años, se han propuesto ocho explicaciones principales, cada una de las cuales afirma dar cuenta de la función de las hinchazones exageradas. Sin embargo, por sí sola, no se cree que una sola hipótesis explique la función de las hinchazones sexuales; una combinación de estas teorías puede ser más apropiada. [6] De acuerdo con este ideal, el relato más reciente sobre la función de los hinchazones sexuales (la hipótesis de las señales graduales) combina varias teorías existentes en el intento de proporcionar un relato más completo de los hinchazones sexuales. [7]
Caracteristicas
Características físicas y correlatos
Las hinchazones sexuales son edemas llenos de agua principalmente de los genitales externos o internos de las hembras de primates. Sin embargo, las inflamaciones también pueden extenderse a la piel de las regiones circumanal, subcausal y paracallosa. [8] Estas hinchazones se pueden clasificar en dos grupos: pequeñas y exageradas. Las pequeñas hinchazones se caracterizan por un tamaño moderado y un color rosado de los genitales, y se pueden encontrar en los monos del Viejo Mundo , los monos del Nuevo Mundo , los prosimios y los gibones . [9] [10] Por el contrario, las hinchazones exageradas son de mayor tamaño y su prevalencia se limita principalmente a las especies de primates del Viejo Mundo. [11] Por ejemplo, se producen en todas las especies de Cercocebus , Mandrillus , Theropithecus , Papio y Pan , y en la mayoría de los macacos , colobines y cercopitecos . [10]
Los investigadores han intentado determinar las características de las especies de primates que presentan estas hinchazones exageradas. Se ha identificado que las especies que exhiben hinchazones sexuales exageradas viven predominantemente en sistemas sociales de múltiples machos ; grandes grupos sociales con múltiples adultos de ambos sexos, así como su descendencia. [12] De hecho, las especies con tales hinchazones tienen el doble de machos por grupo que las que no lo tienen. Además, mientras que el 71% de las especies de primates del Viejo Mundo que viven en grupos de varios machos muestran hinchazones exageradas, ninguna de las hembras que viven dentro de grupos de un solo macho lo hace. [13] En algunos casos, sin embargo, se pueden observar hinchazones sexuales en sociedades de primates con sistemas de apareamiento alternativos; por ejemplo, las hembras de los monos langur exhiben hinchazones pero viven dentro de grupos polígamos de un solo macho. [14]
Los primates con hinchazones sexuales exageradas también muestran patrones de reproducción no estacionales, períodos de apareamiento más prolongados y ciclos de ovulación más prolongados. [15] Específicamente, de las 23 especies que son reproductoras no estacionales y viven en sociedades con varios machos, el 91% tiene hinchazones sexuales. [15] No obstante, los entornos reproductivos no estacionales no son un precursor necesario para la selección de hinchazones sexuales. De hecho, las hembras que son reproductoras estacionales, como las hembras de macacos de Berbería , también exhiben hinchazones sexuales exageradas. [dieciséis]
Cambios a lo largo del ciclo menstrual.
Las inflamaciones sexuales exageradas también aumentan gradualmente de tamaño a lo largo del ciclo de la mujer, comenzando después de la menstruación. [13] Por ejemplo, la investigación en babuinos mostró que después de 14 días de aumento gradual, la hinchazón alcanzó su punto máximo durante 2 días antes de reducirse. [17] Estos cambios cíclicos en la apariencia de la piel sexual reflejan los cambios de las hormonas ováricas ( estrógeno y progestágeno ) durante el ciclo menstrual femenino. [17] Específicamente, el aumento del tamaño de la hinchazón sexual durante la fase folicular se correlaciona con el aumento de los niveles de estrógeno, y la disminución del tamaño de la hinchazón durante la fase lútea se asocia con el aumento de los niveles de progesterona . [9] De hecho, se ha demostrado en chimpancés ovariectomizados que la inflamación puede ser inducida por estrógenos e inhibida por progesterona. [17] Como resultado, el tamaño máximo de las inflamaciones a menudo coincide con el mayor potencial de ovulación , aunque esta no es una asociación perfecta. [13] Por ejemplo, la investigación en chimpancés de África Occidental mostró que las mayores probabilidades de ovulación tendían a ocurrir dentro de los 7 a 9 días posteriores al inicio de la inflamación máxima de la piel sexual. [18] Además, un estudio sobre los gibones de manos blancas salvajes mostró que el tamaño máximo de la hinchazón y la ovulación se superponían estrechamente en el 80% de los ciclos menstruales . [10]
El tamaño de las hinchazones sexuales no solo varía dentro de cada ciclo, sino también entre los ciclos femeninos y entre las especies. Específicamente, el tamaño máximo de hinchazón aumenta de un ciclo a otro para chimpancés y babuinos hembras individuales. [17] [19] Además, la duración del tamaño máximo de hinchazón sexual varía considerablemente entre especies. Los babuinos, por ejemplo, tienen una hinchazón máxima que dura aproximadamente 15,1 días, mientras que la duración de la hinchazón máxima es de 10,9 días en los chimpancés. [20]
Al igual que el tamaño, la firmeza también varía considerablemente a lo largo del ciclo. Por ejemplo, en los chimpancés , el estado de máxima firmeza se correlaciona con el período de máxima hinchazón. [21]
Respuestas masculinas a hinchazones sexuales
Los primates machos se sienten muy atraídos por las hembras cuando sus hinchazones sexuales son más grandes y demuestran un apareamiento preferencial durante los períodos de máxima hinchazón. [4] Los machos tienden a competir más por las hembras cuyos hinchazones están en su punto máximo. [13] Los picos de competencia macho-macho , y los machos que intentan aparearse con las hembras con las mayores hinchazones reciben mayores niveles de agresión de otros machos como resultado. [22] Las observaciones de los chimpancés han revelado que la presencia de al menos una hembra que estaba máximamente hinchada provocó niveles más altos de agresión entre los machos en un grupo, así como mayores niveles de comportamiento sexual. [23]
En general, los machos responden a las hinchazones sexuales femeninas como si proporcionaran indicaciones de la fertilidad femenina, utilizando estas hinchazones para determinar su nivel de inversión y esfuerzo en cortejar a las hembras. [4] En los babuinos machos, el esfuerzo de apareamiento está determinado por el tamaño de la hinchazón de la hembra, lo que, a su vez, afecta los niveles de agresión, competencia y comportamientos de lucha macho-macho, así como la cantidad de tiempo que se invierte en acicalar y cortejar al macho. mujer. [22] La hinchazón máxima también se correlaciona con niveles más altos de comportamiento de protección de la pareja, y los machos prefieren proteger a las hembras cuya hinchazón está cerca o en la hinchazón máxima, así como realizar más inspecciones perineales en tales hembras. [13] [24]
El mayor acceso a las hembras más hinchadas suele ser otorgado y ganado por los machos más dominantes del grupo. Los que se encuentran más abajo en la jerarquía tienden a tener acceso y aparearse con las hembras fuera de estos períodos de máxima hinchazón cuando la competencia por ellos se reduce y la atención de los machos más dominantes se ha desplazado hacia las hembras más hinchadas del grupo. [13] En los babuinos, los machos más maduros y dominantes ahuyentan a los machos más jóvenes de las hembras más receptivas en el pico de hinchazón, pero los machos jóvenes tienen acceso para aparearse con las hembras fuera de estos puntos de pico de hinchazón (por ejemplo, al principio del ciclo estral ). [25]
Función
Aunque se sabe mucho sobre las características físicas de las hinchazones sexuales, su significado funcional exacto sigue siendo controvertido. [4] [26] El papel de la selección sexual en la evolución de estas hinchazones se presenta en muchas hipótesis y, desde Darwin, se ha asumido que juega un papel importante. [4] [27] Las funciones hipotéticas de las hinchazones sexuales a menudo se centran en las hinchazones en términos de estrategias de apareamiento de las hembras. [28] Estos van desde publicitar la fertilidad y la calidad (por ejemplo, indicador confiable), maximizar las parejas potenciales para confundir la paternidad de la descendencia (por ejemplo, muchos machos), hasta ayudar en la evaluación de una hembra de las mejores parejas de apareamiento posibles (por ejemplo, el mejor macho), e incluso asegurar la certeza de la paternidad (por ejemplo, obvia-ovulación), y todos tienen como objetivo dar cuenta de los aspectos de las hinchazones sexuales exageradas. [28] [29] Esta sección cubre la gama de hipótesis que proporcionan explicaciones de las funciones propuestas para estos aumentos.
Hipótesis de explotación sensorial
Se cita una versión alterada del modelo de persecución de Holland y Rice para explicar la función de las hinchazones sexuales. [9] [30] El modelo de persecución se rige por la idea de "explotación sensorial", [31] en la que los rasgos evolucionan para estimular en gran medida el sistema sensorial de los perceptores. [32] Como resultado, estos rasgos sirven para manipular el comportamiento de un perceptor a favor del comunicador. En el caso específico de las hinchazones sexuales, es la preferencia inherente del macho por las grandes hinchazones, ya que se explota una señal de fertilidad para combatir la resistencia masculina a aparearse [33] [34]. Por lo tanto, se cree que las pequeñas hinchazones sexuales se han vuelto exageradas como forma. de coevolución antagónica. [35] [36]
La asociación encontrada entre la fertilidad de las hembras y el tamaño de la hinchazón sexual en varias especies de macacos respalda esta hipótesis. [34] Específicamente, las mujeres de baja fertilidad, como las adolescentes, exhibieron hinchazones sustancialmente más grandes que los adultos con un nivel de fertilidad más alto. La investigación sigue siendo bastante consistente entre las especies animales; Las hembras de babuinos amarillos ( Papio cynocephalus ) que luchan por concebir son, en promedio, las que muestran las hinchazones sexuales más prominentes. [35] En contraste, algunos han sido críticos con la teoría de la explotación sensorial; mantienen la creencia de que, si las hinchazones sexuales femeninas no fueran señales honestas de la fertilidad femenina, los machos habrían evolucionado para identificar diferencias en la calidad femenina o para tener la misma preferencia sobre las hembras con diferentes tamaños de hinchazón. [37] [38]
Hipótesis del costo de la atracción sexual
Wrangham propuso la hipótesis del costo de la atracción sexual como resultado de comparar el número de ciclos sexuales entre las concepciones que experimentan las chimpancés hembras paridas y nulíparas , así como las chimpancés occidentales y orientales paridas ( Pan troglodytes verus y Pan troglodytes schweinfurthii ) y el tamaño de las hinchazones sexuales que acompañan a estas diferencias . [39] A través de la observación de estos grupos en ambas especies, sugirió que dos factores son los más importantes para determinar qué tan obviamente una hembra muestra la etapa ovulatoria en su ciclo: el nivel de competencia revuelta que existe entre las hembras del grupo por recursos como comida; y la diferencia en los costos de viaje para las hembras par y nulíparas. [39] [40]
Suponiendo que las hembras requieren un cierto número de cópulas antes de que puedan concebir, esto sugeriría que pueden alcanzar este número más rápido ya sea teniendo un alto número de ciclos ovulatorios entre concepciones, [40] o pareciendo más atractivas para los machos alrededor del año. momento de la ovulación al tener hinchazones más grandes. [39] Sin embargo, una ovulación más obvia conduce a una mayor coerción masculina, lo que puede tener consecuencias negativas, como el compañerismo no deseado de un macho de bajo rango o lesiones por apareamiento forzado. [41] [42] Por lo tanto, las hembras solo aceptarán este alto nivel de coacción si la competencia de scramble en su comunidad es alta, y si la coerción les permitirá alcanzar el número requerido de copulaciones en poco tiempo. [39] Por ejemplo, los chimpancés orientales que previamente han tenido descendencia tienden a experimentar una gran confusión dentro del grupo y, por lo tanto, se ven impulsados a tener menos ciclos ovulatorios entre concepciones. [39] Como resultado, necesitan aparearse con un gran número de machos durante cada período ovulatorio. Por lo tanto, necesitan parecer más atractivos durante estos períodos y, por lo tanto, desarrollan hinchazones sexuales más grandes. [39]
Aunque el modelo de Wrangham fue justificado por sus observaciones, [39] no ha habido mucho más apoyo para la hipótesis. Deschner y Boesch investigaron la hipótesis directamente al observar la misma especie y encontraron que no podía respaldar sus resultados, por lo que propusieron la hipótesis del pasaporte social como alternativa. [40]
Hipótesis del pasaporte social
La primera inflamación sexual de una hembra de chimpancé ocurre cerca del momento en que comienza a explorar diferentes territorios. [43] Este es un período potencialmente peligroso antes de la emigración permanente de una mujer lejos de su grupo social nativo. [43] Con base en esta observación, se cree que las hinchazones sexuales actúan como un "pasaporte social" que anuncia la receptividad sexual durante este período de transición entre comunidades. [44] La hipótesis propone que la hinchazón transforma la agresión potencial que los hombres del nuevo grupo social pueden mostrar a la mujer en impulsos sexuales. [45] Se cree que esto gana la aceptación femenina de los hombres que viven dentro del nuevo grupo social. [45] A su vez, esta aceptación masculina reduce la probabilidad de que la hembra sea atacada por los machos y aumenta la probabilidad de que los machos los protejan de las hembras residentes hostiles. Bajo la hipótesis del pasaporte social, las hinchazones sexuales permiten, por tanto, un paso relativamente seguro entre diferentes comunidades; permitir que las mujeres adolescentes investiguen a los competidores locales y los recursos de diferentes territorios antes de decidir dónde reasentarse y reproducirse de forma permanente. [46] [47]
Bajo esta hipótesis, las hembras jóvenes que se han integrado de forma segura dentro de la nueva comunidad aún se benefician de las hinchazones sexuales. Específicamente, se cree que las hembras jóvenes requieren el apoyo de los machos adquiridos al integrarse en el nuevo grupo durante los conflictos con hembras de un rango social superior, o cuando protegen a sus bebés de las peleas con los hijos de estas hembras de rango superior. [47] Por lo tanto, las hinchazones sexuales actúan como un pasaporte social que facilita las interacciones mujer-mujer. [40]
La investigación sobre la hipótesis del pasaporte social ha arrojado resultados contradictorios. Las observaciones de chimpancés comunes ( Pan troglodytes ) en el bosque de Tai , por ejemplo, llevaron al descubrimiento de que las hembras adolescentes estériles o las madres subordinadas exhiben hinchazones tras su emigración a nuevas comunidades, lo que sugiere que las hinchazones efectivamente funcionan para eliminar cualquier estrés social que pudiera dirigirse a ellos durante el período de emigración. [48] Sin embargo, la investigación en monos colobos olivos ( Procolobus verus ) que residen en la misma región mostró que las hembras emigran sin mostrar hinchazones sexuales. [49] Sobre la base de esta evidencia, se ha sugerido que la hipótesis del pasaporte social no es una explicación adecuada de la función de las hinchazones sexuales en esta especie.
Hipótesis de los servicios masculinos
La hipótesis de los servicios masculinos propone que la hinchazón sexual conduce a beneficios directos para la mujer al alentar a los hombres dominantes a participar en comportamientos de consorcio (es decir, formar una pareja). [50] Las hinchazones provocan comportamientos de protección de pareja de los machos que quieren aumentar sus posibilidades de engendrar la descendencia de la hembra hinchada, lo que resulta en machos dominantes que actúan como guardaespaldas, para reducir y prevenir el acoso de otros machos en el grupo social. [51] Las hembras también pueden beneficiarse porque los machos dominantes pueden proteger más tarde a la descendencia resultante, reduciendo la amenaza de infanticidio de otros machos. [34] [52] Se ha observado que los primates machos intentarán monopolizar u obtener acceso sexual exclusivo a una hembra al principio de la duración de la hinchazón sexual para asegurarse de que tenga acceso sexual al máximo de hinchazón cuando es más probable que lo haga. estar ovulando. [53] Aunque los machos en estas situaciones están protegiendo a las hembras para sus propios beneficios (es decir, para asegurarse de que puedan engendrar la descendencia de la hembra), se ha observado en el macaco rhesus ( Macaca mulatta ) que las hembras también se benefician de estos consorcios, y son menos acosados por los varones subordinados cuando están con uno dominante. [54]
Se elogia la hipótesis de los servicios masculinos por su capacidad para explicar la evidencia de que las hinchazones no siempre indican con precisión la ovulación; Es probable que la falta de precisión prolongue la duración de las conductas de protección de la pareja y de compañerismo descritas por la hipótesis. [50] Sin embargo, algunas de sus predicciones no se cumplen. Por ejemplo, a pesar de los beneficios de una reducción en el acoso de los machos subordinados cuando están con machos dominantes, se ha observado que las hembras no siempre eligen aparearse con estos compañeros más fuertes y dominantes. [29] [55]
Hipótesis de ovulación obvia
La hipótesis de la ovulación obvia (o confianza en la paternidad) de las hinchazones sexuales fue sugerida por primera vez por Hamilton en 1984. [56] La hipótesis propone que las hinchazones exageradas indican el momento de la ovulación y, como resultado, aumentan la certeza paterna, lo que permite a los machos evaluar si han tenido éxito en engendrar la descendencia de esa hembra. [13] Esto tiene beneficios para la mujer y su descendencia, ya que la certeza paterna se ha asociado con frecuencia con el nivel de cuidado e inversión paternos. [57] Por lo tanto, la hipótesis de la ovulación obvia sugiere que las hinchazones sexuales funcionan como un indicador de la ovulación para los machos, que luego pueden estar seguros de la paternidad de la descendencia, con el fin de alentar al macho a invertir preferencialmente en la descendencia de esa hembra. [29] Esto es similar a la hipótesis del cuidado paterno, que propone que la hinchazón sexual permite a un macho determinar la probabilidad de haber engendrado la descendencia de una hembra en particular al señalar su estado de ovulación, lo que les permite posteriormente asignar la inversión en consecuencia en función de su evaluación de si han logrado la paternidad. [24]
La explicación de la ovulación obvia de las hinchazones sexuales es consistente con la observación de que la ovulación a menudo coincide con la hinchazón máxima. [58] Un apoyo adicional de que los machos utilizan las hinchazones de la manera establecida por esta hipótesis para evaluar el momento de la ovulación proviene de observaciones de que en los macacos salvajes de cola larga ( Macaca fascicularis ): los machos están más excitados y encuentran a las hembras más atractivas en el pico de hinchazón . [59] Sin embargo, otros han criticado esta hipótesis. Según la evaluación de Stallman y Froehlich, la hipótesis predice monandry (es decir, que las hembras sólo tendrán una pareja de apareamiento), lo que contradice las observaciones de especies como los macacos de Berbería ( Macaca sylvanus ), que han exagerado la hinchazón sexual, pero que se ha visto ser promiscuos y poliandrosos (es decir, aparearse con varios machos) en sus comportamientos de apareamiento. [4] [29] [60]
Hipótesis del mejor macho
La hipótesis del mejor macho para las hinchazones sexuales [12] es una de las explicaciones más antiguas de la función de las hinchazones sexuales en los primates. [29] La hipótesis propone que las hinchazones sexuales incitan a la competencia entre los machos por el acceso a una hembra al indicar su fertilidad y receptividad. [4] [13] Esto permite a la hembra identificar al eventual ganador como el "mejor macho", con mayor aptitud y los mejores genes para transmitir a su descendencia. [29] Por lo tanto, la hipótesis propone que las hinchazones sexuales son señales mediante las cuales las hembras, a través de la publicidad de que son receptivas al apareamiento, intentan aumentar sus posibilidades de tener descendencia de alta calidad al incitar a la competencia entre los machos en un grupo. [61] Bajo la hipótesis del mejor macho, el macho con el que la hembra finalmente copula es el resultado de una elección de pareja indirecta , [13] ya que la hembra no tiene que evaluar directamente la aptitud de cada pareja potencial; más bien, su hinchazón sexual atrae a los machos competidores y resulta en el beneficio de una mayor viabilidad de su descendencia. [62]
El apoyo a esta hipótesis sostiene que explica algunos de los correlatos y características de la hinchazón sexual, como la proximidad del pico de hinchazón a la ovulación y el aumento de la competencia macho-macho sobre las hembras en el pico de hinchazón. [22] [23] [63] La hipótesis del mejor macho ha sido criticada, sin embargo, por su incapacidad para explicar la naturaleza exagerada de estas hinchazones. [38] Específicamente, Pagel argumentó que hinchazones más pequeñas serían suficientes para incitar a la competencia entre los machos, ya que este comportamiento se calculó como una estrategia evolutivamente estable . [38] Otros han criticado la suposición de que el macho que tiene éxito en la competencia por hembras hinchadas (es decir, el más dominante) también sería la propia elección de pareja de las hembras, ya que se ha observado que algunas hembras eligen aparearse con machos subordinados. [29] [55]
Hipótesis de muchos hombres
Según la hipótesis de muchos machos de Hrdy, las hinchazones sexuales permiten que una hembra atraiga a varios machos diferentes como compañeros de apareamiento. Esto se atribuye a que los machos tienen una atracción instintiva por las hinchazones. [64] Al aparearse con varios machos a lo largo de su ciclo menstrual de esta manera, una hembra puede aumentar la incertidumbre parental de los machos. [48] La incertidumbre de los padres describe la eventualidad en la que los machos no están seguros de si la descendencia de la hembra con la que se han apareado es genéticamente suya. Esta incertidumbre tiene dos resultados contrastantes: puede aumentar la cantidad total de cuidado parental que recibe su descendencia, al tiempo que reduce la posibilidad de que la descendencia de una hembra sufra infanticidio . [38] Por ejemplo, se descubrió que los lémures erizados machos cautivos ( Varecia variegata ) tenían menos probabilidades de matar a los bebés que creían haber engendrado, lo que apoya la segunda proposición de Hrdy.
Para asegurar con éxito la confusión paterna, Hrdy predijo que la ovulación debe distribuirse aleatoriamente a lo largo del término donde la hinchazón sexual es de máxima tumescencia . [6] Esto aseguraría que los machos no pudieran utilizar la hinchazón como una señal de fertilidad femenina. Un ejemplo de esto proviene de la investigación sobre el mangabey hollín ( Cercocebus atys ); Se ha encontrado que las hembras de esta especie producen hinchazones sexuales tanto cuando son fértiles como cuando están embarazadas. [65] Además, las hinchazones sexuales solo se observan durante el período más fértil del ciclo menstrual de una hembra en 26-35 especies de primates antropoides, en contraste con la predicción de Hrdy. [66]
Hipótesis de señales graduadas
La hipótesis de las señales graduales fue sugerida por primera vez por Nunn en 1999, [6] y sugiere que existen hinchazones sexuales exageradas en las hembras de primates para indicar su período fértil a los machos de la especie. Una hinchazón más grande sugiere que es más probable que ocurra la ovulación , [67] indicando así la fase en la que la hembra es más fértil.
El conflicto intersexual se considera, dentro de esta hipótesis, un factor clave en el desarrollo de hinchazones sexuales exageradas. [7] Dado que las estrategias reproductivas masculinas de coacción (incluido el infanticidio y la protección prolongada de la pareja ) [68] pueden resultar costosas para las mujeres, ha sido necesario que las mujeres se resistan a ellas mediante el desarrollo de características o contraestrategias que las protegerán sin dejar de permitir para una reproducción exitosa. [7] [30] Esto se puede explicar mediante la combinación de varias hipótesis mencionadas anteriormente; lo más notable es la ovulación obvia , el mejor macho y muchos machos . [7]
En términos de ovulación obvia, la hinchazón de la piel perineal se ha comparado con una curva de distribución que representaría esa probabilidad de que la hembra ovule, con hinchazones más grandes que sugieren que es más probable que ocurra la ovulación. [6] Como tal, es más probable que las hembras atraigan la atención de los machos dominantes, o "mejores", cuando su tamaño de hinchazón alcanza su punto máximo, [6] y se ha demostrado que los machos dominantes tienden a aparearse solo en este pico de hinchazón. punto, incluyendo así la hipótesis de los mejores machos. [7] Esta protección de la pareja es costosa para el macho, por lo que tienden a monopolizar solo a una sola hembra durante el período más probable de ovulación; [64] una vez que sus hinchazones comienzan a encogerse, el macho se trasladará a una hembra cuyas hinchazones aún están creciendo hasta alcanzar su punto máximo. [6] En estos períodos antes y después del pico, las hembras continúan apareándose con machos de menor rango, ya que su probabilidad de ovulación no es tan alta, pero la concepción aún es posible. [67] Esto luego sirve para confundir la paternidad de la descendencia entre los machos, [69] vinculándose con la hipótesis de muchos machos, [7] y también resulta en una reducción del infanticidio por parte de los machos dentro de la especie. [69] Por lo tanto, el papel protector de las hinchazones contra la coerción masculina sirve, de alguna manera, para manipular el comportamiento masculino para beneficiar a la hembra y mejorar las posibilidades de la hembra de tener una reproducción exitosa. [17]
Como una de las hipótesis más recientes, la hipótesis de las señales graduales todavía tiene una investigación limitada que la respalde como la función evolutiva de las hinchazones sexuales. Sin embargo, la creciente base de la literatura apoya la hipótesis; si no como la única razón detrás de la evolución de las hinchazones, quizás en conjunto con la hipótesis del indicador confiable. [6] [17] [70]
Hipótesis de indicador confiable
Habiendo razonado que las hipótesis del mejor macho y muchos machos no explicaban completamente por qué el estro debe publicitarse de manera tan prominente, Pagel propuso la hipótesis del indicador confiable, sugiriendo que las hinchazones exageradas evolucionaron a través de la selección sexual debido a la necesidad de una señal honesta de la calidad femenina. (tanto su probabilidad de concepción como su calidad genética) [6] [64] [67] como resultado de la competencia entre mujeres para atraer a los machos. [38] La hipótesis hace varias suposiciones: que las hembras compiten por el acceso a los machos; que las hembras difieren en calidad; que las características de sus hinchazones sexuales reflejan honestamente estas diferencias; y que los machos usan ciertas características de hinchamiento para asignar sus esfuerzos de apareamiento a las hembras de la más alta calidad. [6] [38] [71] Si este fuera el caso, las hinchazones deberían ocurrir en comunidades que constan de múltiples adultos de ambos sexos , [38] en las que los machos son el sexo más selecto debido a los altos costos de apareamiento de dichos grupos, [17 ] [72] y cuando la competencia femenina es máxima. [7] Tales condiciones han sido descritas como "selección sexual revertida", [7] [70] ya que son las hembras las que finalmente hacen la elección de pareja en la mayoría de las especies, [73] y aparentemente sólo esta hipótesis sugiere lo contrario. [29]
Para que dicho sistema de señalización sea un indicador confiable de calidad, debe cumplir con dos criterios: que el rasgo sea costoso de producir, [67] [74] [75] y que el esfuerzo de apareamiento sea costoso para los machos del grupo. [3] En lo que respecta a las hinchazones sexuales, ambas suenan ciertas. En términos de costo, las hinchazones afectan el peso y el centro de gravedad de la hembra , [67] afectando su facilidad para viajar. [3] La piel en sí aumenta la vulnerabilidad a los depredadores debido a su notoriedad, así como a las infecciones. [3] [67] Además, la mayor atención de los hombres también pone a las mujeres en riesgo de sufrir lesiones por agresión masculina. [67] En términos del costo para los machos, se ha descubierto que la protección de la pareja reduce significativamente la búsqueda de alimento en los babuinos machos, [3] por lo tanto, reduce la comida disponible. Además, los machos se esfuerzan tanto en acicalar como en asociarse con la hembra con la que se están apareando, así como en protegerse de otros machos; cuanto más atractiva es la hembra, mayor es la competencia macho-macho, lo que aumenta el riesgo para el macho, ya que las peleas entre mandriles son potencialmente letales. [3]
Aunque Pagel realizó un experimento de campo que encontró apoyo para todas las predicciones de la hipótesis a través de la observación de los babuinos olivos ( Papio anubis ), [3] su metodología ha sido criticada desde entonces, [76] [77] y la investigación posterior no ha logrado encontrar resultados empíricos. evidencia de que las hinchazones sexuales indican de manera confiable la calidad femenina en esta, [78] y otras especies (por ejemplo , chimpancés , [17] mandriles , [71] y macacos de Berbería ). [79] Por ejemplo, una de las principales predicciones es que las hembras de mayor calidad, y por lo tanto más fértiles, deberían mostrar consistentemente las mayores hinchazones. [64] [80] Sin embargo, las mayores hinchazones ocurren a menudo en las hembras menos fértiles, o en las que tienen menos probabilidades de criar descendientes supervivientes; [67] adolescentes, [81] aquellas que nunca han tenido descendencia, [78] y aquellas que han tenido varios ciclos de ovulación sin concebir. [82] [83]
A pesar de la falta de evidencia empírica de que esta hipótesis sea la única función evolutiva para la hinchazón sexual exagerada, se ha sugerido que la hipótesis del indicador confiable puede funcionar junto con la hipótesis de las señales graduales. [6] [17] [70] Esta sugerencia se basa en la evidencia de que el tamaño de la hinchazón anuncia el nivel de fertilidad y, por lo tanto, la calidad reproductiva, entre los ciclos de ovulación de una hembra, en lugar de entre la calidad general de cada hembra. [78] [84] Por lo tanto, los machos pueden usar inicialmente el tamaño de la hinchazón como una señal para identificar qué hembras están cerca de la ovulación (como lo predicen las señales graduadas), [6] [85] antes de considerar el tamaño de la hinchazón de cada mujer como un indicador de su calidad, y luego elegir la hembra con la hinchazón más grande (como predice un indicador confiable). [38] [70] Esto también explicaría los patrones variables en la fluctuación del tamaño de la hinchazón entre especies y poblaciones. [70]
Ver también
- Efecto vestido rojo
Referencias
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